淹水弱光復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米根形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性和產(chǎn)量的影響

王群，趙向陽(yáng)，劉東堯，閆振華，李鴻萍，董朋飛，李潮海

淹水弱光復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米根形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性和產(chǎn)量的影響

王群，趙向陽(yáng)，劉東堯，閆振華，李鴻萍，董朋飛，李潮海

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450046）

【】隨著全球氣候變化，玉米生長(zhǎng)季氣象災(zāi)害頻發(fā)，陰雨寡照已成為黃淮南部地區(qū)玉米的主要非生物災(zāi)害之一。本研究通過比較2個(gè)敏感性不同玉米品種在花期淹水弱光復(fù)合脅迫的根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、結(jié)構(gòu)特征和生理特性，以期探明玉米根系對(duì)花期陰雨寡照脅迫的響應(yīng)特征。以鄭單958和豫玉22為材料，設(shè)對(duì)照（CK）、淹水（W）、弱光（S）、淹水+弱光（WS）4個(gè)不同脅迫處理，采用盆栽試驗(yàn)比較不同脅迫處理下玉米根干重、長(zhǎng)度、根表面積、根體積、節(jié)根層數(shù)的動(dòng)態(tài)變化特征，探明根形態(tài)結(jié)構(gòu)、根生理指標(biāo)及產(chǎn)量對(duì)淹水、弱光及復(fù)合脅迫的響應(yīng)特征。淹水、弱光及其復(fù)合脅迫下玉米根總干重、根總長(zhǎng)度、根表面積和根體積均顯著下降，3種逆境以淹水弱光復(fù)合脅迫降幅最大，其次是淹水、弱光單一脅迫，W、S、WS處理的單株根干重和根長(zhǎng)度平均比CK降低15.21%、5.08%、21.07%和14.86%、5.52%、18.14%，根表面積和根體積則比CK平均降低9.83%、4.62%、12.72%和12.62%、6.61%、16.23%；WS處理的根干重、根長(zhǎng)度、根表面積和根體積比W處理平均降低6.64%、3.84%、3.21%和4.12%，比S處理平均降低16.55%、13.10%、8.41%和10.32%，且WS與S處理間差異顯著，與W處理之間差異不顯著。淹水及復(fù)合脅迫下根通氣組織發(fā)達(dá)，根氣腔數(shù)量、面積、孔積率和節(jié)根層數(shù)明顯增加，其中W、WS處理根單位面積上氣腔數(shù)量比CK平均增加5.29和10.03倍，氣腔面積較CK平均增加5.76和13.27倍，根孔積率較CK平均增加8.01和10.00倍，W和WS處理節(jié)根層數(shù)平均比CK增加1—2層，但S處理與CK無差異。淹水、弱光及復(fù)合脅迫使玉米根系生理指標(biāo)和產(chǎn)量顯著降低，尤其以復(fù)合脅迫下降幅度最大，各指標(biāo)處理間變化趨勢(shì)為WS＜W＜S＜CK；逆境處理期間2個(gè)品種WS處理的根活力、根總吸收面積、活躍吸收面積和活躍吸收比CK平均降低52.82%、28.48%、36.72%和20.00%，玉米產(chǎn)量比CK平均下降24.52%，差異顯著。隨淹水、弱光時(shí)間延長(zhǎng)，根形態(tài)和根生理指標(biāo)降幅越大，而根通氣組織數(shù)量、面積和孔積率則增幅越大，花期處理5—7 d是根系生長(zhǎng)忍受淹水弱光脅迫的閾值。不同品種對(duì)淹水、弱光及復(fù)合脅迫的響應(yīng)程度不同，鈍感型品種（鄭單958）在淹水弱光脅迫下根干重、根長(zhǎng)度、根活力、根吸收面積等指標(biāo)下降幅度小于敏感型品種（豫玉22），其中鄭單958的W、WS、S處理根干重和根活力比CK平均降低13.71%、4.39%、16.28%和31.95%、9.99%、51.45%，而豫玉22降幅則分別為16.71%、5.78%、25.85%和43.83%、13.44%、51.19%，且鄭單958根系適應(yīng)脅迫5 d后表現(xiàn)出恢復(fù)性生長(zhǎng)，而豫玉22則部分指標(biāo)持續(xù)下降。2個(gè)品種在淹水弱光脅迫后根結(jié)構(gòu)的變化亦表現(xiàn)不同，鄭單958根系形成的融生型氣腔規(guī)則，腔壁完整，細(xì)胞排列整齊，而豫玉22根系氣腔不規(guī)則，腔壁部分?jǐn)嗔?，部分薄壁?xì)胞裂解；鄭單958根氣腔面積、數(shù)量和孔積率的增加幅度遠(yuǎn)大于豫玉22，且鄭單958節(jié)根層數(shù)比豫玉22增加1—2層，表現(xiàn)出根系更強(qiáng)的逆境適應(yīng)性和補(bǔ)償性；鄭單958產(chǎn)量降幅小于豫玉22，其中鄭單958的W、S和WS處理比CK降低17.66%、13.30%、23.47%，而豫玉22產(chǎn)量比CK則分別降低20.86%、14.14%、25.53%。花期淹水、弱光脅迫嚴(yán)重限制根系生長(zhǎng)發(fā)育、生理特征及產(chǎn)量，復(fù)合脅迫的效應(yīng)遠(yuǎn)大于單一脅迫，淹水脅迫效應(yīng)大于弱光脅迫；根系生長(zhǎng)花期脅迫的閾值為5—7 d，根系通過增加節(jié)根層數(shù)、改變根結(jié)構(gòu)、增加氣腔數(shù)量和擴(kuò)大氣腔面積應(yīng)對(duì)逆境脅迫，并且對(duì)逆境脅迫具有主動(dòng)的自調(diào)節(jié)效應(yīng)和適應(yīng)性生長(zhǎng)。

夏玉米；淹水弱光復(fù)合脅迫；根結(jié)構(gòu)；根活力；根吸收和活躍吸收面積；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是我國(guó)重要糧食作物之一，近10多年發(fā)展迅速，已成為我國(guó)第一大作物[1]。黃淮平原是我國(guó)玉米優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，其播種面積占全國(guó)總面積的三分之一以上[2]。該區(qū)光熱水資源較為充沛，但時(shí)空分布不均，災(zāi)害天氣較多，夏玉米生長(zhǎng)季易遭受干旱、澇漬、弱光和高溫等不良天氣影響，尤其是玉米花期遭受陰雨、澇害或二者疊加等災(zāi)害的影響，導(dǎo)致夏玉米產(chǎn)量低且不穩(wěn)定。據(jù)統(tǒng)計(jì)全球每年有10%—16%的耕地遭受漬澇災(zāi)害，且未來漬澇災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度將逐漸增加[3-6]；隨著全球氣候變化，中國(guó)長(zhǎng)江流域、黃淮海區(qū)域陰雨災(zāi)害發(fā)生頻率亦呈增加趨勢(shì)[7]，陰雨寡照已成為影響該區(qū)玉米穩(wěn)產(chǎn)的主要非生物災(zāi)害之一。根系作為作物感應(yīng)水分（洪澇、干旱）災(zāi)害的先鋒器官，不僅承擔(dān)著吸收水分、養(yǎng)分的重要功能，而且對(duì)作物地上部生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成至關(guān)重要，因此研究陰雨寡照下玉米根系生長(zhǎng)分布、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生理響應(yīng)特征，對(duì)指導(dǎo)玉米生產(chǎn)抗逆減災(zāi)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】陰雨寡照實(shí)質(zhì)是陰（即弱光）和雨（即淹水）2種脅迫的綜合體現(xiàn)，前人研究表明，淹水脅迫易造成土壤氧氣含量急劇降低，根干重、根長(zhǎng)度、根表面積和體積迅速下降[8-10]，而根系通過形成融生氣腔或通氣組織來適應(yīng)淹水脅迫[11-13]。淹水不僅影響根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，也影響其生理功能，淹水使根系活力、吸收活力下降，乳酸脫氫酶、乙醇脫氫酶、乙醛脫氫酶、丙酮酸脫氫酶等無氧呼吸酶活性增強(qiáng)，無氧代謝產(chǎn)物（乙醇、乙醛和乳酸等）累積[14-15]，惡化了根細(xì)胞環(huán)境，加速了根系衰老和死亡，亦阻礙地上部物質(zhì)生產(chǎn)和運(yùn)輸，主要表現(xiàn)為干物質(zhì)積累量銳減，籽粒百粒重和穗粒數(shù)減少，果穗長(zhǎng)和果穗粗下降，產(chǎn)量顯著降低[16-18]。弱光對(duì)作物的影響主要通過影響葉片的大小和功能，如弱光使綠葉葉面積減小，葉綠素含量、光合速率降低，玉米雌雄間差增大，花粉和花絲活力下降，導(dǎo)致籽粒敗育率增加、產(chǎn)量下降[19-20]；弱光脅迫下葉片活性氧、MDA含量增加，抗氧化保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性升高，葉片衰老加劇[21]。弱光不僅影響葉片生長(zhǎng)和生理功能，也使根系干重、根長(zhǎng)密度、根直徑等降低[22-23]，根系活力、根總吸收面積、活躍吸收面積等參數(shù)降低，導(dǎo)致玉米根系吸收功能減弱[24-25]。【本研究切入點(diǎn)】過去大量報(bào)道多集中于淹水或弱光單一脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和生理功能的影響，且以苗期脅迫研究較多，然而實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中陰和雨（漬澇和弱光）常常相伴而生，尤其以玉米花期弱光對(duì)產(chǎn)量影響最大[26]，但對(duì)玉米花期淹水弱光復(fù)合脅迫如何影響玉米根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征、生理特性以及產(chǎn)量和產(chǎn)量形成的研究報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文通過田間盆栽試驗(yàn)，采用人工控制模擬逆境脅迫環(huán)境，研究花期淹水弱光復(fù)合脅迫對(duì)玉米根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能及產(chǎn)量的影響，為豐富玉米逆境生理理論和生產(chǎn)上采取緩解陰雨寡照災(zāi)害有效栽培措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

試驗(yàn)于2017—2018年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置4個(gè)處理，分別為對(duì)照（CK，自然光），淹水（W），弱光（S），淹水+弱光（WS），重復(fù)3次。在玉米剛開始抽雄（即雄穗剛可見）時(shí)進(jìn)行脅迫處理，其中弱光處理采用透光率為50%的遮陽(yáng)網(wǎng)從頂部遮陰，遮陽(yáng)網(wǎng)距離地面高度為5 m，以保持遮陰棚內(nèi)小氣候與對(duì)照條件基本一致；淹水處理是通過定時(shí)補(bǔ)充灌水始終保持土壤處于淹水狀態(tài)，水面高出盆中土壤表面3—5 cm；淹水弱光復(fù)合脅迫是頂部采用透光率為50%的遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰，網(wǎng)距地面高度為5 m，同時(shí)通過定時(shí)補(bǔ)充灌水盆內(nèi)土壤處于淹水狀態(tài)，水面保持3—5 cm。處理期間定期測(cè)定田間小氣候（光照、溫度、濕度），各脅迫處理持續(xù)天數(shù)為9 d，分別在處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天進(jìn)行取樣和指標(biāo)測(cè)定，每次取樣3株。

試驗(yàn)供試品種為鄭單958（ZD958）和豫玉22 （YY22），其中鄭單958對(duì)寡照不敏感，豫玉22對(duì)寡照敏感[26]，鄭單958的種植密度為67 500 株/hm2，豫玉22的種植密度為45 000 株/hm2，2個(gè)品種均保持株距32 cm，通過調(diào)整種植的行距調(diào)整種植密度，鄭單958品種種植行距為46.3 cm，豫玉22品種種植行距69.5 cm。試驗(yàn)盆體高35 cm，上口徑32 cm，下口徑27 cm，將耕層土壤過篩混勻后裝盆，每盆裝土15 kg，供試土壤為潮土，有機(jī)質(zhì)含量為8.17 g·kg-1、堿解氮為60.21 mg·kg-1，速效磷為20.41 mg·kg-1、速效鉀為129.11 mg·kg-1，2年均于6月10號(hào)播種，10月1號(hào)收獲，成熟時(shí)留6株玉米植株進(jìn)行考種計(jì)產(chǎn)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 田間小氣候記錄 用多臺(tái)溫濕度記錄儀（BR-WS20）記錄各處理期田間小氣候（溫度、濕度和光照強(qiáng)度）的日變化，每60 min記錄一次，結(jié)果如圖1所示。

CK：對(duì)照，W：淹水，S：弱光，WS：淹水+弱光。下同

1.2.2 根系形態(tài)指標(biāo) 分別在脅迫處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天取各處理生長(zhǎng)一致的玉米3株，用緩速水流反復(fù)沖洗玉米根部，沖洗干凈后，將不同層次的節(jié)根完整剪下，采用根系掃描儀EPSON Expression 11000XL 掃描不同層次的節(jié)根，用軟件WinRHIZO 分析并計(jì)算根長(zhǎng)度、根表面積、根體積、節(jié)根層數(shù)；將根系在105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重[27]，并稱重。

1.2.3 根系結(jié)構(gòu)觀察 分別在脅迫處理的第3天、第9天取各處理同一根層相同部位的根，截取距離根尖1 cm左右的根段為材料，用FAA固定液（福爾馬林﹕冰醋酸﹕70%酒精混合液（體積比）=15﹕15﹕70）處理、固定和保存根段[28]，做石蠟切片，在OLYMPUS BX43顯微鏡下對(duì)根系切片進(jìn)行拍照、觀察和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

1.2.4 根通氣組織數(shù)量、面積和孔積率測(cè)量和計(jì)算 在脅迫處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天取同一層次根系，做顯微切片，并采用軟件Cell Sens Standard分析顯微鏡下拍攝的根切片，記錄氣腔數(shù)量、氣腔面積、根橫截面積，并根據(jù)下列公式計(jì)算孔積率[8]，根孔積率=（根氣腔面積/根橫切面積）×100%。

1.2.5 根系活力 在脅迫處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天分別取處理后2 cm長(zhǎng)的根尖，用蒸餾水沖洗干凈，吸水紙擦凈根表面水分，用改良TTC法測(cè)定根系活力[29]。

1.2.6 根系吸收和活躍吸收面積 在脅迫處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天分別取生長(zhǎng)一致的植株，用緩速水流沖洗干凈玉米根系，采用甲烯藍(lán)蘸根法測(cè)定單株完整根系總吸收面積和活躍吸收面積，并根據(jù)公式計(jì)算活躍吸收比，根活躍吸收比=（活躍吸收面積/總吸收面積）×100%[30]。

1.2.7 籽粒產(chǎn)量 在不同脅迫處理的第1天、第3天、第5天、第7天、第9天脅迫結(jié)束后，轉(zhuǎn)入正常生長(zhǎng)條件下繼續(xù)生長(zhǎng)，直至玉米完全成熟，取6株進(jìn)行收獲果穗，并脫粒，在75℃下烘干至恒重稱重。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)取2年的平均值，數(shù)據(jù)采用Excel 2007處理，采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析，采用SigmaPlot12.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 淹水弱光復(fù)合脅迫對(duì)玉米根形態(tài)特性的影響

2.1.1 對(duì)根總干重的影響 由圖2可以看出，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，CK和S處理根干重呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，W和WS處理根干重呈下降趨勢(shì)。淹水、弱光及復(fù)合脅迫均顯著降低了玉米根總干重，處理間根干重的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為CK＞S＞W(wǎng)＞W(wǎng)S，其中在脅迫9 d內(nèi)S、W和WS處理較CK降幅分別為1.62%—9.31%、3.22%—23.62%和5.62%—28.54%，表現(xiàn)為復(fù)合脅迫對(duì)根干重影響最大，其次是淹水、弱光脅迫。隨著脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，根干重降幅增大，如WS處理3 d根干重比CK降低16.00%，而脅迫9 d比對(duì)照降低24.87%。2個(gè)品種比較，以豫玉22品種對(duì)淹水和復(fù)合脅迫更敏感，其中WS、W和S處理的根干重比CK平均降低25.31%、15.96%和5.48%，而鄭單958的WS、W和S處理比CK平均降低15.96%、13.47%和4.33%。2個(gè)品種隨著脅迫天數(shù)增加，根干重降幅和降低幅度趨勢(shì)不同，鄭單958在脅迫第5天時(shí)根干重降為最低值，WS、W和S處理比CK分別降低28.54%、23.62%和9.31%，隨后根干重趨于增加，而豫玉22在處理第7天降為最低值，WS、W和S處理比CK降低34.42%、25.65%和10.50%，且根干重持續(xù)減少，處理間差異顯著。2個(gè)品種對(duì)脅迫類型的反應(yīng)基本一致，均以WS處理下降幅度最大，且豫玉22降低幅度大于鄭單958，其中WS處理比CK分別下降10.00%—34.42%（豫玉22）和1.81%—26.22%（鄭單958），其次是淹水脅迫，豫玉22的下降幅度為1.23%—29.74%，鄭單958的下降幅度為4.17%—21.82%，差異顯著。

圖2 不同處理對(duì)不同玉米品種根干重的影響

圖3 不同處理對(duì)不同玉米品種根長(zhǎng)度的影響

2.1.2 對(duì)根總長(zhǎng)度的影響 不同處理玉米單株根長(zhǎng)度表現(xiàn)為WS＜W＜S＜CK（圖3），其中脅迫處理期間2個(gè)品種的W、S和WS處理比CK平均降幅為3.10%—22.56%、0.52%—11.13%和3.30%—27.32%，表現(xiàn)為根長(zhǎng)度在復(fù)合脅迫下降幅最大，淹水脅迫次之，弱光脅迫影響最??；隨著脅迫天數(shù)延長(zhǎng)各處理根總長(zhǎng)度增加，但脅迫處理與對(duì)照相比，表現(xiàn)為隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)降幅增大趨勢(shì)，且在脅迫第7天時(shí)，2個(gè)品種降幅達(dá)到最大，W、S和WS處理根長(zhǎng)度比CK平均降低22.56%、11.13%和27.23%，差異顯著。不同品種比較，根長(zhǎng)度對(duì)脅迫類型和時(shí)間響應(yīng)趨勢(shì)與干重基本一致，均以復(fù)合脅迫影響最大，其次是淹水和弱光，但不同品種響應(yīng)程度大小不同，表現(xiàn)為豫玉22單株根長(zhǎng)度降幅略大于鄭單958，脅迫期間豫玉22的W、S、WS處理根長(zhǎng)度比CK平均降低15.08%、2.14%和18.17%，而鄭單958的W、S和WS處理根長(zhǎng)度則比CK平均降低13.72%、8.46%和16.93%。

2.1.3 對(duì)根總表面積的影響 花期淹水、弱光顯著限制了玉米根表面積增加（圖4），隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)根表面積呈增加趨勢(shì)，處理間變化順序?yàn)镃K＞S＞W(wǎng)＞W(wǎng)S，脅迫期間2個(gè)品種W、S和WS處理分別比CK降低4.18%—14.16%、1.66%—8.03%和3.25%—17.85%，復(fù)合脅迫＞淹水脅迫＞弱光脅迫。隨著脅迫天數(shù)增加，根表面積絕對(duì)值增加，但脅迫處理與對(duì)照間的差值增大，降幅增加，如2個(gè)品種的W、S和WS處理在脅迫第3天時(shí)，W、S和WS根總表面積比CK 平均減少3.93%、0.72%和8.86%，在脅迫第9天時(shí)，根總表面積比CK平均減少13.51%、8.03%和17.52%，降幅達(dá)到最大。品種間比較，脅迫處理后豫玉22根表面積降幅大于鄭單958，但二者變化趨勢(shì)不同，其中鄭單958在脅迫5 d時(shí)，W、S和WS處理分別比CK降低15.33%、3.71%和16.03%，之后下降趨于平緩，而豫玉22則在脅迫5 d時(shí)，各處理比CK分別降低12.78%、4.42%和14.04%，之后降幅仍持續(xù)增加，到第9 天降幅達(dá)到最大，W、S和WS分別比CK降低15.25%、6.25%和19.22%。

圖4 不同處理對(duì)不同玉米品種根表面積的影響

2.1.4 對(duì)根總體積的影響 從圖5可以看出，不同處理玉米根總體積隨著生育進(jìn)程推進(jìn)呈增加趨勢(shì)，各處理單株根體積變化順序?yàn)閃S＜W＜S＜CK，脅迫期間WS、W、S處理根總體積平均分別比CK降低1.75%—20.55%、0.21%—18.35%和1.25%—9.13%，且隨著脅迫天數(shù)的增加，玉米根總體積降幅逐漸增大，在處理的第5天降幅達(dá)到最大，2個(gè)品種的WS、W和S處理根體積比CK分別降低20.55%、18.35%和9.13%，之后降幅趨于減少，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，WS、W、S處理與CK間的根體積差值逐漸增大。2個(gè)品種對(duì)淹水、弱光及復(fù)合脅迫響應(yīng)不同，其中豫玉22 W、WS和S處理的根總體積平均比CK降低14.01%、17.70%和8.40%，鄭單958平均降幅分別為11.23%、14.77%和5.65%；2個(gè)品種均隨脅迫天數(shù)延長(zhǎng)降幅增加，降幅谷值出現(xiàn)時(shí)間不同，鄭單958在第5天降幅達(dá)到最大，WS、W和S處理比CK降低19.72%、7.80%和22.08%，隨后降幅減少，豫玉22在第7天降幅達(dá)到最大，其WS、W和S處理比CK分別降低17.43%、13.60%和24.32%，之后降幅仍持續(xù)降低。

2.1.5 對(duì)根層數(shù)量的影響 由表1可以看出，淹水和復(fù)合脅迫下玉米節(jié)根層數(shù)量呈增加趨勢(shì)，W和WS處理3—5 d后，玉米節(jié)根層數(shù)比CK增加1層，脅迫9 d后，W和WS的節(jié)根層數(shù)比CK平均增加2層，差異顯著，而S處理與CK無明顯差異。不同品種節(jié)根層數(shù)變化對(duì)脅迫響應(yīng)不同，鄭單958在W和WS脅迫3 d后節(jié)根層數(shù)量比CK增加1層，脅迫7 d后比對(duì)照增加2層，達(dá)到8層，而豫玉22在W和WS脅迫5 d后節(jié)根層數(shù)量為7層，比CK增加1層，S處理與CK無明顯差異。鄭單958節(jié)根層數(shù)的增加量大于豫玉22，這亦是鄭單958對(duì)淹水脅迫的忍耐性優(yōu)于豫玉22的原因之一，是逆境脅迫下的根系的自身調(diào)節(jié)和反饋性生長(zhǎng)。

2.2 淹水弱光復(fù)合脅迫對(duì)玉米根顯微結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1對(duì)通氣組織形成的影響 從根系橫切結(jié)構(gòu)可以看出（圖6），淹水、淹水弱光復(fù)合脅迫均刺激根系通氣組織形成，弱光下未形成通氣組織（圖6-C、G、K、O）；隨著脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，通氣組織形態(tài)隨之發(fā)生改變，在W和WS處理后3 d，2個(gè)品種的根系均形成多個(gè)性狀不規(guī)則的溶生氣腔（圖6-B、D、J、L），但氣腔面積較小，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，如在處理9 d時(shí)（圖6-F、H、N、P），氣腔融合并變大，呈規(guī)則排列或無序崩解狀，但根的中柱結(jié)構(gòu)均較為完整。不同品種根氣腔形態(tài)對(duì)脅迫的響應(yīng)不同，鄭單958氣腔變化表現(xiàn)為隨著脅迫天數(shù)延長(zhǎng)，相鄰的多個(gè)氣腔融合為一個(gè)較大但邊緣清晰（圖6-F、H）、氣腔間的薄壁細(xì)胞排列比較規(guī)則的大氣腔，根結(jié)構(gòu)保持較為完整，而豫玉22則隨著淹水時(shí)間延長(zhǎng)表現(xiàn)為多個(gè)小氣腔融合為一個(gè)大氣腔，但氣腔排列不規(guī)整（圖6-N、P），氣腔之間的薄壁細(xì)胞呈現(xiàn)斷裂狀，使得相鄰氣腔間貫通，不利于根系在缺氧環(huán)境條件下氣體的存留和維持根細(xì)胞的生理功能。

圖5 不同處理對(duì)不同玉米品種根體積的影響

2.2.2 對(duì)通氣組織數(shù)量、面積和根孔積率的影響 淹水、淹水弱光復(fù)合脅迫下，根通氣組織的氣腔數(shù)量和氣腔面積顯著增加（圖7），處理間表現(xiàn)為WS和W處理的根氣腔數(shù)量比CK平均增幅為2.00—12.50倍和2.50—14.50倍，氣腔面積則比CK分別增加1.28—19.26倍（WS）和0.87—8.17倍（W），且淹水、復(fù)合脅迫與對(duì)照差異顯著，弱光與對(duì)照無差異。隨著脅迫天數(shù)延長(zhǎng)，W和WS處理根氣腔數(shù)量和氣腔面積均顯著增加，且在處理后的3、7和9 d二者與CK兩兩之間差異均達(dá)顯著水平。2個(gè)品種的根氣腔數(shù)量和氣腔面積對(duì)不同脅迫類型的響應(yīng)程度不同，其中鄭單958在WS和W脅迫7 d時(shí)氣腔數(shù)量達(dá)到最大，WS和W處理每平方毫米分別為183.52個(gè)和77.62個(gè)，之后下降并趨于穩(wěn)定，豫玉22氣腔數(shù)量在第7天每平方毫米為51.55個(gè)和70.56個(gè)，之后仍呈線性持續(xù)增加趨勢(shì)；2個(gè)品種氣腔面積變化趨勢(shì)一致，均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，呈持續(xù)增加趨勢(shì)，在W和WS處理下，豫玉22氣腔面積增幅分別為0.35—9.81倍和0.49—21.45倍，鄭單958增幅為1.68—6.78倍和2.49—17.39倍，表現(xiàn)為豫玉22增幅大于鄭單958，這可能是脅迫處理后期豫玉22氣腔裂解加速了氣腔面積增加的原因，也是豫玉22為適應(yīng)長(zhǎng)時(shí)間脅迫通過裂解增大氣腔面積從而適應(yīng)脅迫的自我調(diào)節(jié)機(jī)制。

表1 不同處理對(duì)玉米節(jié)根層數(shù)量的影響

同一行不同字母表示在 0.05 水平上差異顯著

Different letters mean significantly different at 0.05 probability within the same lines

圖7 不同處理對(duì)不同品種根氣腔數(shù)量和面積的影響

根孔積率是表征根系通氣性的重要指標(biāo)之一。從圖8可以看出，W和WS脅迫下，根孔積率隨著處理天數(shù)增加而增大，S處理與CK無差異。脅迫處理期間，WS和W處理與CK相比，根孔積率平均增加幅度分別為1.07%—28.13%和2.43%—20.42%，且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)根孔積率快速增加，脅迫處第9天時(shí)，WS和W根孔積率平均為28.13%和20.04%，與對(duì)照差異極顯著。2個(gè)品種根孔積率對(duì)不同處理脅迫時(shí)間響應(yīng)不同，WS和W脅迫下鄭單958根孔積率快速增加，增幅為1.16%—36.5%和4.11%—22.19%，豫玉22的根孔積率增加緩慢，增幅分別為0.98%—19.75%和0.75%—17.90%，表現(xiàn)為豫玉22根孔積率增加速度遠(yuǎn)小于鄭單958，這也是豫玉22耐澇性比鄭單958差的原因之一。

圖8 不同處理對(duì)不同玉米品種根孔積率的影響

2.3 淹水弱光脅迫對(duì)根系生理特性的影響

2.3.1 對(duì)玉米根系活力的影響 淹水、弱光脅迫顯著降低了玉米根系活力（圖9），處理間根活力大小次序?yàn)閃S＜W＜S＜CK，其中脅迫期間WS處理根活力平均比CK降低14.65%—75.34%，其次是W和S處理，分別比CK降低12.00%—63.67%和5.69%—15.14%，各處理與對(duì)照在處理3 d后差異達(dá)顯著水平，WS處理比W和S處理在脅迫期間平均低21.28%和44.69%，差異顯著。隨著脅迫天數(shù)的增加，各脅迫處理根活力持續(xù)下降，且降幅增大，如處理9 d時(shí)，W、S和WS處理根系活力分別比CK下降63.57%、16.31%和75.39%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于處理3 d時(shí)的降幅，差異達(dá)極顯著水平。2個(gè)品種比較，以豫玉22降幅略大于鄭單958，其中鄭單958在W、S和WS處理下比CK降低幅度分別為8.03%—58.66%、3.98%—16.99%和9.20%—77.71%，豫玉22的降幅分別達(dá)15.76%—68.48%、7.32%—17.63%和19.81%—73.07%。

2.3.2 對(duì)玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響 由圖10可以看出，不同處理根總吸收面積和活躍吸收面積變化趨勢(shì)與根活力一致，均隨著脅迫處理時(shí)間延長(zhǎng)而下降。淹水和弱光脅迫顯著降低根總吸收面積和活躍吸收面積，其中對(duì)根活躍吸收面積的影響程度大于總吸收面積。處理間以WS處理脅迫降幅最大，比CK降低2.62%—44.09%（根總吸收面積）和10.46%—59.31%（根活躍吸收面積），其次是W處理，降幅為1.02%—31.09%（根總吸收面積）和7.12%—42.27%（根活躍吸收面積），S處理影響較小，降幅分別為0.62%—15.96%（根總吸收面積）和4.12%—20.07%（根活躍吸收面積）。隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，根總吸收面積和活躍吸收面積降幅逐漸增大，WS處理第5天二者降幅分別為26.31%和36.24%，在第9天時(shí)則降幅達(dá)44.09%和59.31%，差異達(dá)顯著水平。2個(gè)品種對(duì)脅迫時(shí)間的響應(yīng)程度不同，鄭單958在脅迫處理7 d時(shí)總吸收面積降幅達(dá)到最大，隨后下降，豫玉22則在處理9 d時(shí)降幅達(dá)到最大；2個(gè)品種以豫玉22的降幅略大于鄭單958，WS處理下豫玉22根吸收總面積和活躍吸收面積比CK分別降低2.62%—44.09%和6.65%—62.54%，而鄭單958根吸收總面積和活躍吸收面積則分別降低0.57%—43.37%和13.54%—56.94%。

圖9 不同處理對(duì)不同玉米品種根活力的影響

圖10 不同處理對(duì)玉米根總吸收和活躍吸收面積的影響

2.3.3 對(duì)玉米根系活躍吸收比例的影響 由圖11可以看出，根系活躍吸收比隨著脅迫處理整體呈下降趨勢(shì)；淹水、弱光脅迫顯著降低了玉米根活躍吸收比，處理間根活躍吸收比變化為WS＜W＜S＜CK，其中WS和W處理比CK平均降幅分別8.74%—34.02%和7.93%—21.52%，S處理比CK降低幅度為4.35%—11.14%，且WS、W處理與CK間差異顯著。隨著脅迫處理時(shí)間延長(zhǎng)，根系活躍吸收比呈下降趨勢(shì)降。不同品種對(duì)淹水、弱光逆境脅迫響應(yīng)不同，表現(xiàn)為豫玉22的根系活躍吸收比降幅大于鄭單958，豫玉22根活躍吸收比CK分別降低2.65%—38.97%（WS）、6.70%—29.30%（W）和7.12%—12.01%（S），且復(fù)合脅迫與單一脅迫及對(duì)照間在處理5 d后差異顯著，鄭單958根活躍吸收比降幅分別為14.14%—29.50%（WS）、9.02%—14.45%（W）和1.89%—11.44%（S），復(fù)合脅迫、淹水與對(duì)照間差異顯著。

圖11 不同處理對(duì)玉米根活躍吸收比的影響

2.4 淹水弱光脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

淹水、弱光脅迫由于影響了根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理活性，因此使得玉米產(chǎn)量大幅度下降（圖12），在處理5 d后各處理間差異均達(dá)顯著水平，且隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，產(chǎn)量降幅增大。處理間2個(gè)品種以WS降幅最大，平均比CK降低3.70%—40.64%，其次是W處理，比CK降低2.47%—34.44%、S脅迫下降幅較小，比CK降低2.34%—26.65%，在脅迫的第5天時(shí)，WS處理的產(chǎn)量比W和S處理平均降低10.63%和17.27，差異顯著。品種間比較，豫玉22產(chǎn)量降幅大于鄭單958，鄭單958 WS處理的產(chǎn)量比CK降低3.57%—37.74%，豫玉22的WS處理產(chǎn)量比CK降低3.83%—43.42%，W和S則比CK分別降低1.43%—32.37%（鄭單958）、3.47%—36.41%（豫玉22）和2.54%—25.94%（鄭單958）、2.15%—27.34%（豫玉22），且隨著脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，豫玉22的降幅顯著大于鄭單958。

3 討論

3.1 淹水弱光脅迫對(duì)玉米根形態(tài)特征的影響

植物在遭受外界生物或非生物因素脅迫后，通過調(diào)整自身形態(tài)特征或改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)來緩解災(zāi)害是植物適應(yīng)外界變化的一種機(jī)制[31]。當(dāng)玉米受到洪澇災(zāi)害后，土壤水分達(dá)到飽和，含氧量急劇減少，導(dǎo)致根系與大氣間的氣體交換受阻，因此根系的自我調(diào)節(jié)就從有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧呼吸[32]，呼吸過程改變了能量代謝，使根系生長(zhǎng)發(fā)育受抑，從而引起根變細(xì)、短等一系列形態(tài)特征的變化[33]。而弱光或遮陰直接降低了葉片光合速率，進(jìn)而間接影響根系生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致根干重、根長(zhǎng)密度等根系形態(tài)特征顯著降低[34]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)淹水、弱光脅迫亦顯著降低了玉米根干重、總根長(zhǎng)度、根表面積和體積，且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，降低幅度越大，這與前人的研究結(jié)果一致[10-12]；同時(shí)試驗(yàn)結(jié)果也證明淹水弱光復(fù)合脅迫后的根長(zhǎng)、根重和根表面積和體積降低的幅度依次大于淹水脅迫和弱光脅迫，說明復(fù)合脅迫對(duì)根系造成的傷害要遠(yuǎn)大于單一脅迫，其根系除了淹水造成的直接影響，也有弱光造成的間接影響，但復(fù)合脅迫對(duì)根系造成的影響并不是二者脅迫之和，而是小于2個(gè)單一脅迫的疊加之和，2種脅迫對(duì)根形態(tài)指標(biāo)的影響存在一定程度的正交互效應(yīng)，說明當(dāng)在植株地上部和地下部同時(shí)遭受2種脅迫時(shí)，植株可以通過自身調(diào)節(jié)，形成逆境下新的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和平衡；同時(shí)本試驗(yàn)也證明淹水脅迫對(duì)根系造成的直接傷害要大于弱光脅迫下對(duì)根系形成的間接傷害。本試驗(yàn)結(jié)果亦表明玉米根系對(duì)淹水脅迫和復(fù)合脅迫具有生長(zhǎng)性反饋和補(bǔ)償機(jī)制，表現(xiàn)在淹水和復(fù)合脅迫玉米節(jié)根層數(shù)增加1—2層，說明根系通過增加節(jié)根層數(shù)可以補(bǔ)償在淹水和淹水弱光復(fù)合脅迫下根干重、根長(zhǎng)度、根體積等的減少或降低，進(jìn)而減輕脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的傷害，但弱光脅迫下由于根系受到的影響是間接的，因此并未出現(xiàn)節(jié)根層數(shù)增加的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，這也是逆境直接刺激性下作物根系的自適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)的一種機(jī)制。

不同字母分別代表同一天不同處理在0.05水平上顯著

本試驗(yàn)結(jié)果表明，敏感型品種豫玉22在逆境脅迫下根生長(zhǎng)和發(fā)育受到的影響程度遠(yuǎn)大于鈍感型品種鄭單958，而且鈍感型品種鄭單958能在脅迫后的一定時(shí)間（比如5 d）根系適應(yīng)性調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，隨后受影響程度減弱，而敏感型品種豫玉22則在7 d后才出現(xiàn)適應(yīng)性，但仍有根干重等指標(biāo)在逆境脅迫下持續(xù)下降，呈現(xiàn)不可逆的生長(zhǎng)受阻。由此可見不同品種對(duì)逆境下的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力大小不同，是造就不同品種耐性差異的重要原因之一。且鄭單958逆境下不僅根長(zhǎng)度、根干重和根體積高于豫玉22，而且節(jié)根層數(shù)也多于豫玉22，說明耐性強(qiáng)的品種不僅具備較強(qiáng)的自適應(yīng)能力調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)（增加根重和長(zhǎng)度），而且有較強(qiáng)的增強(qiáng)補(bǔ)償生長(zhǎng)（增加節(jié)根層數(shù)），達(dá)到適應(yīng)和抵御逆境脅迫，從而達(dá)到減輕脅迫傷害。

3.2 淹水弱光脅迫對(duì)玉米根顯微結(jié)構(gòu)特征的影響

前人研究發(fā)現(xiàn)淹水脅迫下根系融生氣腔數(shù)量或通氣組織的發(fā)達(dá)程度與植株耐澇性密切相關(guān)[9]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，弱光脅迫下根系并未形成融生氣腔或通氣組織，但淹水和淹水弱光復(fù)合脅迫下融生氣腔數(shù)量、面積和根孔積率的大幅度增加，使玉米根內(nèi)部形成了較發(fā)達(dá)的通氣組織，從而增加根區(qū)細(xì)胞的氧氣供應(yīng)，這是根系適應(yīng)該逆境脅迫的組織結(jié)構(gòu)變化特征。同時(shí)研究也表明，淹水和復(fù)合脅迫下根系通過結(jié)構(gòu)的改變，如根中柱結(jié)構(gòu)的完整性抑制了氧氣向根外擴(kuò)散，緩解淹水及復(fù)合脅迫下缺氧帶來的損傷，這與前人淹水脅迫的研究結(jié)果一致[35]。本研究結(jié)果也證明不同品種不僅對(duì)相同逆境脅迫的敏感性和響應(yīng)程度不同，而且對(duì)不同逆境脅迫的響應(yīng)程度及忍耐時(shí)間也存在較大差異，如對(duì)于淹水弱光適應(yīng)性強(qiáng)的品種（鄭單958）通過產(chǎn)生發(fā)達(dá)的通氣組織維持較大氣腔面積，較多的氣腔數(shù)量和高的根孔積率，增強(qiáng)了根系內(nèi)部氧氣擴(kuò)散，同時(shí)也保證了完整的氣腔和氣腔間相對(duì)規(guī)則、有序和完整排列的薄壁細(xì)胞，保證了逆境下根系相對(duì)旺盛生命活力，這也是適應(yīng)性強(qiáng)的品種在根系結(jié)構(gòu)改變上適應(yīng)淹水弱光的重要根結(jié)構(gòu)特征之一；而對(duì)于適應(yīng)性較差品種豫玉22，雖然根內(nèi)部亦形成發(fā)達(dá)的通氣組織，但通氣組織數(shù)量、面積和根孔積率均顯著低于鄭單958，且隨著脅迫時(shí)間持續(xù)，氣腔排列不整齊，甚至出現(xiàn)部分氣腔間的薄壁細(xì)胞崩解，使氣腔間貫穿，呈現(xiàn)不規(guī)則排列，該結(jié)構(gòu)性特征不利于氣體在根內(nèi)存留和上下氣體交換，加劇了根內(nèi)細(xì)胞缺氧和生理功能的下降，因此根生命活力顯著下降，這是2個(gè)品種對(duì)淹水及復(fù)合脅迫適應(yīng)性和響應(yīng)程度不同的重要機(jī)制之一，耐抗性強(qiáng)的品種通過保持和改變其根結(jié)構(gòu)形態(tài)，從而實(shí)現(xiàn)其逆境脅迫下的獨(dú)特耐性優(yōu)勢(shì)，在根系生長(zhǎng)上亦表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。

3.3 淹水弱光脅迫對(duì)玉米根生理吸收功能和產(chǎn)量的影響

根系活力、根系吸收面積和根活躍吸收比是客觀反映根系生命活動(dòng)的重要生理指標(biāo)[36-37]，根系活力高，呼吸作用強(qiáng)，越有利于根系吸收水分和養(yǎng)分，同理根吸收面積和活躍吸收比越大，則根系的吸收能力越強(qiáng)，供給地上部生長(zhǎng)的養(yǎng)分和水分就越多[38]。本研究結(jié)果顯示淹水、弱光及復(fù)合脅迫均導(dǎo)致根吸收活力、根吸收面積、活躍吸收面積和活躍吸收比下降，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)降低幅度增大，這與單一淹水脅迫下根系活力變化特征結(jié)果一致[11-12]；本研究結(jié)果表明復(fù)合脅迫對(duì)根活性和根吸收的影響程度大于單一脅迫，但并不是單一脅迫的累加，而是小于二者累加，表現(xiàn)出2個(gè)逆境交互下的正效應(yīng)，這可能與植物受2個(gè)或多個(gè)限制因素影響后，在多種因子交互影響下新的生長(zhǎng)或生理特性平衡所致。本研究也表明在玉米花期根吸收面積和根活力對(duì)逆境類型反應(yīng)不同，淹水脅迫影響大于弱光脅迫，這主要是淹水脅迫下直接影響玉米根系呼吸，使根系以無氧呼吸為主，能量代謝減弱，導(dǎo)致根活力和活動(dòng)下降，進(jìn)而限制根養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受限，吸收面積和吸收能力下降；而弱光脅迫主要通過降低玉米葉片光合作用，減少光合產(chǎn)物向根系供應(yīng)，從而引起根活力和根吸收面積大幅度下降[19]，因此其對(duì)根系的間接影響遠(yuǎn)小于淹水脅迫的直接影響。2個(gè)品種中敏感性品種豫玉22根活力、吸收面積和活躍吸收比降低幅度要大于鄭單958，這也是耐性品種鄭單958比豫玉22更能適應(yīng)淹水弱光脅迫的主要生理機(jī)制之一。由于淹水、弱光脅迫下根系的生長(zhǎng)和生理功能受抑，因此地上部產(chǎn)量也受到嚴(yán)重影響，本研究結(jié)果表明，在淹水和弱光雙重脅迫玉米產(chǎn)量降幅最大，其次是淹水脅迫。弱光脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響在三者之中最小。隨著脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)量降幅越大，同時(shí)產(chǎn)量變化趨勢(shì)表現(xiàn)出與根形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理指標(biāo)變化趨勢(shì)的一致性。兩品種以敏感性品種豫玉22產(chǎn)量降幅大于適應(yīng)性強(qiáng)的品種鄭單958。

4 結(jié)論

淹水、弱光和復(fù)合脅迫顯著降低了玉米單株根干重、根長(zhǎng)度、根表面積和根體積，以淹水弱光復(fù)合脅迫降幅最大，其次是淹水脅迫，弱光脅迫影響最??；隨著脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，2個(gè)品種均表現(xiàn)降幅增大，脅迫處理5—7 d是淹水、弱光脅迫的閾值。淹水、淹水復(fù)合脅迫后根系通過自身調(diào)節(jié)和補(bǔ)償性生長(zhǎng)，如改變根內(nèi)部結(jié)構(gòu)，增加根氣腔數(shù)量、面積，增大根孔積率，增加上層節(jié)根數(shù)量減輕淹水和復(fù)合脅迫危害。淹水、弱光及復(fù)合脅迫顯著降低根系活力、總吸收面積、活躍吸收面積和吸收面積比及產(chǎn)量，其中以復(fù)合脅迫影響最大，其次是淹水脅迫。不同品種對(duì)淹水、弱光脅迫的響應(yīng)程度不同，敏感型品種受淹水弱光脅迫影響更大，程度更重，且脅迫處理后根形態(tài)指標(biāo)持續(xù)下降且降幅增加，鈍感型品種在脅迫天數(shù)達(dá)到閾值后根系形態(tài)指標(biāo)呈適應(yīng)性恢復(fù)生長(zhǎng)趨勢(shì)。

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Root Morphological, Physiological traits and Yield of Maize under Waterlogging and Low Light Stress

WANG Qun, ZHAO XiangYang, LIU DongYao, YAN ZhenHua, LI HongPing, DONG PengFei, LI Chaohai

(College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046)

【】With the global climate change, meteorological disasters occur frequently during the maize growth season. In order to explore characteristics of root response to rainy and low light stress, this study was carried out to investigate root morphology, physiological traits and yield of maize under waterlogging and low light combined stress at flowering stage.【】Taking two different maize varieties (Zhengdan958 and Yuyu22) as research objects, the experiment, including four treatments with contrast (CK), waterlogging (W), low light (S), and waterlogging and low light (WS) was conducted to compare dynamic changes of root dry weight, root length, root surface area, root volume, nodal root layer and to analyze the morphological, anatomical and physiological characteristics and yield under different stress.【】The root dry weight, root length, root surface area and root volume of maize were significantly decreased under combined stress, and these indicators were the largest reductions under waterlogging and low light stress, the second reductions under waterlogging stress and the smallest reductions under low light stress. Compared to CK, root dry weight were decreased by 15.21%, 5.08%, 21.07% , and root length were decreased by 14.86%, 5.52%, 18.14% in average under waterlogging stress, low light stress and combined stress, respectively. Root superficial area and root volume were decreased by 9.83%, 4.62%, 12.72% and 12.62%, 6.61%, 16.23% under three different stress (W, S, and WS). Compared to W and S stress, root dry weight, root length, root surface area and root volume were decreased by 6.64%, 3.84%, 3.21%, 4.12% and 16.55%, 13.10%, 8.41%, 10.32% under WS stress, and it was significantly different between WS and S. But there was no obviously different between WS and W. Root aerenchyma numbers, root aerenchyma areas, root porosity and crown root layers were increased significantly under waterlogging stress as well as waterlogging and low light combined stress. Compared with the contrast, root aerenchyma numbers were increased significantly by 5.29 and 10.03 times with W and WS treatment in average, respectively. Then aerenchyma areas and root porosities were increased by 5.76, 13.27 times and 8.01, 10.00 times under W and WS treatment, respectively. Crown root layers had more 1 to 2 layers under W and WS than that under CK, however, there was not different obviously between S and CK. Root physiological traits and yield of maize were decreasing significantly under waterlogging and low light stress. Especially there was the largest decreasing under combined stress. Compared with CK, root activities, total root absorbing area, root active absorbing area and ratio of active root absorption of maize were decreased significantly by 52.82%, 28.48%, 36.72% and 20.00% in average under combined stress, respectively. The change order of treatments was WS＜W＜S＜CK. The yield of maize was significantly decreased by 24.52% under combined stress in two maize varieties. With the extension of stress days, root morphology and physiological traits were more and more decreasing under waterlogging and low light stress. But aerenchyma numbers, root aerenchyma areas, root porosity were much more increasing with extension of stress days, the longer the stress days, the greater the increasing. The threshold of root growth was 5-7 d under waterlogging and low light combined stress. It had different responses to waterlogging, low light and combined stress between two maize varieties. The decreasing degree of root dry weight, root length, root activity and root absorption area was much less in insensitive cultivars (Zhengdan 958) than in sensitive cultivars (Yuyu 22) under waterlogging and low light stress. The root dry weight and root activities were decreased by 13.71%, 4.39%, 16.28% and 31.95%, 9.99%, 51.45% in Zhengdan 958 varieties under waterlogging stress, low light stress, and combined stress, respectively, but these parameters were decreased by 16.71%, 5.78%, 25.85% and 43.83%, 13.44%, 51.19% in Yuyu22 varieties under the same stress, respectively. In addition, root growth in Zhengdan 958 showed restorative growth after 5 stress days, while it showed a continuous declination in Yuyu 22 varieties after 5 stress days. There was a different change of root anatomy with different maize varieties. Under stress arenchyma shape was regular and cell wall was integrated orderly in Zhengdan958, but aerenchyma was irregular, and cell wall was ruptured partially in Yuyu 22. In addition, aerenchyma numbers, root aerenchyma areas and root porosity were much more increasing degree in Zhengdan958 than those in Yuyu 22. Under waterlogging and combined stress, maize root layer number were increased by 1 to 2 layers in Zhengdan958 than that in Yuyu22, and it showed Zhengdan958 was much stronger adaptable and compensatory growth. Yield of Zhengdan958 was much higher than that of Yuyu22. Compared with CK, the maize yield was decreased by 17.66%, 13.30%, and 23.47% of Zhengdan 958 under waterlogging stress, low light stress and combined stress, respectively; At the same time, the yield was decreased by 20.86%, 14.14%, and 25.53% in Yuyu 22. With the prolongation of stress days, the decreasing in Yuyu22 was greater than in Zhengdan958. 【】The root growth and development, physiological characteristics and yield were restricted severely by the waterlogging and low light stress at flowering stage. The effect of combined stress was much larger than that of single stress, and the effect of waterlogging stress was much larger than that of low light stress. The threshold value of root growth enduring stress was 5 to 7 days at flowering stage of maize, and the maize roots had positive response and compensatory growth to abiotic stress.

summer maize; waterlogging and low light stress; root morphology and anatomy; root activities; root absorbing and active absorbing areas; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.17.006

2020-03-16；

2020-06-09

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金（CARS-02-17）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項(xiàng)（2017YFD0300300）、國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201503117）

王群，E-mail：wangqun177@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）