植物RACK1功能研究

任嘯天 HASHIMI SAID MASOUD

【摘 ?要】在第一個關(guān)于煙草BY2細(xì)胞中活化C激酶1受體（RACK1）的植物同源物報道之后的二十年后，在闡明其細(xì)胞和分子作用方面已經(jīng)取得了重大進(jìn)展。 目前的研究發(fā)現(xiàn)該蛋白質(zhì)與許多生物學(xué)功能有關(guān)，包括蛋白質(zhì)翻譯，多種激素反應(yīng)發(fā)育過程，病原體引起的免疫反應(yīng)，以及環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)，這樣的多種功能作用與它的支架結(jié)構(gòu)相一致，盡管RACK1保持保守的蛋白激酶C結(jié)合位點，但缺乏真正的結(jié)合活化蛋白激酶C的能力會增加在植物中與RACK1相互作用配體的性質(zhì)的復(fù)雜性和謎團。

【關(guān)鍵詞】RACK1;植物激素;植物先天免疫反應(yīng);脅迫反應(yīng)

RACK1全稱為活化C激酶受體1是一種由WD-40重復(fù)序列組成的支架蛋白，分子量約為36KDa，并且含有七個WD-40重復(fù)序列的蛋白質(zhì)可以組裝成七葉的β螺旋槳狀結(jié)構(gòu)，并且WD-40重復(fù)序列在迄今已表征的所有RACK1同源物中均高度保守，表明它們均具有相同的結(jié)構(gòu)。最開始在小鼠中發(fā)現(xiàn)，由于其可以結(jié)合活化蛋白激酶C而被命名。之后在煙草BY2細(xì)胞中也鑒定分離出植物的第一個RACK1蛋白，截至目前，已經(jīng)報道植物中有100多種蛋白質(zhì)與之相互作用，表明其參與了多種生理功能。

植物的第一個RACK1 同源序列在煙草BY2細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，其表達(dá)受植物內(nèi)源的調(diào)節(jié)，該研究表明在煙草中RACK1的表達(dá)僅受到生長素的調(diào)控，不受細(xì)胞分裂素，脫落酸以及乙烯的影響。其他研究也表明RACK1在激素信號通路中起作用，在水稻中，生長素，茉莉酸以及脫落酸可以誘導(dǎo)RACK1的表達(dá)。在玉米中，將生長中的幼苗進(jìn)行脫落酸處理，同時也將茉莉酸噴灑到生長中植物的葉片上。都誘導(dǎo)了RAC1表達(dá)，并且兩種激素處理之間存在差異。這些結(jié)果都表明了在不同的物種之間，RACK1都參與了內(nèi)源激素信號通路。

RACK1參與植物先天免疫反應(yīng)，在水稻中RACK1通過形成免疫復(fù)合物的形式參與植物先天免疫，RACK1與Rac1，RAR1，SGT1和Rboh結(jié)合形成免疫復(fù)合物參與水稻免疫反應(yīng)，并且可以誘導(dǎo)活性氧的產(chǎn)生抵御病原菌。還有研究表明，在擬南芥中RACK1可以與異源三聚體G蛋白互作在MAPK級聯(lián)途徑上游起作用，將抵御外界病原菌的信號傳遞下來從而激活免疫反應(yīng)。這些結(jié)果表明了RACK1直接參與植物的先天免疫反應(yīng)。

在酵母中，RACK1可以被多種生物或者非生物脅迫誘導(dǎo)。在擬南芥中的發(fā)芽試驗中，過表達(dá)RACK1的株系對鹽脅迫表現(xiàn)低敏感性，并且在鹽脅迫下rack1a 單突變體和 rack1a/rack1b 和rack1a/rack1c雙突變體在種子發(fā)芽過程中也受到嚴(yán)重影響。在水稻和玉米中過表達(dá)OsRACK1A和ZmRACK1，可以減輕由稻瘟病菌和玉米大斑病引起的葉片癥狀。這些結(jié)果都可以說明在植物中，RACK1參與響應(yīng)生物和非生物脅反應(yīng)的激活。

在 GENEVESTIGATOR數(shù)據(jù)庫研究表明RACK1在調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)翻譯和核糖體生物發(fā)生中也起一定作用，RACK1的蛋白質(zhì)合成和核糖體生物發(fā)生功能受應(yīng)激激素ABA的調(diào)節(jié)。在rack1a / rack1b雙重突變體中60S核糖體亞基和80S核糖體的相對豐度降低表明RACK1在核糖體的生物發(fā)生中起作用。還發(fā)現(xiàn)擬南芥RACK1A與其他核糖體蛋白結(jié)合，控制關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子SAC51的上游開放閱讀框（uORF）介導(dǎo)的蛋白翻譯，以調(diào)節(jié)生長和發(fā)育。

植物RACK1的功能難以捉摸近二十年，在報告煙草的第一個同源物之后，由于大家對RACK1功能的興趣日益增長，迄今為止已鑒定出138個配體與之互相作用，該鑒定支持將RACK1功能賦予廣泛的生物學(xué)過程，其中RACK1作為中心支架分子使其具有參與多種細(xì)胞過程的能力。并且隨著新技術(shù)的不斷涌現(xiàn)以及更簡單的植物模型的推出，應(yīng)該實現(xiàn)對RACK1關(guān)鍵相互作用配體的明確鑒定。

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