蘋果砧木枝條主要輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性

李春燕，楊廷楨，高敬東，王 騫，蔡華成，杜學(xué)梅，王淑婷

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太原 030031)

蘋果矮化砧木已在全球蘋果生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，但致矮機(jī)理尚未揭示。國內(nèi)外眾多學(xué)者分別從形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、水勢(shì)、同化物及礦質(zhì)元素、酶活性、激素等方面對(duì)其進(jìn)行了研究，主流觀點(diǎn)認(rèn)為，植物激素是調(diào)控致矮性的根源，蘋果砧木致矮是木質(zhì)部或韌皮部對(duì)激素等運(yùn)輸物質(zhì)的滯阻作用所致。砧段的木質(zhì)部和韌皮部是地上部與地下部水分、營養(yǎng)、激素等物質(zhì)的主要輸導(dǎo)組織。明確砧段各組織，尤其是主要輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性，對(duì)進(jìn)一步探討蘋果矮化砧木致矮機(jī)理具有重要意義。M系是我國蘋果生產(chǎn)中應(yīng)用的主要砧木品系，Y系是山西省果樹所選育的本土化優(yōu)良砧木品系，其中，Y-1在我國西北、華北、東北、西南冷涼地區(qū)均有推廣應(yīng)用。筆者以M系與Y系不同蘋果矮化砧木1年生枝為試材，通過常規(guī)石蠟切片法，結(jié)合AutoCAD軟件對(duì)其橫斷面，尤其是主要輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)測(cè)量，研究了M系與Y系1年生枝橫斷面各組織解剖結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性，為進(jìn)一步探討蘋果矮化砧木致矮機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 試材與方法

1.1 試材

試驗(yàn)設(shè)在山西省農(nóng)科院果樹研究所砧木課題組砧木資源圃。選擇生長勢(shì)及管理一致、生長健壯、無病蟲害的5年生Y系砧木與2年生M系砧木植株為試材，M系砧木品種分別為極矮化砧木M27，矮化砧木M9，半矮化砧木M7；Y系砧木品種有極矮化砧木Y-B094，矮化砧木Y-B009，半矮化砧木Y-C002.試材順序排列，單株小區(qū)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。

1.2 方法

于2016年10月，蘋果樹體營養(yǎng)生長停止，頂芽形成，組織成熟后，選擇各處理植株相同方位、由剪口芽萌發(fā)的1年生發(fā)育枝，在中部取1 cm枝段，立即放入FAA固定液固定。各處理設(shè)3次重復(fù)。枝樣用常規(guī)石蠟切片法制片，每個(gè)重復(fù)選2個(gè)切片，每個(gè)切片選取2個(gè)視野，用顯微鏡(型號(hào)BX510 Olympus)配置的相機(jī)(型號(hào)DP71)結(jié)合DPController軟件進(jìn)行顯微攝影，然后把圖片導(dǎo)入AutoCAD2008-Simplified Chinese軟件，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)測(cè)量，最后根據(jù)比例尺將各指標(biāo)換算成實(shí)際數(shù)據(jù)。

測(cè)量周皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部的厚度，髓部和枝條的半徑，近皮部、中部、近髓部次生木質(zhì)部導(dǎo)管的密度及面積，篩管面積。導(dǎo)管密度的統(tǒng)計(jì)方法為在AutoCAD 2008-Simplified Chinese軟件中畫1 mm2的正方形框，統(tǒng)計(jì)框內(nèi)導(dǎo)管的個(gè)數(shù)。方框邊界導(dǎo)管面積大于1/2，則計(jì)數(shù)；反之，不計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關(guān)性

2.1.1 Y系

對(duì)Y系不同蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面上周皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部的厚度，髓部、枝條的半徑進(jìn)行測(cè)量，以分析Y系蘋果矮化砧木橫斷面各組織厚度間的相關(guān)性，結(jié)果見表1.

皮層位于周皮和維管束之間，主要由薄壁細(xì)胞構(gòu)成。其中，薄壁細(xì)胞起貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用。木質(zhì)部是地下部水分及營養(yǎng)等物質(zhì)向地上部運(yùn)送的主要輸導(dǎo)組織。表1顯示，Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面皮層厚度與木質(zhì)部厚度顯著正相關(guān)，其它測(cè)量指標(biāo)間沒有顯著相關(guān)性。這可能是因?yàn)槟举|(zhì)部在輸送營養(yǎng)物質(zhì)過程中，營養(yǎng)物質(zhì)也會(huì)被橫向運(yùn)輸?shù)狡又?，從而增加了營養(yǎng)物質(zhì)的貯存，促進(jìn)了皮層的生長。

表1 Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關(guān)系數(shù)

2.1.2 M系

對(duì)M系不同蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面上周皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部的厚度，髓部、枝條的半徑進(jìn)行測(cè)量，以分析M系蘋果矮化砧木橫斷面各組織厚度間的相關(guān)性，結(jié)果見表2.

經(jīng)相關(guān)性分析結(jié)果表明，M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間均無顯著相關(guān)性。

表2 M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面各組織厚度間的相關(guān)系數(shù)

2.2 1年生枝橫斷面各組織結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性

2.2.1 Y系

對(duì)Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)量，以分析Y系蘋果矮化砧木1年生枝主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性，結(jié)果見表3.

由表3可以看出，Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面中部導(dǎo)管密度與導(dǎo)管平均密度顯著正相關(guān)，導(dǎo)管平均密度與導(dǎo)管平均面積顯著負(fù)相關(guān)。表明Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面中部導(dǎo)管密度越大，導(dǎo)管平均密度越大，導(dǎo)管平均面積越小。這可能是因?yàn)樵跔I養(yǎng)物質(zhì)一定的情況下，導(dǎo)管密度越大，單一導(dǎo)管獲得的營養(yǎng)物質(zhì)越少，從而導(dǎo)致生長發(fā)育不足，使得導(dǎo)管面積較小。

表3 Y系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)間的相關(guān)系數(shù)

2.2.2 M 系

對(duì) M 系不同蘋果矮化砧木1 年生枝橫斷面主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)量，以分析 M 系蘋果矮化砧木 1年生枝主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性，結(jié)果見表 4.

表4 M系蘋果矮化砧木1年生枝橫斷面主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)間的相關(guān)系數(shù)

從表 4 可以看出，M 系不同蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導(dǎo)管面積與導(dǎo)管平均面積顯著正相關(guān)，導(dǎo)管平均面積與篩管面積顯著正相關(guān)。表明M系不同蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導(dǎo)管面積越大，導(dǎo)管平均面積越大，篩管面積也越大。這可能是因?yàn)?M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫向運(yùn)輸組織較為發(fā)達(dá)，營養(yǎng)物質(zhì)橫向運(yùn)輸較多，導(dǎo)管和篩管生長相互促進(jìn)的緣故。

3 討論

研究表明，Y 系與M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面各組織厚度和主要輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)性均有所差異；Y 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面中部導(dǎo)管密度越大，導(dǎo)管平均密度越大，導(dǎo)管平均面積越??；M 系蘋果矮化砧木 1 年生枝橫斷面近皮部導(dǎo)管面積越大，導(dǎo)管平均面積越大，篩管面積越大。Y 系是山西省農(nóng)科院果樹研究所從野生晉西北山定子自然實(shí)生植株中選出的，是我國本土化的蘋果矮化砧木。M 系是英國東茂林試驗(yàn)站從英國及歐洲收集并選育出的蘋果矮化砧木。筆者前期研究表明，Y 系 1 年生枝橫斷面韌皮部生長較好，木質(zhì)部生長較弱；而 M 系則相反。生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，M 系與 Y 系相比，枝條柔韌度較差，容易折斷。綜上可知，Y 系與 M 系蘋果矮化砧木選育背景不同，1 年生枝各組織尤其是主要輸導(dǎo)組織解剖結(jié)構(gòu)顯著不同，枝條柔韌度存在明顯差異。因此，認(rèn)為蘋果矮化砧木品系不同，其致矮機(jī)理可能也不同，這有待從水分、營養(yǎng)物質(zhì)、植物激素運(yùn)輸及信息傳遞等方面進(jìn)一步研究驗(yàn)證。另外，本研究也存在不足之處，即各品系處理較少，若增加處理數(shù)，相關(guān)系數(shù)會(huì)更加準(zhǔn)確。