黃金梨葉片凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系

晁新勝，齊紅燕，康玉柱，王傳印，王防震

（1.菏澤市行政審批踏勘評(píng)審中心，山東 菏澤274000；2.菏澤市定陶區(qū)林業(yè)局，山東 菏澤274000；3.菏澤市林業(yè)局，山東 菏澤274000；4.牡丹區(qū)林業(yè)局，山東 菏澤274000）

黃金梨(Pyrus pyrifolia ‘Hwangkeumbae’) 屬沙梨系統(tǒng)，其果實(shí)呈圓形、果皮為金黃色，以肉嫩多汁、味甜酥脆的極佳風(fēng)味而著稱[1]。目前在我國(guó)栽培已具有一定規(guī)模。光合作用既是形成果樹產(chǎn)量的來(lái)源，又是提高果實(shí)品質(zhì)的基礎(chǔ)，研究黃金梨的光合作用，對(duì)于改進(jìn)栽培措施、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。迄今為止，對(duì)于黃金梨的研究主要集中在生物特性觀察、栽培管理、果實(shí)貯藏，以及施肥等對(duì)光合特性的影響等方面，并取得了大量研究成果。本研究通過(guò)園內(nèi)觀測(cè)其光合特性，并分析探討其與相關(guān)環(huán)境、生理因子的關(guān)系，以期為黃金梨生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)與參考。

1 材料和方法

1.1 材料

供試品種為5年生黃金梨樹，該園地處黃河故道地區(qū)，肥力中等，株行距為3m×4m，紡錘形樹體結(jié)構(gòu)。選擇長(zhǎng)勢(shì)中等、樹冠大小基本一致的果園內(nèi)樹體作為研究對(duì)象。

1.2 測(cè)定方法

利用LI-6400 便攜帶式光合測(cè)定儀，于5月初的晴朗無(wú)風(fēng)天氣，測(cè)定光合指標(biāo)，測(cè)定時(shí)間為每天從8:00-18:00，每1h 測(cè)定1 次。

選取3 株樹，每株選3 片枝條中部的1年生成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，被測(cè)定的葉片掛牌標(biāo)記，每個(gè)葉片3 次重復(fù)，記錄每片葉測(cè)試數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel、SPSS、STAT 處理所得數(shù)據(jù)，以平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃金梨葉片凈光合速率Pn 的日變化

由圖1可看出，黃金梨葉片Pn 的日變化呈雙峰型曲線，在8:00-11:00 之間，Pn 呈上升趨勢(shì)，且上升速度較快，11:00 左右出現(xiàn)第一個(gè)高峰，并為全天最高峰，峰值為9.10 μmol CO2·m-2·s-1；在11:00-13:00，Pn 持續(xù)下降，至13:00 左右時(shí)，出現(xiàn)低谷值，此時(shí)Pn為第一次峰值的84.40%；而后又開(kāi)始緩慢上升，至14:00 左右出現(xiàn)第2 個(gè)高峰，峰值為8.30 μmol CO2·m-2·s-1；14:00 后，葉片凈光合速率開(kāi)始出現(xiàn)下降趨勢(shì)，至18：00 時(shí)達(dá)到最低值。葉片凈光合速率的上午峰值為下午峰值的109.64%，一天內(nèi)凈光合速率的極差達(dá)6.41μmol CO2·m-2·s-1，具有光合“午休”現(xiàn)象。

午間氣溫過(guò)高、水分脅迫、光合有效輻射過(guò)高等均可引起植物光合“午休”。從本試驗(yàn)可看出，引起黃金梨光合“午休”現(xiàn)象的最可能是因光合有效輻射（PAR）和大氣溫度過(guò)高所致。由于中午光照強(qiáng)，為減少蒸騰作用引起的水分流失，部分葉片氣孔關(guān)閉，吸收的二氧化碳減少，胞間二氧化碳濃度降低，導(dǎo)致光合作用減弱；而13：00 時(shí)后，隨著光照強(qiáng)度的逐漸降低，大氣溫度（Ta）下降，空氣相對(duì)濕度（RH）上升，氣孔又重新打開(kāi)，使光合作用又逐漸增強(qiáng)，14：00 時(shí)達(dá)到第2 次高峰。

圖1 葉片凈光合速率日變化Figure 1 Diurnal changes of Pn in leaves of Hwangkumbae

2.2 黃金梨田間主要環(huán)境因子、生理因子的日變化

2.2.1 環(huán)境因子日變化

從圖2看出，光合有效輻射(PAR)從8:00 開(kāi)始，快速上升，且上升幅度較大，至13：00 左右達(dá)到峰值，隨后開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。大氣溫度（Ta）從8:00 開(kāi)始也呈上升趨勢(shì)，但上升幅度較小，至14：00 左右達(dá)到峰值，而后開(kāi)始下降?？諝庀鄬?duì)濕度和大氣二氧化碳濃度的變化趨勢(shì)相反，呈現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，空氣相對(duì)濕度（RH)波動(dòng)幅度較小，于13：00 降低至最低值。大氣二氧化碳濃度上下波動(dòng)較大，最低值與最高值相差16.99 μmol CO2·mol-1。

與凈光合速率（Pn）日變化(圖1)相比較，PAR 在8:00-11:00 和14:00-18:00 兩個(gè)時(shí)間段的變化趨勢(shì)與Pn 一致；而在11:00-14:00 之間，二者變化趨勢(shì)相反；大氣二氧化碳濃度(Ca)與凈光臺(tái)速率（Pn）在11:00-14:00 之間變化相比，變化幅度較?。槐容^PAR、Ta 的峰值，以及RH、Pn 的最低值，出現(xiàn)時(shí)間相近。觀測(cè)結(jié)果表明，黃金梨Pn 與PAR、Ta 和RH呈正相關(guān)，且光合“午休”現(xiàn)象的最直接原因可能是由于光照強(qiáng)度和大氣溫度過(guò)高導(dǎo)致。

2.2.2 黃金梨葉片主要生理因子的日變化

如圖3所示，氣孔導(dǎo)度Gs 和蒸騰速率Tr 二者的日變化與Pn 相似，曲線變化均呈雙峰型，升降變幅較大。細(xì)胞間隙CO2濃度Ci 表現(xiàn)為先呈緩慢下降趨勢(shì)然后逐漸上升。從圖1和圖3可以看出，在11:00 前，黃金梨葉片Ci 隨著Pn 的增強(qiáng)反而呈下降趨勢(shì)。在11:00-12:00，Pn、Ci、Gs 均呈下降趨勢(shì)，在此期間葉片部分氣孔受較強(qiáng)的PAR 誘導(dǎo)而關(guān)閉，進(jìn)入葉片的二氧化碳變少，從而導(dǎo)致Ci 降低。在12:00-13:00，葉片的Pn 和Gs 持續(xù)下降，Ci 略有上升，在這段時(shí)間內(nèi)Ci 不再是導(dǎo)致Pn 下降的直接原因，主要是由非氣孔因素控制Pn 的變化。

圖2 田間光合有效輻射、氣溫、相對(duì)濕度和大氣CO2 濃度的日變化Figure 2 Diurnal changes of PAR，Ta，RH and Ca under field condition

日出后隨著PAR 的增強(qiáng)，葉片Pn、Gs 和Tr 增大，11:00 左右葉片Gs 和Tr 分別出現(xiàn)第1 個(gè)高峰，峰值為0.13 mol H2O·m-2·s-1和2.48 mmol H2O·m-2·s-1，與葉片Pn 第1 個(gè)高峰出現(xiàn)時(shí)間相一致。隨著光照強(qiáng)度的增大和氣溫的升高，葉片溫度升高，氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，蒸騰速率降低，13:00 前后達(dá)到低谷，降幅為85%。13:00 后，隨著PAR 和Ta 的逐漸下降，空氣濕度升高，蒸騰速率開(kāi)始開(kāi)始呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，14:00 左右Gs 和Tr 出現(xiàn)次高峰，峰值分別為0.99 mol H2O·m-2·s-1和2.68 mmol H2O·m-2·s-1。此后，由于光強(qiáng)和溫度的逐漸降低，Gs 和Tr 開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。這說(shuō)明，Gs 和Tr 與Pn 有一定的正相關(guān)關(guān)系。

圖3 黃金梨葉片Ci、Gs 和Tr日變化

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

黃金梨葉片凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，兩次高峰分別出現(xiàn)在上午11:00 和下午14:00，具有典型的光合午休現(xiàn)象；黃金梨葉片凈光合速率Pn 與果園的PAR、Ta 和RH 密切相關(guān)，Pn 與Gs和Tr 有一定的正相關(guān)關(guān)系。對(duì)黃金梨葉片凈光合速率起主要作用的環(huán)境因子是光合有效輻射和相對(duì)濕度，以及氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等生理因子。

3.2 討論

光合作用的強(qiáng)弱對(duì)果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)的高低有很大影響，前人已經(jīng)在梨、蘋果、核桃等果樹展開(kāi)了大量的研究。果樹葉片的凈光合速率日變化曲線主要有三種類型。對(duì)于大部分果樹來(lái)說(shuō)，其光合速率日變化規(guī)律呈雙峰曲線[2]。

光照是植物進(jìn)行光合作用的必要條件，光合速率的高低受光直接影響。光合作用中的暗反應(yīng)受相關(guān)酶所催化，而溫度是酶的活性直接影響，因此光合作用受溫度影響也很大。莫新祿[3]在砂梨上的研究表明影響光合作用的另一個(gè)是空氣相對(duì)濕度。周雷等[4]在研究春季氣象條件對(duì)溫州蜜桔光合作用的影響時(shí)指出，當(dāng)相對(duì)濕度為73%時(shí)，柑橘光合作用最為適宜，低于65%或者高于81%時(shí)，濕度對(duì)光合作用起抑制作用。

氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的孔道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)，氣孔導(dǎo)度(Gs)的大小直接影響凈光合速率（Pn）的高低和細(xì)胞間二氧化碳濃度(Ci)的大小。馬媛等[5]在不同杏的光合特性研究中發(fā)現(xiàn)，Gs 極易受環(huán)境因子影響，當(dāng)光強(qiáng)和溫度不適宜時(shí)氣孔會(huì)關(guān)閉，胞間二氧化碳濃度降低，導(dǎo)致中午的光合速率上升趨勢(shì)停止。

從凈光合作用曲線可發(fā)現(xiàn)，黃金梨凈光合速率日變化呈雙峰不對(duì)稱型曲線，并具有光合“午休”現(xiàn)象。這與其他學(xué)者在核果類果樹上研究結(jié)果保持一致。

通過(guò)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與圖形我們可以發(fā)現(xiàn)光合有效輻射和大氣相對(duì)濕度是影響黃金梨葉片Pn日變化的主要環(huán)境因子，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率是主要生理因子。這對(duì)我們?cè)邳S金梨栽培管理中果實(shí)品質(zhì)的提高有很大的意義。劉遵春等[6]在研究金光杏梅葉片凈光合速率與生理生態(tài)因子的關(guān)系時(shí)指出，植物光合作用的是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的過(guò)程，它是由內(nèi)外各種因子共同決定的。在生產(chǎn)中，我們要想通過(guò)改善植株的光合作用，實(shí)現(xiàn)促進(jìn)生產(chǎn)的目的，必須從整體上把握，要把某個(gè)(某些)生理或生態(tài)因子放到整個(gè)植株的生態(tài)環(huán)境中去，并考慮其植株內(nèi)在因素的影響，這樣才能更好地達(dá)到生產(chǎn)的目的。