鳥(niǎo)類起源：美到上天的恐龍

裘銳

近些年來(lái)，恐龍向鳥(niǎo)類演化的研究取得了很大進(jìn)展，但原始羽毛的功能還存在爭(zhēng)議。古生物學(xué)家通過(guò)掃描電鏡對(duì)恐龍羽毛化石進(jìn)行顯微觀察，在恐龍的羽毛里發(fā)現(xiàn)了黑素體的殘留。這一發(fā)現(xiàn)不僅從微觀水平證明恐龍和鳥(niǎo)類羽毛結(jié)構(gòu)的同源性，我們還能將化石中的黑素體與現(xiàn)代鳥(niǎo)類進(jìn)行比較，從而復(fù)原恐龍活著時(shí)候的身體顏色。我們發(fā)現(xiàn)一些恐龍的羽毛不僅顏色豐富，而且具有彩虹光澤。古生物學(xué)家推測(cè)，可能羽毛最早出現(xiàn)是為了求偶，而不是用于飛行。

鳥(niǎo)類起源于恐龍

鳥(niǎo)類在我們的日常生活中隨處可見(jiàn)，現(xiàn)生鳥(niǎo)類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過(guò)1萬(wàn)種。除了鴕鳥(niǎo)、鴯鹋等少數(shù)鳥(niǎo)類，絕大多數(shù)鳥(niǎo)類都具有飛行能力，而且身披華麗的羽毛。長(zhǎng)期以來(lái)，鳥(niǎo)類起源于哪一種動(dòng)物？它們是如何演化出羽毛并獲得飛行能力的？這些問(wèn)題吸引著一代又一代的古生物學(xué)家和生物學(xué)家。

19世紀(jì)末，古生物學(xué)家在德國(guó)索倫霍芬的晚侏羅世地層發(fā)現(xiàn)了幾塊長(zhǎng)相奇特的化石。它和現(xiàn)代鳥(niǎo)類一樣長(zhǎng)著羽毛，但和現(xiàn)代鳥(niǎo)類不同的是，它嘴里還長(zhǎng)著牙齒，翅膀上還有爪子，同時(shí)還有一條長(zhǎng)長(zhǎng)的骨質(zhì)尾巴。古生物學(xué)家認(rèn)為，這些化石代表了爬行動(dòng)物向鳥(niǎo)類演化的過(guò)渡階段，因此將其命名為始祖鳥(niǎo)。那么鳥(niǎo)類究竟起源于哪一類爬行動(dòng)物呢？半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，古生物學(xué)家在世界各地，特別是中國(guó)的東北地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了大量和鳥(niǎo)類起源相關(guān)的恐龍物種。通過(guò)對(duì)這些化石的研究，科學(xué)界基本公認(rèn)鳥(niǎo)類是由恐龍演化而來(lái)的。

恐龍的羽毛不是用來(lái)飛行的？

但是在對(duì)這些恐龍的羽毛進(jìn)一步研究后，又一個(gè)問(wèn)題出現(xiàn)了——和鳥(niǎo)類關(guān)系最近的恐龍，它們的羽毛結(jié)構(gòu)已經(jīng)和現(xiàn)代鳥(niǎo)類的正羽非常接近，羽毛由羽軸和羽片組成。而較原始一些的恐龍，它們的羽毛結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，就像絨毛一樣，更原始一些的恐龍羽毛結(jié)構(gòu)就像我們的頭發(fā)，是單根細(xì)絲狀的。這些原始的羽毛明顯是無(wú)法用于飛行的。古生物學(xué)家對(duì)恐龍羽毛進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，恐龍的羽毛化石里還有角蛋白的殘存。動(dòng)物的角蛋白擁有α-角蛋白和β-角蛋白兩種結(jié)構(gòu)，鳥(niǎo)類羽毛主要由β-角蛋白組成，還有少數(shù)α-角蛋白?？铸埖挠鹈驭?角蛋白為主，少數(shù)β-角蛋白。由于α-角蛋白無(wú)法提供足夠的柔韌性和強(qiáng)度來(lái)支持飛行，說(shuō)明很多恐龍的羽毛即使外形上和現(xiàn)代鳥(niǎo)類接近，但其微觀結(jié)構(gòu)強(qiáng)度上還無(wú)法支持飛行。這些研究結(jié)果都顯示，大部分恐龍的羽毛一開(kāi)始的出現(xiàn)肯定不是用于飛行。

既然不是用于飛行，那么為什么一些恐龍的鱗片會(huì)演化成羽毛呢？地質(zhì)學(xué)家發(fā)現(xiàn)，恐龍生存的中生代雖然整體溫度較為溫暖，但在長(zhǎng)達(dá)1.6億年的時(shí)間段里也有幾次延續(xù)時(shí)間很短的氣溫下降時(shí)間。因此，恐龍演化出羽毛很可能是用于保暖，就如同動(dòng)畫電影《冰河世紀(jì)》里的猛犸象、披毛犀一樣。但這些冰河時(shí)期的動(dòng)物毛發(fā)形態(tài)單一，而恐龍的羽毛形態(tài)則十分多樣。

色彩繽紛的恐龍

為了研究恐龍的羽毛，古生物學(xué)家使用了掃描電鏡，這是一種能把標(biāo)本放大到納米級(jí)別以進(jìn)行觀察的科研設(shè)備。在放大10萬(wàn)倍后，古生物學(xué)家在恐龍的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了一種稱為黑素體的顯微結(jié)構(gòu)，這是一個(gè)非常轟動(dòng)的發(fā)現(xiàn)。自然界的動(dòng)物有著各種各樣的顏色，顏色形成的原因有兩個(gè)：一種是色素色，動(dòng)物體內(nèi)有不同顏色的色素，使動(dòng)物表現(xiàn)出各種各樣的顏色，人類的頭發(fā)里就有黑色素，衰老之后黑色素逐漸減少，頭發(fā)就變白了;另一種是結(jié)構(gòu)色，它是通過(guò)生物本身的顯微結(jié)構(gòu)，使光發(fā)生折射、漫反射、衍射或干涉等形成的顏色，蝴蝶翅膀的美麗顏色就是這樣形成的。鳥(niǎo)類的羽毛顏色既有色素色的成因，也有很多是結(jié)構(gòu)色，尤其是像翠鳥(niǎo)、蜂鳥(niǎo)那樣美麗的羽毛光澤。鳥(niǎo)類羽毛結(jié)構(gòu)色形成的決定因素就是黑素體，不同形狀的黑素體在羽毛中不同的排列順序使得不同種類的鳥(niǎo)類擁有不同的顏色和光澤。在恐龍羽毛化石中發(fā)現(xiàn)的黑素體在亞顯微結(jié)構(gòu)上證明了恐龍和鳥(niǎo)類羽毛的同源性。而且古生物學(xué)家想到，既然鳥(niǎo)類羽毛的顏色和黑素體的形狀和排列相關(guān)，那么可不可以通過(guò)恐龍的黑素體來(lái)復(fù)原恐龍的顏色呢？

通過(guò)對(duì)恐龍羽毛顯微結(jié)構(gòu)的細(xì)致觀察，古生物學(xué)家將一些恐龍羽毛中黑素體的形狀和排列與現(xiàn)生鳥(niǎo)類的情況進(jìn)行對(duì)比，成功復(fù)原了一些恐龍的羽毛顏色。近鳥(niǎo)龍是一種生存時(shí)間比始祖鳥(niǎo)還要早1000萬(wàn)年的帶羽毛恐龍，前后足和尾巴都披覆著長(zhǎng)長(zhǎng)的黑白相間的正羽，而它的頭頂則長(zhǎng)著一撮紅色的羽毛。中華龍鳥(niǎo)是最早發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)有羽毛的恐龍，它的頭部是白色的，眼部則是紅棕色的，好像戴了一副面具。它的軀干和尾巴覆蓋著紅棕色的羽毛，尾巴則有白色的環(huán)帶，尾巴和今天的小熊貓很像，一環(huán)一環(huán)的。中華龍鳥(niǎo)的腹部是白色的，這種上深下淺的顏色搭配有些像現(xiàn)代生活在開(kāi)闊地帶的動(dòng)物，比如羚羊，而非生活在密林中的動(dòng)物，因此推測(cè)它可能也是生活在開(kāi)闊地帶的。小盜龍是一種長(zhǎng)著四個(gè)翅膀的恐龍，它全身的羽毛是烏黑的，具有類似家燕的藍(lán)黑色光澤。彩虹龍是一種最近發(fā)現(xiàn)的具有四個(gè)翅膀的帶羽毛恐龍，它全身的羽毛為黑色，在頭頸部和胸部則存在類似現(xiàn)代蜂鳥(niǎo)的彩虹色光澤。

通過(guò)對(duì)顯微結(jié)構(gòu)的研究，古生物學(xué)家不僅復(fù)原了恐龍羽毛的顏色，還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象，在近鳥(niǎo)龍、彩虹龍等恐龍的頭頸處存在著鮮艷的顏色和光澤?，F(xiàn)代很多鳥(niǎo)類具有鮮艷的羽毛，特別是一些鳥(niǎo)類的雄性個(gè)體，比如孔雀、極樂(lè)鳥(niǎo)、錦雞等。在繁殖季，雄鳥(niǎo)往往展示著它們的鮮艷羽毛來(lái)吸引異性的注意。和這些利用羽毛炫耀的鳥(niǎo)類相似，恐龍的羽毛也具有鮮艷的顏色，很可能也具有同樣的作用。根據(jù)這個(gè)現(xiàn)象，古生物學(xué)家推測(cè)，出于吸引異性的需要，恐龍的羽毛才演化出了美麗的顏色和正羽的形態(tài)。也就是說(shuō)，恐龍羽毛的出現(xiàn)和演化，可能是性選擇的結(jié)果。

恐龍羽毛的出現(xiàn)和形態(tài)的多樣化，主要是性選擇的推動(dòng)作用，這些用于展示的羽毛最終轉(zhuǎn)換為飛行的工具，很可能是自然選擇的作用?，F(xiàn)代鳥(niǎo)類用于飛行的羽毛，羽軸兩側(cè)的羽片是不對(duì)稱的，這樣的羽毛才能在飛行中具有空氣動(dòng)力學(xué)功能。早先發(fā)現(xiàn)的具有正羽的恐龍，如尾羽龍、近鳥(niǎo)龍等，它們的羽毛是左右對(duì)稱的，也就是說(shuō)，這些羽毛可能只具有展示功能，而不能用于飛行。近些年來(lái)，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，彩虹龍、小盜龍等恐龍的羽毛已經(jīng)演化成不對(duì)稱的形狀。特別是彩虹龍的發(fā)現(xiàn)顯示，在1.6億年前恐龍可能就已經(jīng)利用羽毛駕馭風(fēng)了。像鳥(niǎo)類羽毛這樣，一個(gè)生物結(jié)構(gòu)因?yàn)橐环N原因演化出來(lái)，在演化過(guò)程中又向另一個(gè)方向演化的現(xiàn)象在自然界中是非常普遍的，比如我們?nèi)祟愔卸腥龎K聽(tīng)小骨，其中的兩塊（錘骨、砧骨）在爬行動(dòng)物和鳥(niǎo)類中其實(shí)是下頜的一部分（稱為方骨、關(guān)節(jié)骨），而在哺乳動(dòng)物中，這兩塊骨頭從下頜脫離，轉(zhuǎn)變成了耳朵的一部分。

因?yàn)閻?ài)美，恐龍褪去了鱗片，換上了鮮艷的羽毛，又從簡(jiǎn)單的細(xì)絲狀羽毛，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂杏疠S和羽片的正羽。后來(lái)可能是一些小型恐龍?jiān)跇?shù)叢間跳躍時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們美麗的羽毛可以用作滑翔的工具，因此，在后續(xù)的演化中，華麗的霓裳逐漸變成了馭風(fēng)的翅膀，恐龍從滑翔進(jìn)化出真正的飛行能力，鳥(niǎo)類也就此登上地球歷史的舞臺(tái)，并延續(xù)至今。

知識(shí)鏈接

生物演化中的性選擇

提到生物演化，我們想到的一般是物競(jìng)天擇，適者生存。但科學(xué)的發(fā)展逐漸證明了生物演化的推動(dòng)力并非只有適者生存的自然選擇，還有一個(gè)重要的推動(dòng)因素便是美者生存的性選擇。早在19世紀(jì)，達(dá)爾文就發(fā)現(xiàn)有一些特征對(duì)生物生存沒(méi)有顯著意義，甚至有一定損害，比如孔雀那夸張的尾羽、雄獅的鬃毛等。這些特征的出現(xiàn)無(wú)法用自然選擇解釋，達(dá)爾文認(rèn)為這些特征可能與爭(zhēng)搶配偶有關(guān)，擁有這些特征的個(gè)體，會(huì)有更多把自己基因傳遞下去的機(jī)會(huì)，這就是性選擇理論的雛形。現(xiàn)代生物學(xué)進(jìn)一步研究證實(shí)，生物個(gè)體對(duì)異性的特征的選擇偏好會(huì)促使動(dòng)物的演化，比如，鏟齒象是一種已經(jīng)滅絕的大象，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)同一時(shí)期的鏟齒象化石，雄性個(gè)體比雌性個(gè)體具有更多的進(jìn)步特征，很可能是雌性更傾向于選擇具有某些進(jìn)步特征的雄性，在后續(xù)的演化中這些特征逐漸擴(kuò)散到該種群的所有雌雄后代，推動(dòng)了物種的演化。