藍花野茼蒿種子的萌發(fā)特性

崔現(xiàn)亮　羅婭婷　王桔紅　李孫洋

摘要 研究不同溫度、不同光照條件，以及不同儲藏方式、儲藏時間對藍花野茼蒿種子萌發(fā)能力的影響，以期為其生態(tài)入侵預防提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示，藍花野茼蒿種子屬于需光發(fā)芽種，且在不同儲藏條件、儲藏時間下均能有64%以上的萌發(fā)率。冷藏時間對4 ℃冷藏種子的萌發(fā)開始時間無顯著影響;室溫和-20? ℃儲藏種子的萌發(fā)開始時間隨著儲藏時間的增加均有先推遲再提前的趨勢;到儲藏200 d后，3個儲藏條件種子均在第4天開始萌發(fā)。且50 和100 d儲藏種子的萌發(fā)開始時間在3個儲藏條件間有顯著差異。不同儲藏條件下，種子儲藏100 d后均可達到最高的萌發(fā)率（室內(nèi)儲藏種子和-20 ℃儲藏種子的萌發(fā)率達100%，顯著高于4 ℃冷藏種子的78.67%），但隨著儲藏時間增加到200 d，萌發(fā)率又降低（室內(nèi)儲藏的86.47%，顯著高于4 ℃儲藏的64%和-20 ℃儲藏的66%）。3個儲藏條件的種子，在儲藏50 d時的萌發(fā)速率均比未儲藏的顯著降低;隨著儲藏時間增加到100 d，萌發(fā)速率均又顯著升高;但隨著儲藏時間達到200 d，室內(nèi)儲藏種子的萌發(fā)速率繼續(xù)加快，而4和-20 ℃儲藏又有降低趨勢。

關鍵詞 溫度;光照;種子儲藏;萌發(fā)率

中圖分類號 Q 949.783.5文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2020）16-0143-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.039

Seed Germination Characteristics of Crassocephalum rubens

CUI Xian-liang1 ， LUO Ya-ting1 ， WANG Ju-hong2 et al

（1. Key Laboratory of Subtropical Medicinal Edible Resources Development and Utilization in Yunnan Province，College of Biology and Chemistry，Puer University，Pu‘er，Yunnan 665000;2. College of Food Engineering and Biotechnology，Hanshan Normal University，Chaozhou， Guangdong 521041）

Abstract The effects of different temperatures， different light conditions， different storage methods and storage times on the seed germination ability of Leucanthemum glabra were studied，in order to provide an effective theoretical basis for its ecological invasion prevention.The result showed that the seeds of Leucanthemum glabra belong to light-sprouting species， and had a germination rate of more than 64% under different storage conditions and storage times.The storage time had no significant effect on the germination start time of seeds stored at 4 ℃.The days to first germination of seeds stored at room temperature and -20 ℃ tended to be delayed first and then advanced as the storage time increased. After storage for 200 days， the seeds of all three storage conditions began to germinate on the 4th day. And the days to first germination of stored seeds at 50 d and 100 d was significantly different between three storage conditions.Under different storage conditions， the highest germination percentage could be achieved after 100 days of storage （seed germination rate of indoor storage seeds and seeds stored at -20 ℃reached 100%， significantly higher than 78.67% of seeds stored at 4 ℃）， but as the storage time increased to 200 d， the germination rate decreased again （86.47% of indoor storage， significantly higher than 64% stored at 4 ℃ and 66% stored at -20 ℃）.The germination rate of the seeds in three storage conditions was significantly lower than that of the unstored seeds when they were stored for 50 days.With the storage time increased to 100 d， the germination rate increased significantly. However， with the storage time reaching 200 d， the germination rate of seeds stored indoors continued to accelerate， while those stored at 4 ℃ and -20 ℃ showed a tendency to decrease.

Key words Temperature;Light;Seed storage;Germination percentage

基金項目 國家自然科學基金項目（31770584）;普洱學院校級課題（2018xjkt01）。

作者簡介 崔現(xiàn)亮（1982—），男，山東淄博人，副教授，碩士，從事植物生態(tài)學研究。*通信作者，副教授，碩士，從事植物保護研究。

收稿日期 2020-04-04

藍花野茼蒿（Crassocephalum rubens）為菊科（Compositae）野茼蒿屬（Crassocephalum）植物，原產(chǎn)于非洲中部和南部、馬達加斯加以及毛里求斯等地[1]。近年在我國云南南部及中部的路邊荒地比較常見，屬于歸化植物[1]。關于藍花野茼蒿對云南地區(qū)的生態(tài)影響研究鮮見報道，但不斷出現(xiàn)的生物成功入侵的案例，使人們不得不對外來植物加以重視，因此外來物種的繁殖能力對其入侵程度有很重要的意義[2]。藍花野茼蒿種子細小，帶有冠毛，很容易通過風媒傳播，如果能在各種萌發(fā)條件下達到較高的萌發(fā)率，就有可能大大提高其入侵能力。所以，了解藍花野茼蒿種子的萌發(fā)特性非常重要。筆者研究了萌發(fā)溫度、光照條件、種子儲藏條件、儲藏時間對藍花野茼蒿種子萌發(fā)的影響，以期為其生態(tài)入侵預防提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗用藍花野茼蒿種子，于2018年12月采集于糯扎渡自然保護區(qū)糯扎渡仙頂營山路邊，海拔817～1 582 m。至少采集30株植物，充分混合，以避免植株間的個體差異[3]。去除雜質(zhì)后，裝于信封。儲藏條件設置3個：室溫儲藏、4 ℃儲藏和-20 ℃儲藏[4]。儲藏時間分別設置為0、50、100和200 d。

1.2 萌發(fā)試驗

種子處理完后，接著進行萌發(fā)試驗，試驗溫度設置為25 ℃恒溫和15/25 ℃變溫，每一溫度下光照條件設置為24 h白光和24 h黑暗條件。儲藏種子萌發(fā)條件設置為15/25℃、24 h白光。每一處理設置3個重復，每個重復選取50粒飽滿種子，均勻放在鋪有2層濾紙的90 mm培養(yǎng)皿內(nèi)，并用蒸餾水浸濕，放入植物生長培養(yǎng)箱培養(yǎng)，期間每天加少量蒸餾水保證濾紙浸濕[5]。每24 h查看萌發(fā)結(jié)果，黑暗培養(yǎng)的種子萌發(fā)檢測在暗室、綠光下進行，統(tǒng)計萌發(fā)個數(shù)，以白色胚芽出現(xiàn)視為種子發(fā)芽[6]，并將其移走，試驗持續(xù)40 d。試驗結(jié)束后，對未萌發(fā)的種子進行活性檢測（TTC法）。

主要萌發(fā)指數(shù)[3，7]：萌發(fā)率，即種子萌發(fā)總數(shù)占試驗末期活力種子總數(shù)的百分率（%）;萌發(fā)速率指數(shù)（GR）=G1 /T1 +G2/T2 +…+Gt /Tt，Tt為相應的萌發(fā)天數(shù)，Gt為t時間的萌發(fā)百分數(shù);萌發(fā)開始時間：從播種到第一粒種子萌發(fā)所需的時間（d）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)使用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析，各處理之間的差異情況采用最小顯著差異法（LSD）進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照和溫度對藍花野茼蒿種子萌發(fā)的影響

雙因素方差分析顯示，光照對種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率有極顯著的影響（P<0.001），能夠解釋萌發(fā)率變異的95.7%，解釋萌發(fā)速率變異的91.8%;溫度、溫度×光照交互作用對種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)開始時間均無顯著影響（P>0.01）（表1）。

無論在恒溫還是變溫條件下，白光下的萌發(fā)率均在69%以上（15/25 ℃：2%;25 ℃：69.33%），顯著高于黑暗條件下（15/25 ℃：26%;25 ℃：28.67%）。白光下的萌發(fā)速率顯著高于黑暗條件下，此時與溫度無關。不同光照、溫度條件下的萌發(fā)開始時間無顯著差異，除在白光、25 ℃萌發(fā)條件下第3天開始萌發(fā)，其他條件下均第4天開始萌發(fā)（圖1）。

2.2 儲藏條件和儲藏時間對藍花野茼蒿種子萌發(fā)的影響

2.2.1 種子萌發(fā)開始時間。

3個儲藏條件下種子的萌發(fā)開始時間隨著儲藏時間的增加均有先推遲后提前的趨勢，4 ℃儲藏條件下的這種趨勢不明顯（萌發(fā)開始時間在4～5 d），室內(nèi)儲藏和-20 ℃儲藏的趨勢明顯，室內(nèi)儲藏100 d的種子萌發(fā)開始時間最晚（第7天），而-20 ℃儲藏50 d的種子萌發(fā)開始時間最晚（第7天），儲藏時間達200 d時，3個儲藏條件的種子均在第4天開始萌發(fā)（圖2）。

2.2.2 種子萌發(fā)率。

3個儲藏條件的種子，在儲藏50 d時的萌發(fā)率均比未儲藏略低，但不顯著;但隨著儲藏時間達100 d，室內(nèi)儲藏種子和-20 ℃儲藏種子的萌發(fā)率均顯著提高（萌發(fā)率均為100%），隨著儲藏時間達200 d，萌發(fā)率又顯著降低。室內(nèi)儲藏種子的萌發(fā)率也有先降低后增加再降低的趨勢，但差異不顯著（圖2）。

種子儲藏50 d時，3個儲藏條件間萌發(fā)率無顯著差異，均在67%～70%;儲藏時間為100 d時，室內(nèi)儲藏和-20 ℃儲藏種子萌發(fā)率達到最高100%，顯著高于4 ℃儲藏的78.67%;儲藏時間為200 d時，室內(nèi)儲藏種子萌發(fā)率（84.67%）顯著高于4 ℃儲藏（64%）和-20 ℃儲藏（66%）（圖2）。

2.2.3 種子萌發(fā)速率。

3個儲藏條件的種子，在儲藏50 d時的萌發(fā)速率均比未儲藏顯著降低;隨著儲藏時間增加到100 d，萌發(fā)速率均顯著升高;但隨著儲藏時間達200 d，室內(nèi)儲藏種子的萌發(fā)速率繼續(xù)加快，而4 ℃和-20 ℃儲藏又顯著降低（圖2）。

種子儲藏50 d時，3個儲藏條件間的萌發(fā)速率差異顯著;儲藏時間為100和200 d時，室內(nèi)儲藏種子萌發(fā)速率均顯著高于4 ℃和-20 ℃儲藏（圖2）。

3 結(jié)論與討論

光對種子萌發(fā)的影響既有生理過程，也反映出信號傳遞和基因表達過程[8]，對種子萌發(fā)特性具有重要影響[9]。該研究發(fā)現(xiàn)，在有光條件下藍花野茼蒿種子萌發(fā)率可達69%以上，而在黑暗條件下達30%以下。這與菊科入侵植物，如薇甘菊、薇甘菊、紫莖澤蘭、飛機草等種子對光需求有些相似，都屬于需光發(fā)芽種[9-10]。這可能是種子對環(huán)境長期適應的結(jié)果。藍花野茼蒿的種子較小、量大，可以通過風傳播，傳播后主要散布在基質(zhì)表面，能夠吸收光能、快速萌發(fā)。這更有利于在種間競爭中獲得優(yōu)勢，有利于其入侵成功。

種子的休眠水平受到環(huán)境條件的影響[11]，這種影響又隨著種子成熟度和儲藏條件而發(fā)生變化[12-14]。種子儲藏對種子活力、打破種子休眠有一定的幫助。該研究發(fā)現(xiàn)室溫儲藏種子萌發(fā)率逐漸上升，100 d達到最高100%，200 d也能保持在84%以上，說明藍花野茼蒿種子可能存在后熟作用;4 ℃ 低溫儲藏可維持種子的休眠水平，而-20 ℃冷凍儲藏也有利于打破種子的休眠，但隨著-20 ℃儲藏時間變長，又有部分種子進入了休眠狀態(tài)。室溫儲藏種子隨著儲藏時間的增加萌發(fā)速率有顯著升高的趨勢，可能室溫儲藏種子隨著儲藏時間的增加，內(nèi)源激素水平顯著提高，對其種子萌發(fā)速率會有促進作用[15]，但藍花野茼蒿種子內(nèi)源激素的變化情況，還要做進一步研究。

總體來看，藍花野茼蒿種子屬于需光發(fā)芽種，且在不同儲藏條件、儲藏時間下均能有64%以上的萌發(fā)率。說明能夠適應藍花野茼蒿生長的地區(qū)是比較廣的，為其大面積的入侵提供了可能。

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