5個郁金香品種日光溫室內光合特性的比較研究

喬謙，王雪，蘇亞靜，王江勇，陶吉寒，孫忠奎

（1.山東省果樹研究所，山東 泰安 271000；2.泰安時代園林科技開發(fā)有限公司，山東 泰安 271000；3.山東農業(yè)大學林學院，山東 泰安 271018）

郁金香（Tulipa gesnerianaL.）屬百合科郁金香屬多年生鱗莖草本植物，別名洋荷花、草麝香，具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟價值，是世界公認的名貴花卉，被譽為“花卉王國中的皇后”［1-3］，國際市場上供不應求。據(jù)統(tǒng)計，全世界約有40～150種野生郁金香，栽培品種達1萬多個，其中約150個為大量生產品種［4，5］。我國共有野生郁金香屬植物16種，集中分布于新疆北部、內蒙古西部及中東部省區(qū)，但自主栽培品種較少，多受限于我國氣候條件、栽培技術等因素，此外，種球主要依賴進口，且退化嚴重，需年年種植［2］。近年來，隨著各大城市的廣泛栽培，郁金香種苗供給更是形成了巨大的市場缺口。

為滿足元旦、春節(jié)等節(jié)日的用花需求，國內郁金香栽培多采用日光溫室促成栽培［5-8］。日光溫室栽培過程中易出現(xiàn)光照不足、空氣流通不暢的情況，影響植物光合能力［9］。而光合能力是產量和品質形成的基礎，光合太弱會導致植物生長緩慢、生物量積累少，進而影響開花結果等生理特性。所以探索合適的栽培條件并篩選光合能力較強的品種尤為重要。本試驗研究日光溫室栽培條件下不同郁金香品種的光合參數(shù)日變化、環(huán)境因子和光響應曲線，并分析環(huán)境因子間及光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關性，以期為郁金香的設施栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試郁金香品種為‘檢閱’（Parade）‘大王子’（Ad Rem）‘小王子’（World’s Favourite）‘金檢閱’（Golden Parade）和‘卡羅拉’（Carola），混合種植于山東省果樹研究所金牛山基地日光溫室大棚內。

1.2 試驗方法

每品種隨機選擇3株長勢健壯、無病蟲害且生長一致的蕾前植株。每株選取外輪第2～3片健康成熟功能葉作為測試葉，測量位點為葉片最寬處［2］，測試前擦凈葉片表面灰塵。

1.2.1 環(huán)境因子和光合參數(shù)日變化的測量 于2018年1月25日（晴天）9∶00—17∶00，使用CIRAS-3便攜式植物光合作用測定儀，每隔2 h測定1次凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等光合參數(shù)［10］。同時記錄溫室內相應環(huán)境因子變化，包括光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉片溫度（Tl）、大氣CO2濃度（Ca）、水汽壓（e）和空氣相對濕度（RH），并計算氣孔限制值（Ls）。計算公式：

1.2.2 光合響應曲線制作 于晴天上午9∶00—11∶00，采用CIRAS-3便攜式植物光合作用測定儀，選用LED紅／藍光源，氣路開放，分別測定光合有效輻射梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000μmol／（m2·s）下的Pn值。整理數(shù)據(jù)繪制Pn-PAR響應曲線，通過直角雙曲線的修正模型擬合曲線計算表觀量子效率（AQY）、光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）［11，12］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖，用SPSS 24.0軟件進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同郁金香品種葉片環(huán)境因子日變化及其相關性分析

9∶00—17∶00，日光溫室內不同郁金香品種葉片環(huán)境中PAR變化均呈先上升后下降趨勢。其中，‘檢閱’和‘小王子’均在11∶00達到峰值，而‘大王子’‘金檢閱’和‘卡羅拉’則在11∶00后持續(xù)增加，于13∶00達到峰值（圖1A）。

日光溫室內氣溫整體呈先升高后降低趨勢。其中，‘檢閱’‘大王子’和‘金檢閱’13∶00達到最大值，‘小王子’在15∶00達到最大值（27.66℃），而‘卡羅拉’則在11∶00達到最大值，僅為27.12℃（圖1B）。

不同郁金香品種的葉片溫度與氣溫變化趨勢相同，均為單峰變化曲線（圖1C）。

日光溫室內大氣CO2濃度9∶00最高，急劇下降至11∶00后緩慢下降，15∶00—17∶00略有上升，日均值分別為474.65（‘檢閱’）、465.58（‘大王子’）、460.97（‘小王子’）、452.53（‘金檢閱’）、450.36（‘卡羅拉’）μmol／（m2·s），見圖1D，品種間差異不顯著（P＞0.05）。

水汽壓（e）變化與PAR一致，且各品種間變化趨勢一致，均呈先升高后降低再緩慢升高的趨勢，11∶00或13∶00達到最大值（圖1E）。

空氣相對濕度（RH）變化趨勢如圖1F所示，除‘小王子’呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，‘卡羅拉’和‘大王子’均從9∶00開始下降直至15∶00出現(xiàn)升高趨勢，其它品種則呈逐漸下降趨勢。

由表1可以看出，Ta和Tl相關系數(shù)為0.998，呈極顯著正相關，說明葉片溫度主要受氣溫影響。e與PAR相關系數(shù)為0.964，呈極顯著正相關。其它環(huán)境參數(shù)間的相關性均未達顯著水平。

2.2 不同郁金香品種光合參數(shù)日變化分析

由圖2A可以看出，不同郁金香品種凈光合速率的日變化趨勢一致，均呈雙峰型，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在11∶00、15∶00。其中，‘檢閱’的最高峰值［7.66μmol／（m2·s）］和日平均值［2.07μmol／（m2·s）］均最大，‘小王子’‘大王子’次之，‘金檢閱’和‘卡羅拉’較小。

表1 日光溫室內葉片環(huán)境因子相關性分析

不同郁金香品種氣孔導度日變化中（圖2B），‘大王子’‘小王子’和‘金檢閱’均呈先升高再下降后逐漸平緩的趨勢，11∶00達到峰值，而‘卡羅拉’則一直表現(xiàn)穩(wěn)定，9∶00到17∶00變化不大，‘檢閱’則在9∶00到13∶00比較穩(wěn)定，13∶00后開始下降。不同品種Gs峰值和日均值以‘大王子’最大，分別為916.00、541.15 mmol／（m2·s）。

不同品種胞間CO2濃度的日變化趨勢大體一致（圖2C），呈現(xiàn)早晚高中午低的雙谷型變化曲線，從9∶00開始快速下降，11∶00到15∶00先上升后下降，15∶00后逐步上升；最高值均出現(xiàn)在9∶00，其中‘檢閱’的胞間CO2濃度最大，為594.00 μmol／mol，其次是‘大王子’（554.20μmol／mol）和‘小王子’（527.00μmol／mol）。

不同品種蒸騰速率日變化有單峰型和雙峰型兩種（圖2D），‘小王子’為明顯的雙峰型，分別在11∶00和15∶00達到峰值，其它品種均為單峰型，‘檢閱’在13∶00達到峰值，‘大王子’‘金檢閱’和‘卡羅拉’則在11∶00達到峰值，之后緩慢持續(xù)下降?！畽z閱’的蒸騰速率峰值最高，為7.13 mmol／（m2·s），‘大王子’的日均值最大，為4.73 mmol／（m2·s）。

水分利用效率的日變化如圖2E所示，‘檢閱’呈單峰型曲線變化，其它品種均呈雙峰型變化，最高值均出現(xiàn)在11∶00。‘檢閱’的最高值高于其它品種，為1.52μmol／mmol；而‘小王子’的日均值最大，為0.41μmol／mmol。

由圖2F可以看出，氣孔限制值日變化趨勢與WUE具有高度相似性，‘檢閱’和‘小王子’為單峰型，峰值分別出現(xiàn)在11∶00（0.106）和15∶00（0.064），其它品種均呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在11∶00和15∶00。

2.3 不同郁金香品種光合參數(shù)與環(huán)境因子日變化的相關性分析

由表2可以看出，不同郁金香品種的Pn均與PAR、e、RH的相關性較高且均呈正相關，說明適當提高溫室內光照和濕度有利于郁金香光合速率的提高，進而加快營養(yǎng)生長。

表2 不同郁金香品種光合參數(shù)與環(huán)境因子日變化的相關系數(shù)

Gs也與PAR、e、RH呈較高正相關性，其中‘金檢閱’和‘卡羅拉’的Gs分別與RH呈顯著、極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.906、0.967，表明相對濕度是影響氣孔導度的重要因素。

不同品種的Ci均與Ca正相關，‘檢閱’‘大王子’‘小王子’的相關性達極顯著水平，‘卡羅拉’達顯著水平；‘小王子’Ci還與Ta、Tl呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.916、-0.944，表明溫度也是影響胞間CO2濃度的重要因素。

‘檢閱’‘大王子’和‘卡羅拉’的Tr主要與Ta、Tl有關，呈顯著正相關，‘金檢閱’的Tr則與PAR、e呈顯著正相關。

不同品種的WUE、Ls與各環(huán)境參數(shù)均未表現(xiàn)出顯著性相關。其中，水分利用效率主要與PAR、RH呈正相關；氣孔限制值主要與PAR呈正相關，部分品種還與溫度或濕度呈正相關，但均與CO2濃度未體現(xiàn)明顯相關性。因此，溫室內通過補充光照、提高溫度和濕度可達到提升光合速率的目的。

2.4 不同郁金香品種的光響應曲線

由圖3可以看出，不同郁金香品種的光響應曲線變化趨勢基本一致，具體表現(xiàn)為，當光合有效輻射在0～600μmol／（m2·s）時，凈光合速率隨光合有效輻射的升高而快速增加，當光合有效輻射在800 μmol／（m2·s）以上時，凈光合速率緩慢增加直至穩(wěn)定狀態(tài)?！畽z閱’各光合有效輻射對應的凈光合速率均大于其它品種，最高可達26.9μmol／（m2·s），‘大王子’‘小王子’和‘卡羅拉’的最大光合速率相當，‘金檢閱’最小，為21.8μmol／（m2·s）。

通過對不同品種光響應曲線的擬合曲線方程可得表3。不同郁金香品種的光飽和點從大到小依次為‘檢閱’＞‘大王子’＞‘金檢閱’＞‘小王子’＞‘卡羅拉’，平均值為717.21μmol／（m2·s）；光補償點從大到小依次為‘大王子’＞‘金檢閱’＞‘卡羅拉’＞‘小王子’＞‘檢閱’，平均值為56.80 μmol／（m2·s）；表觀量子效率以‘檢閱’最高，為0.054，‘卡羅拉’次之，其它品種均為0.043，平均值為0.045。

表3 不同郁金香品種光合-光響應參數(shù)

3 討論與結論

植物葉片光合作用日變化是植物物質積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段［13，14］。植物光合作用日變化通常有兩種典型方式，即雙峰型和單峰型［15］。姜文正等［2］認為室外栽培‘上農早霞’郁金香的凈光合速率日變化呈雙峰型。本研究中，不同郁金香品種的凈光合速率日變化結果與其一致，但溫室內最高光合有效輻射僅為287.40 μmol／（m2·s），遠低于光飽和點對應的光合有效輻射［781.28μmol／（m2·s）］，推測這種“光合午休”現(xiàn)象是溫度、濕度、大氣CO2濃度等環(huán)境因子綜合作用的結果。該結果與日光溫室栽培百合、草莓等園藝作物一致［10，16］。此外，不同郁金香品種的凈光合速率表現(xiàn)為‘檢閱’＞‘小王子’＞‘大王子’＞‘金檢閱’＞‘卡羅拉’，‘檢閱’的日均值最大，但僅為2.07μmol／（m2·s），并且‘金檢閱’和‘卡羅拉’的日均值均為負值，表明現(xiàn)溫室環(huán)境無法滿足郁金香的生長需求，急需改善溫室條件。通過分析其它光合指標，發(fā)現(xiàn)蒸騰速率［最高7.13 mmol／（m2·s）］明顯高于草莓［16］、甜椒［17］、切花菊［18］、百合［10］等園藝作物，而水分利用效率又明顯低，最高僅為1.52μmol／mmol，大部分為負值，這符合Robredo等［19］得出的氣孔導度對植物獲取CO2和水分散失的調節(jié)中無法實現(xiàn)優(yōu)化的條件；并且氣孔限制值也整體偏小，最大僅為0.106。因此建議應結合溫室內水分條件，補充水分使水汽壓提升至1.0～1.1 hPa、溫室內相對濕度增至48%～53%。

本試驗中，通過對光合日變化特征參數(shù)與環(huán)境因子相關性進行分析發(fā)現(xiàn)，溫度與多數(shù)郁金香品種的蒸騰速率呈顯著正相關，同時與胞間CO2濃度具有較強的負相關，進而影響了凈光合速率。相關研究也表明溫度過高或過低均降低凈光合速率［20-22］，結合本試驗溫室內溫度變化認為需降低午間溫度，適當提高早晚溫度，使白天溫度達到24～27℃，從而提高光合速率、降低蒸騰速率，進而促進郁金香提早開花趕上元旦、春節(jié)等節(jié)日。

不同郁金香品種的LCP平均值為56.80 μmol／（m2·s），LSP值平均為717.21μmol／（m2·s）。其中，LCP稍高于前人研究結果［22，23］，LSP較低，但凈光合速率卻較高。表明這5個郁金香品種均能夠高效利用光能。本試驗中溫室光照最高僅為287.40μmol／（m2·s），遠低于飽和光強，導致凈光合速率明顯低下，部分時間段出現(xiàn)負值，限制了郁金香生長。此問題在其它溫室栽培園藝作物中也普遍存在，如百合［10］、切花菊［18］、甜椒［17］、黃瓜［24］、番茄［25］等。因此，冬季日光溫室栽培條件下，應適當增加光照強度，增強光合作用，促進植物有機物積累。

植物利用弱光能力的重要指標包括LCP和AQY，植物利用強光的能力則是通過LSP反映［13，26］。5個郁金香品種中，‘檢閱’具有最低的LCP和最高的LSP、AQY，說明其既能利用弱光也能充分利用強光，對光照條件的適應范圍更廣，而‘大王子’具有最高的LCP和較高的LSP，表明其吸收利用弱光能力差，更加適應強光環(huán)境；5個品種生長情況也表明‘檢閱’長勢快于其它品種。因此，本研究認為‘檢閱’更適宜在日光溫室內栽培。