天牛卵寄生蜂研究進(jìn)展及應(yīng)用前景

張彥龍，唐艷龍，王小藝，曹亮明，楊忠岐＊

(1. 國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)和草原局生物防治工程技術(shù)研究中心，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091；2. 遵義師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，貴州 遵義 563002)

“天牛”是天?？疲–erambycidae）昆蟲(chóng)的統(tǒng)稱，包含了我國(guó)危害最嚴(yán)重、最難治理的農(nóng)林害蟲(chóng)。它們通常鉆蛀危害，習(xí)性隱蔽，很難被常規(guī)的化學(xué)藥品接觸，因此這類害蟲(chóng)的防控一直是農(nóng)林上的難題。所有針對(duì)天牛類害蟲(chóng)的防治措施中，利用天敵昆蟲(chóng)防治是綠色且最有效的措施之一。無(wú)論哪種防治措施，入手點(diǎn)應(yīng)是選擇治理對(duì)象生長(zhǎng)發(fā)育的脆弱時(shí)期，例如防治天牛類害蟲(chóng)要選擇成蟲(chóng)期和卵期。天牛的成蟲(chóng)期是補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、繁殖、擴(kuò)散的時(shí)期，此時(shí)蟲(chóng)體暴露，多數(shù)種類還需不斷取食植物補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，此階段采取化學(xué)防治、信息素和物理防治最為有效。卵期是天牛生活史中最脆弱的時(shí)期：卵一般產(chǎn)于淺層樹(shù)皮下或樹(shù)皮裂縫中，不會(huì)自行移動(dòng)，難以躲避天敵，容易被一些寄生蜂寄生，如果將這些卵期寄生蜂加以利用，就可將天牛的種群數(shù)量控制在造成危害之前。因此研究和利用天牛卵期寄生蜂，可為天牛有效的綠色防控提供支撐。

國(guó)內(nèi)外對(duì)昆蟲(chóng)卵寄生蜂的研究很多，證實(shí)了卵寄生蜂對(duì)害蟲(chóng)有著非常好的控制作用，但是對(duì)天牛類的卵寄生蜂研究很少。赤眼蜂是國(guó)內(nèi)外研究最多且最早被用于防治實(shí)踐的卵寄生蜂，F(xiàn)landers 最早在1929年就開(kāi)始了對(duì)赤眼蜂的研究[1]，國(guó)內(nèi)對(duì)赤眼蜂（Trichogrammaspp.）的研究也很多[2-3]，例如利用赤眼蜂防治松毛蟲(chóng)[4]和玉米螟[5]，取得了良好的防效。我國(guó)也是利用卵寄生蜂較早的國(guó)家，在1974年就利用平腹小蜂（Anastatussp.）防治荔枝蝽象（Tessaratoma papillosa）[6]；在1980年，就已利用稻飛虱纓小蜂（Anagrus nilaparvatae）防治稻飛虱（Nilaparvata lugens）[7]。最近，我國(guó)學(xué)者也對(duì)舞毒蛾卵寄生蜂——大蛾卵跳小蜂（Ooencyrtus kuwanae）進(jìn)行了初步探討[8]。害蟲(chóng)卵寄生蜂的研究中鮮見(jiàn)對(duì)天牛類卵寄生蜂的報(bào)道，在美國(guó)加州，雙斑佛天牛跳小蜂（Avetianella longoi）成功控制了兩種桉樹(shù)天牛反曲佛天牛（Phoracantha recurva）和雙斑佛天牛（P. semipunctata）的危害，大大降低了桉樹(shù)死亡率[9]。Yang 等報(bào)道了松褐天牛（Monochamus alternatus）卵寄生蜂松褐天牛卵金小蜂（Callimomoides monochaphagae）在林間對(duì)松褐天牛的自然寄生率最高能達(dá)到12.6%，該卵寄生蜂對(duì)生物防治松褐天牛具有十分重要的意義[10]。足見(jiàn)天牛卵寄生蜂作為天牛類害蟲(chóng)重要的生防物有著巨大的潛力，為了更好的研究和利用天牛卵寄生蜂，筆者收集并分析了前人有關(guān)天牛卵寄生蜂的研究文獻(xiàn)，以期學(xué)習(xí)和借鑒前人的研究成果和經(jīng)驗(yàn)，也為國(guó)內(nèi)外天牛卵寄生蜂的研究提供參考。

1 天牛卵寄生蜂種類調(diào)查和新種記述

物種調(diào)查和分類是開(kāi)展其他研究的基礎(chǔ)，所以天牛卵寄生蜂種類的調(diào)查和分類工作十分重要，根據(jù)現(xiàn)狀來(lái)看，在全世界范圍內(nèi)此方面的研究薄弱。美國(guó)對(duì)寄生在桉樹(shù)雙斑佛天牛的卵寄生蜂——雙斑佛天牛跳小蜂研究最多，且已經(jīng)應(yīng)用于生物防治上，Siscaro 首先發(fā)現(xiàn)并發(fā)表了此蜂[11]。Schmidt和Noyes記述了澳大利亞2個(gè)寄生核桃刺突鋸天牛（Agrianome spinicollis）卵的跳小蜂新種——側(cè)黃天牛跳小蜂（Baeoanusia xanthopleuron）和庫(kù)氏膜紋跳小蜂（Avetianella coombsi），并簡(jiǎn)要記述了它們的生物學(xué)特性[12]。Delvare 等發(fā)現(xiàn)了1種在法國(guó)寄生星天牛（Anoplophora chinensis）的卵寄生蜂新種——星天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂（Aprostocetus anoplophorae）[13]。Ebrahim 發(fā)現(xiàn)了1種伊朗的寄生巴旦木枝天牛（Osphranteria coerulescens）卵寄生蜂新種——巴旦木天牛卵跳小蜂（Ooencyrtus ferdowsii）。以上分類學(xué)家僅對(duì)發(fā)表的天牛卵寄生蜂的生物學(xué)特性作了簡(jiǎn)單記述[14]，而沒(méi)有深入探討和研究。

我國(guó)受天牛類害蟲(chóng)危害十分嚴(yán)重，對(duì)天牛天敵的研究相對(duì)較多。Miwa 和 Sonan記述了我國(guó)臺(tái)灣寄生星天牛卵的1種嚙小蜂新種——星天牛卵嚙小蜂（Aprostocetus fukutai）[15]。廖定熹等發(fā)表了1種寄生云斑天牛（Batocera horsfieldi）卵的跳小蜂新屬新種——云斑天牛卵跳小蜂（Oophagus batocerae）[16]。LaSalle 和 Huang記述發(fā)表了我國(guó)寄生桑天牛（Apriona germari）卵的1種嚙小蜂新種——桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂（A.prolixus）[17]。汪永俊和趙自成在江蘇發(fā)現(xiàn)寄生桑天牛卵的寄生蜂——桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂（Aprostocetussp.），對(duì)其形態(tài)特征、生活史和習(xí)性、寄生率進(jìn)行了初步研究，此蜂很可能是A. prolixus[18]。徐志宏和何俊華發(fā)現(xiàn)了1種寄生云斑天牛卵的跳小蜂新種——短跗皂莫跳小蜂（Zaommoencyrtus brachytarsus）[19](本種的屬名應(yīng)為Cerchysella，見(jiàn)Yanget al.[20])。張彥周等發(fā)現(xiàn)了寄生在合歡雙條天牛（Xystrocera globosa）卵的一個(gè)跳小蜂新種——合歡天牛卵膜紋跳小蜂（Avetianella xystrocerae）[21]。嚴(yán)巍等在上海發(fā)現(xiàn)了危害懸鈴木的星天牛的2種卵寄生蜂，即長(zhǎng)尾嚙小蜂（Aprostocetussp.）和平腹小蜂（Anastatussp.）[22]，這兩種蜂對(duì)懸鈴木上的星天牛種群控制起到一定作用。其中的長(zhǎng)尾嚙小蜂極有可能與Miwa 和 Sonan記述的種相同，為A. fukutai[15]。

在國(guó)內(nèi)外對(duì)天牛卵寄生蜂種類的調(diào)查和新種記述很少，屬于零星發(fā)表，不系統(tǒng)，自然界可能存在大量的種類尚未挖掘出來(lái)。天?？剖抢ハx(chóng)綱中較大的類群，全世界天牛種類約有45 000種，至2005年止，我國(guó)天牛記錄已有3 100余種[23]，以每種天牛上有1種卵寄生蜂來(lái)計(jì)算，我國(guó)的天牛卵寄生蜂還有很大的開(kāi)發(fā)潛力。這些卵寄生蜂是防治天牛類害蟲(chóng)的重要天敵資源。鑒于我國(guó)受天牛危害嚴(yán)重的現(xiàn)狀，系統(tǒng)調(diào)查重要的天牛卵寄生蜂，開(kāi)展分類學(xué)研究十分迫切。

2 天牛卵寄生蜂生物學(xué)特性

對(duì)有利用價(jià)值的天牛卵寄生蜂開(kāi)展生物學(xué)特性研究對(duì)于后期的應(yīng)用有重要意義。Hanks等對(duì)從澳大利亞引進(jìn)到美國(guó)加利福尼亞州的雙斑佛天牛跳小蜂開(kāi)展研究，包括寄主的選擇，生殖生物學(xué)，生長(zhǎng)發(fā)育特性等內(nèi)容，認(rèn)為該蜂可作為一種生物防治雙斑佛天牛的優(yōu)秀天敵加以利用[24]。Luhring等研究了雙斑佛天牛跳小蜂對(duì)反曲佛天牛和雙斑佛天牛的適應(yīng)性。發(fā)現(xiàn)該卵跳小蜂對(duì)這兩種天牛的卵喜好性有差別，卵齡對(duì)寄生率影響不大[9]。Luhring利用反曲佛天牛和雙斑佛天牛卵繁殖雙斑佛跳小蜂數(shù)代后，測(cè)試了后代對(duì)這兩種天牛卵寄生的適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)兩種寄主卵繁育的后代對(duì)雙斑佛天牛卵的寄生偏好性和寄生后的存活率均高于反曲佛天牛卵；卵齡對(duì)產(chǎn)卵偏好性和存活率影響不大[25]。后來(lái)的研究證實(shí)了是由于反曲佛天牛卵對(duì)該卵寄生蜂產(chǎn)生的防御策略導(dǎo)致了雙斑佛天牛跳小蜂寄生存活率較低[26]。在前期生物學(xué)特性研究的基礎(chǔ)上，美國(guó)利用此蜂開(kāi)展了對(duì)桉樹(shù)雙斑佛天牛防治，防治效果明顯。釋放該天敵后，雙斑佛天牛的種群數(shù)量下降，天牛危害的寄主桉樹(shù)的死亡率也隨之下降。目前雙斑佛天牛跳小蜂已經(jīng)在美國(guó)加利福尼亞州定居，已使雙斑佛天牛的種群數(shù)量明顯下降，桉樹(shù)的死亡率也明顯降低，說(shuō)明這種卵寄生蜂的有效性，也為利用其他天牛卵寄生蜂防治天牛提供了成功的范例。

相對(duì)于國(guó)外，國(guó)內(nèi)對(duì)天牛卵寄生蜂生物學(xué)方面的研究更多。黃大莊等在河北省清西陵調(diào)查了桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂的自然控制作用，發(fā)現(xiàn)其對(duì)桑天牛卵的寄生率為9.11%[27]。閻曄輝等也對(duì)這個(gè)卵寄生蜂的生物學(xué)進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究，包括分布、寄生行為、形態(tài)及生活習(xí)性（學(xué)名用的是A. fukutai，我國(guó)寄生在桑天牛卵的嚙小蜂應(yīng)為A. prolixus）[28]。何學(xué)友等在福建沿海地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)了星天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂（A. fukutai）寄生木麻黃上星天牛卵，寄生率達(dá)58.7%，它在自然控制這種對(duì)沿海防護(hù)林造成重大危害的天牛上發(fā)揮著巨大作用，并對(duì)其形態(tài)特征、生活史、生活習(xí)性作了描述[29]。劉輝芳等對(duì)桑天牛卵嚙小蜂（A. prolixus）進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，包括形態(tài)特征、雌雄生殖系統(tǒng)、生活史、雌雄性比、寄生情況和有效積溫等[30]。王志剛等研究了桑天牛卵嚙小蜂的寄生生物學(xué)，發(fā)現(xiàn)1頭雌蜂只寄生1粒桑天牛卵；成蜂羽化后1～3 d蜂齡的雌蜂寄生寄主的能力較高；而且最喜歡寄生在寄主產(chǎn)后1～3 d的桑天牛卵粒[31]。黃大莊等對(duì)桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂進(jìn)行了繁殖生物學(xué)研究，初步掌握了此蜂的繁殖、儲(chǔ)存，為應(yīng)用于生物防治奠定了基礎(chǔ)。松褐天牛卵金小蜂是1種內(nèi)寄生松褐天牛卵（圖1）的寄生蜂（圖2），在我國(guó)安徽九華山發(fā)現(xiàn)[32]，2014年作為新種發(fā)表[10]。研究發(fā)現(xiàn)林間的自然寄生率最高能達(dá)到12.6%，雌雄性比接近2∶1。該卵寄生蜂的發(fā)現(xiàn)和利用在防治松材線蟲(chóng)（Bursaphelenchus xylophilus）傳播媒介松褐天牛上也有重要價(jià)值。已有的研究表明，桑天牛卵嚙小蜂和天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂在我國(guó)分布比較廣泛，在有的林分中的寄生率比較高[33]，以河北農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究最深入，為此兩種卵寄生蜂在生物防治應(yīng)用上打下了良好的基礎(chǔ)。

圖1 馬尾松樹(shù)皮表面松褐天牛產(chǎn)卵刻槽（左）與產(chǎn)于樹(shù)皮下的松褐天牛卵（右）Fig. 1 Egg(Right) and egg scars(Left) of Monochamus alternatus in the bark of Pinus massoniana

我國(guó)研究者還利用分子生物學(xué)手段對(duì)卵寄生蜂進(jìn)行了深入研究。袁芳芳等提取了桑天牛卵嚙小蜂DNA，特別對(duì)RAPD-PCR反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化，為天牛卵寄生蜂的分子生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ)[34]，并將我國(guó)的桑天牛卵嚙小蜂分為2個(gè)類群[35]，她們還采用SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳的方法測(cè)定了桑天牛卵嚙小蜂寄生后桑天牛卵內(nèi)蛋白質(zhì)的變化情況，根據(jù)蛋白條帶的變化判斷出前3天是寄生成功與否的關(guān)鍵時(shí)期[36]。王達(dá)等研究了桑天牛卵嚙小蜂孤雌生殖是否與體內(nèi)沃爾巴克體之間存在關(guān)系，但經(jīng)研究未發(fā)現(xiàn)該小蜂雌性個(gè)體體內(nèi)存在沃爾巴克氏體[37]。

王樹(shù)香等對(duì)2種卵寄生蜂——桑天牛卵嚙小蜂和天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較，共發(fā)現(xiàn)有6種觸角感器，并對(duì)感器的功能進(jìn)行了分析：兩種天牛卵寄生蜂觸角感器的種類、數(shù)量及分布模式在種間沒(méi)有明顯差異，但在同種內(nèi)雌雄個(gè)體之間感器類型和數(shù)量的差異顯著[38]。屈平等利用掃描電鏡對(duì)桑天牛卵嚙小蜂雌成蟲(chóng)形態(tài)特征進(jìn)行了觀察[39]。由于天牛卵寄生蜂個(gè)體很小，分類鑒定比較困難，通過(guò)微形態(tài)特征，可準(zhǔn)確鑒定種類，他的研究為卵寄生蜂準(zhǔn)確鑒定提供了精確的方法。蘇筱雨等對(duì)桑天牛卵嚙小蜂不同發(fā)育階段幼蟲(chóng)、蛹等蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行了顯微觀察和描述，為區(qū)分幼蟲(chóng)齡期提供了依據(jù)[40]。

天牛卵寄生蜂生物學(xué)的研究是利用的基礎(chǔ)，國(guó)內(nèi)外目前僅對(duì)3種天牛卵寄生蜂的生物學(xué)研究比較透徹，初步滿足了人工繁育的要求。其中雙斑佛天牛跳小蜂作為生物防治的天敵從澳大利亞引進(jìn)到美國(guó)加利福尼亞州，野外每個(gè)天牛卵可繁育5頭蜂[24]，而中國(guó)的桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂為單寄生，1頭天牛卵僅可繁育1頭小蜂，繁育和利用起來(lái)相對(duì)困難。因此，在選擇卵寄生蜂作為生防物時(shí)，可將單卵寄生數(shù)量作為選擇標(biāo)準(zhǔn)。

圖2 松褐天牛卵金小蜂的幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)：幼蟲(chóng)（左）；雄成蟲(chóng)（中）；雌成蟲(chóng)（右）Fig. 2 The larva and adult of Callimomoides monochaphagae: Larva（Left）; male adult (Middle); female adult (Right)

3 天牛卵寄生蜂行為學(xué)及行為學(xué)機(jī)制研究

寄生蜂的行為學(xué)機(jī)制一直是寄生蜂研究的熱門和重點(diǎn)。寄生蜂的行為主要受化學(xué)信息物質(zhì)調(diào)控，它在寄主搜索、寄主定位、寄主選擇、寄主識(shí)別和與產(chǎn)卵行為等方面都離不開(kāi)化學(xué)信息物質(zhì)調(diào)控[41-42]。Vinson認(rèn)為卵寄生蜂是一種特殊的寄生蜂，寄生的對(duì)象是固著不動(dòng)的寄主蟲(chóng)態(tài)，相比活動(dòng)的蟲(chóng)態(tài)更難以發(fā)現(xiàn)，他認(rèn)為卵寄生蜂采用多種策略來(lái)應(yīng)對(duì)“短暫”的資源——寄主卵。比如，僅在新鮮的寄主卵內(nèi)產(chǎn)卵；延遲和停止寄主卵的發(fā)育；在產(chǎn)后時(shí)間較長(zhǎng)的“老卵”上寄生時(shí)自身會(huì)加速發(fā)育等[43]。所有以上的行為、策略均由信息化學(xué)物質(zhì)調(diào)控，不同類型的信息化學(xué)物質(zhì)在調(diào)控卵寄生蜂成功寄生的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

3.1 天牛卵寄生蜂遠(yuǎn)距離定位寄主棲境

寄生蜂總會(huì)伴隨植食性昆蟲(chóng)，植食性昆蟲(chóng)離不開(kāi)植物。植物揮發(fā)性物質(zhì)作為化學(xué)信息物質(zhì)在“植物-害蟲(chóng)-天敵”三層營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)中起著重要作用，它不僅為植食性害蟲(chóng)尋找寄主植物提供信息，也為寄生蜂寄主棲境定位提供線索[44]。仇蘭芬等對(duì)桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂的寄主搜索行為進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)受天牛危害的桑樹(shù)枝條氣味對(duì)其引誘作用明顯，桑天牛雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)的產(chǎn)卵刻槽形狀也對(duì)該小蜂的寄主搜索行為有一定的指示作用，而寄主卵的引誘作用卻不明顯[45]。李繼泉等對(duì)桑天牛卵嚙小蜂的寄主選擇定位行為進(jìn)行了研究[46]。對(duì)正常桑樹(shù)枝條、機(jī)械損傷枝條、桑天牛咬食和產(chǎn)卵枝條、桑天牛蟲(chóng)糞及雌雄兩性桑天牛所釋放的揮發(fā)物分別進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)各個(gè)處理的桑樹(shù)枝條均對(duì)寄生蜂有顯著的引誘作用。其中以桑天牛已產(chǎn)卵的桑枝引誘活性最大；桑天牛蟲(chóng)糞對(duì)寄生蜂也具有引誘活性；而桑天牛蟲(chóng)糞中的化學(xué)信息物質(zhì)在該小蜂的微棲境確定過(guò)程中起著重要作用。小蜂對(duì)產(chǎn)卵桑枝段的選擇幾率明顯高于正常桑枝段和桑天牛雌蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)取食的桑枝段；天牛的產(chǎn)卵刻槽表面存在著與該卵寄生蜂寄主識(shí)別相關(guān)的信息物質(zhì)，據(jù)此，他們將該寄生蜂產(chǎn)卵寄生行為按時(shí)間順序分了四個(gè)步驟：棲境與微棲境的選擇定位-微棲境接受行為-寄主發(fā)現(xiàn)-寄主識(shí)別。楊元對(duì)引誘桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂尋找寄主的化學(xué)信息物質(zhì)進(jìn)行了提取，表明萜烯類化合物在桑枝受害后含量升高，1,6-庚二炔是桑天牛蟲(chóng)糞揮發(fā)物中含量最高的物質(zhì)，β-蒎烯、E-2-己烯醛、乙酸-3-己烯酯在標(biāo)樣濃度為1%時(shí)小蜂的反應(yīng)最強(qiáng)烈[47-48]。

綜合以上研究可以看出，健康植物以及受害寄主植物的揮發(fā)物均會(huì)對(duì)卵寄生蜂的行為產(chǎn)生一定的影響，但寄生蜂對(duì)其反應(yīng)程度不同?？赡苁且?yàn)榧纳涑诵嵊X(jué)產(chǎn)生作用外，視覺(jué)也在起作用；受害植物與健康植物揮發(fā)物的差別可能是卵寄生蜂遠(yuǎn)距離搜索寄主的關(guān)鍵化學(xué)信息物質(zhì)。外源的其他一些化合物，比如給寄主植物上噴灑茉莉酸可以對(duì)天敵產(chǎn)生和害蟲(chóng)危害相似的作用，可產(chǎn)生被害枝對(duì)桑天牛卵嚙小蜂的吸引力增強(qiáng)的效果[49]。該結(jié)論為人工招引天牛卵寄生蜂提供了一種可能的方法和途徑。

3.2 天牛卵寄生蜂對(duì)寄主產(chǎn)卵刻槽的識(shí)別

與其他裸露產(chǎn)卵的昆蟲(chóng)有所區(qū)別，大部分天牛的卵產(chǎn)在皮下或皮縫中，卵寄生蜂要找到卵，必須要找到產(chǎn)卵刻槽或卵遮蓋物。王樹(shù)香認(rèn)為，桑天牛產(chǎn)卵刻槽上的多種化學(xué)信息物質(zhì)是調(diào)控桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂寄主定位與識(shí)別的外在因素，有的單獨(dú)起作用，有的與其他因素協(xié)同起作用，調(diào)控小蜂定位和識(shí)別寄主的信息素主要存在于完整的刻槽外部和天牛雌蟲(chóng)的糞便中[50]。天牛的卵寄生蜂為了避免發(fā)生重復(fù)寄生，會(huì)標(biāo)記已產(chǎn)過(guò)卵的刻槽，溫艷菊對(duì)桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂識(shí)別已產(chǎn)卵刻槽的化學(xué)機(jī)制進(jìn)行了研究[51]。認(rèn)為該嚙小蜂通過(guò)產(chǎn)卵后在產(chǎn)卵刻槽處用產(chǎn)卵器涂抹一種標(biāo)記物，對(duì)其他的該種雌蜂具有趨避作用；二氯甲烷可提取該小蜂的卵標(biāo)記信息素，信息素主要來(lái)源于杜氏腺，并認(rèn)為棕櫚酸和二十四烷是標(biāo)記信息素的主要組分。

3.3 天牛卵寄生蜂對(duì)卵的定位和識(shí)別

寄生蜂近距離搜索寄主時(shí)一般依靠寄主自身的氣味，比如寄主唾液、寄主的糞便、身體上的鱗片、產(chǎn)卵器分泌物等所攜帶的化學(xué)信息物質(zhì)[52-55]。例如Zhong 等發(fā)現(xiàn)了卵寄生蜂（Trissolcus japonicus）利用茶翅蝽（Halyomorpha halys）成蟲(chóng)揮發(fā)物中的正十三烷來(lái)定位寄主卵，這種化合物可以明顯地提高卵寄生蜂的搜索效率，縮短搜索時(shí)間[56]。接觸信息素和揮發(fā)性信息素同時(shí)在蝽象溝卵蜂（Trissolcus basalis）寄生稻綠蝽（Nezara viridula）搜索和定位寄主以產(chǎn)卵時(shí)具有重要作用[57]。這兩種信息素存在于寄主昆蟲(chóng)、植物以及植物昆蟲(chóng)復(fù)合體，像榆葉甲嚙小蜂（Oomyzus gallerucae）寄生榆黃葉甲（Xanthogaleruca luteola）卵，在寄主棲息地依靠寄主蟲(chóng)糞中的接觸信息素而發(fā)現(xiàn)寄主卵；寄主卵上的接觸信息素對(duì)于定位寄主有重要作用[58]。李繼泉等對(duì)桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂產(chǎn)卵及寄主識(shí)別行為進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)桑天牛的產(chǎn)卵分泌物在該小蜂的定位和識(shí)別中具有較大作用[59]。王樹(shù)香認(rèn)為定位和識(shí)別寄主的信息素主要存在于完整的刻槽外部和天牛雌蟲(chóng)的糞便中；另外還提供了定位識(shí)別寄主的化學(xué)信息物質(zhì)的有效期、提取方法、提取化合物[50]。溫艷菊等研究了桑天牛取食不同寄主的蟲(chóng)糞揮發(fā)物對(duì)桑天牛卵嚙小蜂的引誘活性，發(fā)現(xiàn)寄主植物對(duì)桑天牛蟲(chóng)糞中的揮發(fā)物組分有顯著影響，但是這些不同蟲(chóng)糞對(duì)該卵寄生蜂的引誘活性卻無(wú)顯著差別[51]。王樹(shù)香等還研究了桑天牛雌蟲(chóng)分泌物和蟲(chóng)糞中的化學(xué)信息物質(zhì)對(duì)該小蜂寄主識(shí)別的影響，發(fā)現(xiàn)桑天牛雌成蟲(chóng)口腔分泌物和產(chǎn)卵后的肛門分泌物以及裸卵表面的單一信息化合物對(duì)桑天牛卵嚙小蜂寄主識(shí)別影響很小，但正己烷作溶劑獲取的提取液對(duì)桑天牛卵嚙小蜂的引誘作用最強(qiáng)[60]。

這些研究表明，當(dāng)天牛卵寄生蜂通過(guò)搜索寄主而進(jìn)入寄主天牛卵的生境時(shí)，天牛的產(chǎn)卵分泌物是寄生蜂找到并識(shí)別定位寄主卵的最主要的化學(xué)信息物質(zhì)；另外，由于天牛卵一般是產(chǎn)在寄主所危害的樹(shù)木皮下或是被一些分泌物所覆蓋，卵寄生蜂在識(shí)別寄主卵過(guò)程中視覺(jué)所起作用可能不是很大。

4 天牛卵寄生蜂研究存在的問(wèn)題和展望

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)天牛卵寄生蜂的研究還存在不夠系統(tǒng)，生物學(xué)研究不深入，應(yīng)用難等問(wèn)題。表現(xiàn)如下：第一，沒(méi)有系統(tǒng)調(diào)查我國(guó)重要天牛卵期寄生性天敵，對(duì)新種的挖掘不夠。國(guó)內(nèi)從2014年以來(lái)，還未見(jiàn)到關(guān)于天牛卵寄生蜂新種發(fā)表的文獻(xiàn)，可能是由于天牛卵隱蔽，寄生率不高，很難采到所致。第二，即使對(duì)于現(xiàn)有種，各個(gè)方面還有向更深一步研究的空間。不僅僅是種類描述，基本生物學(xué)揭示。第三，由于前兩方面的原因，天牛卵寄生蜂的應(yīng)用程度不高。國(guó)外僅查到1例，美國(guó)Hanks等[24]和Luhring 等[9]從澳大利亞引進(jìn)雙斑佛天牛跳小蜂防治雙斑佛天牛，這也是天牛卵寄生蜂應(yīng)用成功的重要實(shí)例。我國(guó)利用天牛卵寄生蜂開(kāi)展生物防治不多，樓普燦等[61]在桑園中少量釋放桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂，釋放后第3年釋放區(qū)的小蜂寄生率比對(duì)照區(qū)高50%以上，表明該蜂對(duì)桑天牛的種群數(shù)量有一定的抑制作用，顯示了天牛卵寄生蜂具有良好的生物防治利用前景。另外，通過(guò)一些人工措施保護(hù)天牛卵寄生蜂對(duì)于保持其在林間的種群數(shù)量有重要意義，閆曄輝等在桑園冬剪時(shí)剪除桑天牛的產(chǎn)卵枝，集中存放，第2年春天套網(wǎng)掛在桑園內(nèi)，可使桑天牛卵長(zhǎng)尾嚙小蜂正常羽化后飛出[62]。

雖然存在以上的問(wèn)題，但是卵寄生蜂仍然是生物防治天牛的最佳選擇之一[63]。這是由于其自身的優(yōu)點(diǎn)決定。寄主專化性強(qiáng)是卵寄生蜂的最大優(yōu)點(diǎn)，它僅對(duì)1種天?；蛲瑢俚奶炫Ｓ屑纳饔?，不會(huì)對(duì)其他中性昆蟲(chóng)造成威脅。第二點(diǎn)是卵寄生蜂可將天牛消滅在造成危害之前，體現(xiàn)了它的有效性。另外，目前我國(guó)森林受到了多種天牛的危害，為卵寄生蜂的研究和應(yīng)用提供了機(jī)遇。松褐天牛是松材線蟲(chóng)的重要傳播媒介，光肩星天牛在我國(guó)多地爆發(fā)，銹色粒肩天牛對(duì)城市行道樹(shù)造成極大危害，桑天牛不僅危害林木而且危害果樹(shù)，眾多天牛危害提供了卵寄生蜂發(fā)現(xiàn)、研究和利用的機(jī)會(huì)。例如松褐天牛卵金小蜂是目前國(guó)內(nèi)外唯一發(fā)現(xiàn)寄生松褐天牛的具有重要經(jīng)濟(jì)意義的卵寄生蜂，探討研究利用其防治松褐天牛，對(duì)防治松材線蟲(chóng)病具有重要價(jià)值。還有寄生桑天牛的桑天牛卵嚙小蜂和天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂對(duì)防治桑天牛有重要作用。利用卵寄生蜂生物防治天牛類害蟲(chóng)可作為天牛類害蟲(chóng)綜合治理措施的重要環(huán)節(jié)之一，與其他綜合防治技術(shù)措施互補(bǔ)，共同發(fā)揮作用，可達(dá)到更好的防治效果。