侏儒蛤潛沙行為研究*

黃曉婷，楊祖晶，王 浩，張正睿，王申海，彭 程，包振民

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物遺傳學(xué)與育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266003；2.中國(guó)海洋大學(xué)三亞海洋研究院，熱帶海洋生物種質(zhì)資源開發(fā)與種業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，海南 三亞 572024)

埋棲型貝類是指以沙、泥沙或泥等軟相底質(zhì)為生境的軟體動(dòng)物，潛沙是其進(jìn)行埋棲生活所必需的行為。在埋棲貝類生活史中，浮游幼蟲經(jīng)過變態(tài)期發(fā)育出完整的斧足之后，其生活方式逐漸由浮游生活轉(zhuǎn)為埋棲生活[1]。潛沙行為對(duì)于埋棲貝類來說具有重要的意義。首先，棲息在軟相底質(zhì)環(huán)境的貝類將它們用作覓食和避難的場(chǎng)所，以避開捕食者，而行動(dòng)不便的貝類可以改變?cè)诘踪|(zhì)中潛入深度和位置來自我保護(hù)[2]。如北極貝(Spisulasachalinensis)通過埋棲生活來躲避肉食性螺類和蟹類的捕食[3]。其次，潛沙行為也與埋棲貝類的繁殖過程有關(guān)，例如在繁殖期間，性成熟的文蛤會(huì)減少其潛沙深度，使排出的精卵更容易暴露于海水中，增加受精的成功率[4]。此外，一些淡水蚌類通過潛沙行為以減少其他生物的附著，進(jìn)而提高存活率[5-6]。貝類的潛沙行為不僅會(huì)影響自身的生長(zhǎng)繁殖，也會(huì)改變底棲環(huán)境并影響生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程。例如貝類的潛沙行為會(huì)混合沉積物，這會(huì)影響沉積物的物理化學(xué)和微生物特性[7]，有助于通過復(fù)雜的生物地球化學(xué)途徑進(jìn)行初級(jí)生產(chǎn)[8]，并改變共生生物的豐度[9]。

埋棲貝類斧足的發(fā)育和殼形表現(xiàn)出對(duì)潛沙行為的適應(yīng), 絕大多數(shù)的埋棲型貝類具有較大的自由伸縮的斧足和平滑流線型的外殼[10]。貝類的潛沙行為受到許多因素影響，包括生物和環(huán)境因素。生物因素包括斧足的發(fā)育，殼的形狀和大小以及貝的年齡等。在貝類的不同發(fā)育階段，斧足的發(fā)育程度和殼形表現(xiàn)出不同的特征，對(duì)他們的潛沙行為產(chǎn)生不同的影響。。在魁蚶(Scapharcabroughtonii)的研究中，Kim等[11]發(fā)現(xiàn)只有大于6 mm的個(gè)體才具有一定的潛沙能力。荊圓圓等[12]研究發(fā)現(xiàn)小規(guī)格魁蚶(1.0和1.5 cm)潛沙率高于大規(guī)格魁蚶(2.0和2.5 cm)的現(xiàn)象。環(huán)境因素包括溫度、鹽度、沉積物特性、溶解氧、流速、重金屬、有機(jī)污物和捕食者等因素，多種埋棲貝類已開展相關(guān)研究，例如魁蚶(A.broughtonii)、縊蟶(Sinonovaculacostricta)、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)、硬殼蛤(Mercenariamercenaria)、文蛤(Meretrixmeretrix)、毛蚶(Scapharcasubcrenata)和加州扁鳥蛤(Clinocardiumcaliforniense)等[13-19]。不同環(huán)境因素對(duì)貝類潛沙行為的影響因物種而異，并且同一物種的不同發(fā)育階段也不同。

侏儒蛤(Mulinialateralis)(Say，1822)自然分布于北美大西洋沿岸和加勒比海域，屬于軟體動(dòng)物門，簾蛤目，蛤蜊科，是一種小型的雙殼埋棲貝類。軟體動(dòng)物屬于冠輪動(dòng)物，而冠輪動(dòng)物作為地球上三大主要?jiǎng)游镱惾褐?，涵蓋了海洋中大多數(shù)的動(dòng)物種類。但相對(duì)應(yīng)的陸生動(dòng)物已有成熟的模式動(dòng)物系統(tǒng)，如小鼠、果蠅、斑馬魚等，軟體動(dòng)物至今沒有相應(yīng)的模式生物，而侏儒蛤由于其生長(zhǎng)迅速、發(fā)育繁殖周期短等特點(diǎn)，表現(xiàn)出作為模式貝的潛力[20]。目前，作者所在團(tuán)隊(duì)首次將侏儒蛤從美國(guó)引種到國(guó)內(nèi)，并且初步建立了侏儒蛤?qū)嶒?yàn)室內(nèi)繁育系統(tǒng)。本文探究了規(guī)格、月齡等生物因素和溫度、鹽度等環(huán)境因素對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響，以期完善侏儒蛤室內(nèi)繁育體系，同時(shí)對(duì)開展侏儒蛤的生存行為學(xué)和環(huán)境適應(yīng)性研究具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用的侏儒蛤由中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物遺傳與育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。實(shí)驗(yàn)所用的侏儒蛤在實(shí)驗(yàn)室的循環(huán)水系統(tǒng)中養(yǎng)殖，水溫21～22 ℃，養(yǎng)殖密度為800只/m2，暫養(yǎng)期間投喂小球藻(購(gòu)自健洋生物公司，遼寧大連)，每日3次，每次投喂量為水體藻細(xì)胞濃度不小于5×104cells/mL。實(shí)驗(yàn)所用海水為青島市近海經(jīng)沉淀的沙濾海水, pH為7.8～8.0，鹽度為28～29，實(shí)驗(yàn)前使用活性炭和脫脂棉進(jìn)行二次過濾。實(shí)驗(yàn)用沙取自青島市黃島區(qū)金沙灘，沙子過100目標(biāo)準(zhǔn)篩后，置于0.02%次氯酸鈉溶液中浸泡6 h消毒，然后用淡水多次沖洗，洗凈晾干備用。實(shí)驗(yàn)所用容器為長(zhǎng)方形玻璃缸(30 cm × 25 cm × 20 cm)，實(shí)驗(yàn)開始前，先加入0.2%高錳酸鉀溶液浸泡6 h，用淡水反復(fù)沖洗備用。使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(美國(guó)YSI公司，型號(hào)為YSI Proplus)測(cè)量實(shí)驗(yàn)過程中水質(zhì)參數(shù)，用縮時(shí)相機(jī)(Brinno TLC-200)拍照記錄侏儒蛤的潛沙行為。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 侏儒蛤潛沙行為的觀察和記錄 在洗凈的玻璃缸底部鋪上處理后的沙子，沙層厚度為3～5 cm，在沙層上加入深度為10 cm的過濾海水。待玻璃缸內(nèi)的海水澄清后，選取健康的侏儒蛤個(gè)體，將其緩慢置于沙層表面，用相機(jī)觀察拍照記錄侏儒蛤的潛沙過程，直到侏儒蛤完全潛入沙層為止。實(shí)驗(yàn)記錄在15 min內(nèi)成功潛沙的個(gè)體數(shù)量n和潛沙時(shí)間t。潛沙時(shí)間t是指侏儒蛤從靜置在沙層表面開始，直至完全潛入沙中整個(gè)過程所需的時(shí)間。

侏儒蛤的潛沙率計(jì)算公式如下：潛沙率=完成潛沙的個(gè)體數(shù)量n/ 實(shí)驗(yàn)侏儒蛤總數(shù)N。

1.2.2 不同規(guī)格侏儒蛤潛沙行為實(shí)驗(yàn) 選擇7月齡3種不同規(guī)格(規(guī)格1、規(guī)格2和規(guī)格3，其殼長(zhǎng)分別為(5.78±0.15)、(9.53±0.35)和(12.27±0.62) mm)的成體侏儒蛤，每種規(guī)格選取30只。將3組侏儒蛤分別置于3個(gè)鋪沙的玻璃缸中，實(shí)驗(yàn)條件為：水溫22 ℃，鹽度為28～29，持續(xù)充氣，觀察并記錄其潛沙行為。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行。

1.2.3 不同月齡侏儒蛤潛沙行為實(shí)驗(yàn) 選擇殼長(zhǎng)為(12.08±0.64) mm的4種不同月齡(分別為3、7、10和14月齡)的侏儒蛤來探究不同月齡侏儒蛤潛沙能力的差異。每種月齡選取30只。將4組侏儒蛤分別置于4個(gè)鋪沙的玻璃缸中，實(shí)驗(yàn)條件為：水溫22 ℃，鹽度為28～29，持續(xù)充氣，觀察并記錄其潛沙行為。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行。

1.2.4 溫度對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)設(shè)置4個(gè)不同溫度梯度，分別為22、26、30和34 ℃，來探究高溫對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響。不同組的海水分別使用加熱棒(Yee YDH610, 溫差±0.2 ℃)預(yù)先升溫到實(shí)驗(yàn)所需的溫度，在實(shí)驗(yàn)過程中對(duì)4組玻璃缸持續(xù)控溫，其他實(shí)驗(yàn)條件：海水鹽度為28～29，持續(xù)充氣。選取3月齡殼長(zhǎng)為(5.85±0.33) mm的成體侏儒蛤來進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每組選取30只。將4組侏儒蛤分別置于4個(gè)不同溫度梯度的鋪沙的玻璃缸中，觀察并記錄其潛沙行為，記錄為0 h潛沙結(jié)果。在實(shí)驗(yàn)持續(xù)到12 h時(shí)，將4個(gè)實(shí)驗(yàn)組中完成潛沙的侏儒蛤從沙中取出，待海水澄清后，將每組的侏儒蛤重新置于沙層表面，再次觀察記錄其潛沙行為，記錄為12 h潛沙結(jié)果。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行，其中22 ℃組作為對(duì)照。

1.2.5 鹽度對(duì)潛沙行為的影響實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)設(shè)置4組不同鹽度梯度，分別為15、22、29和36，來探究鹽度對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響。使用曝氣后的淡水，海鹽(購(gòu)自海霸海水晶廠，山東濰坊)與過濾海水混合來預(yù)先配制相應(yīng)鹽度的海水，使用水質(zhì)儀測(cè)定海水的鹽度，其他實(shí)驗(yàn)條件：水溫為22 ℃，持續(xù)充氣。選取3月齡殼長(zhǎng)為(5.79±0.32) mm的侏儒蛤進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每組選取30只。將4組侏儒蛤分別置于4個(gè)不同鹽度梯度的鋪沙的玻璃缸中，觀察并記錄其潛沙行為，記錄為0 h潛沙結(jié)果。當(dāng)實(shí)驗(yàn)持續(xù)到第12 h時(shí)，將4個(gè)實(shí)驗(yàn)組中完成潛沙的侏儒蛤從沙中取出，待海水澄清后，將每組的侏儒蛤重新置于沙層表面，再次觀察記錄其潛沙行為，記錄為12 h潛沙結(jié)果。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行，其中鹽度29作為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行，潛沙率和潛沙時(shí)間以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±S.E.)表示，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析，以p<0.05 作為差異顯著標(biāo)準(zhǔn)。使用GraphPad Prism 8.0 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 侏儒蛤潛沙行為的觀察

侏儒蛤的潛沙過程可分為6個(gè)步驟，包括潛沙準(zhǔn)備期、伸出水管及斧足、斧足插入沙中、豎殼、潛沙和潛沙結(jié)束期，具體如下：

潛沙準(zhǔn)備期是指侏儒蛤自然靜置于沙層表面直至伸出水管及斧足的過程(見圖1A)；伸出水管及斧足是指侏儒蛤經(jīng)歷了準(zhǔn)備期后，逐漸張開殼，伸出水管和斧足的過程(見圖1B)；斧足插入沙中是指侏儒蛤伸出斧足后，斧足不斷在沙層表面觸動(dòng)逐漸插入沙中(見圖1C)；豎殼是指在斧足插入沙中后，通過與沙子的摩擦作用，侏儒蛤前端逐漸潛入沙子中，后端向上，形成侏儒蛤豎立與沙層垂直的狀態(tài)(見圖1D)；潛沙是指侏儒蛤在很短時(shí)間內(nèi)完成豎殼后，通過斧足與沙子的摩擦作用，軀體前后擺動(dòng)逐漸鉆入沙中的過程(見圖1E)；潛沙結(jié)束期是指侏儒蛤完全潛入沙中，在沙中保持不動(dòng)，在沙層表面上留下2個(gè)由出水管和入水管組成的孔(見圖1F)，表明潛沙行為完成。

(A:潛沙準(zhǔn)備期; B:伸出水管及斧足; C:斧足插入沙子中; D:豎殼; E:潛沙; F:潛沙結(jié)束期; a:水管; b:斧足。A: Preparation; B: Stretching siphons and foot; C: Foot drilling into the sand; D: Stacking shell; E: Burrowing into sand; F: Terminal; a: Siphons; b: Foot.)

2.2 規(guī)格對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響

3種不同規(guī)格侏儒蛤潛沙行為研究結(jié)果顯示：規(guī)格1((5.78±0.15) mm)侏儒蛤的潛沙率為97.7%，規(guī)格2((9.53±0.35) mm)的潛沙率為94.4%，以上2種規(guī)格顯著高于規(guī)格3((12.27±0.62) mm)侏儒蛤的潛沙率80%(p<0.05)(見圖2A)；如圖2B所示，規(guī)格1侏儒蛤的潛沙時(shí)間為(1.8±0.07) min，規(guī)格2的潛沙時(shí)間為(2.89±0.08) min，規(guī)格1侏儒蛤的潛沙時(shí)間顯著低于規(guī)格3的潛沙時(shí)間(4.7±0.09) min(p<0.05)。實(shí)驗(yàn)表明，不同規(guī)格侏儒蛤的潛沙行為具有顯著差異，小規(guī)格侏儒蛤的潛沙能力比大規(guī)格侏儒蛤強(qiáng)，相較于小規(guī)格，大規(guī)格侏儒蛤的潛沙行為具有潛沙比例低和潛沙時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)。

(A: 潛沙率; B: 潛沙時(shí)間;不同字母代表不同實(shí)驗(yàn)組間存在顯著差異(p<0.05)。A: Burrowing rate; B: Burrowing time; Means with different letters are significantly different (p<0.05).)

2.3 月齡對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響

不同月齡侏儒蛤的潛沙行為存在差異。3月齡侏儒蛤的潛沙率為89.7%，7月齡侏儒蛤的潛沙率為80%，10月齡侏儒蛤的潛沙率為56.6%，以上月齡侏儒蛤潛沙率均顯著高于14月齡侏儒蛤的潛沙率38.3%(p<0.05)(見圖3A)；如圖3B所示，3月齡侏儒蛤的潛沙時(shí)間為(2.92±0.54) min，7月齡侏儒蛤的潛沙時(shí)間為(4.83±0.72) min，10月齡侏儒蛤的潛沙時(shí)間為(5.62±0.9) min，顯著低于14月齡侏儒蛤的潛沙時(shí)間(7.46±1.3) min(p<0.05)。實(shí)驗(yàn)表明，相同規(guī)格侏儒蛤的潛沙能力隨著月齡的增加而減弱，相比月齡低的侏儒蛤，月齡較高的侏儒蛤的潛沙行為具有潛沙數(shù)量少和潛沙時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)。

(A：潛沙率; B：潛沙時(shí)間; 不同字母代表不同實(shí)驗(yàn)組間存在顯著差異(p<0.05)。A: Burrowing rate; B: Burrowing time; Means with different letters are significantly different (p<0.05).)

2.4 溫度對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響

高溫對(duì)侏儒蛤潛沙行為具有顯著的影響。如圖4A所示，在0 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在22 ℃條件下的潛沙率為98.8%，在26 ℃的潛沙率為98.8%，顯著高于在30℃的92.2%以及34 ℃的87.7%(p<0.05)；在12 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在22 ℃條件下的潛沙率為98.8%，在26 ℃的潛沙率為91.1%，顯著高于在30 ℃的48.8%以及34 ℃的18.8%(p<0.05)。通過比較相同溫度不同時(shí)間的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在22 ℃條件下0與12 h侏儒蛤潛沙率保持不變，在26、30和34 ℃下生存12 h侏儒蛤潛沙率均顯著低于0 h侏儒蛤潛沙率(p<0.05)。如圖4B所示，在0 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在22 ℃條件下的潛沙時(shí)間為(2.06±0.33) min，在26 ℃的潛沙時(shí)間為(2.86±0.44) min，在30 ℃的潛沙時(shí)間為(2.78±0.5) min，在34 ℃的潛沙時(shí)間為(3.14±0.6) min，其潛沙時(shí)間并沒有顯著差異；在12 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在22 ℃條件下的潛沙時(shí)間為(2.4±0.49) min，在26 ℃條件下的潛沙時(shí)間為(2.55±0.55) min，在30 ℃條件下的潛沙時(shí)間為(4.2±0.77 )min，顯著低于34 ℃條件下的(7±1.7) min(p<0.05)，侏儒蛤在34 ℃條件下的潛沙所耗費(fèi)的時(shí)間顯著增加(p<0.05)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，侏儒蛤的潛沙能力隨著環(huán)境溫度的升高而逐漸減弱，主要表現(xiàn)為潛沙率降低和潛沙時(shí)間增長(zhǎng)，并且隨著高溫時(shí)間的延長(zhǎng)，其潛沙能力受到的影響進(jìn)一步加劇。

(A: 潛沙率; B: 潛沙時(shí)間; 不同字母代表不同實(shí)驗(yàn)組間存在顯著差異(*p<0.05, **p<0.01)。A: Burrowing rate; B: Burrowing time; Means with different letters are significantly different (*p<0.05, **p<0.01).)

2.5 鹽度對(duì)侏儒蛤潛沙行為的影響

如圖5A所示，在0 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在鹽度15條件下的潛沙率為36.6%，在鹽度22條件下的潛沙率為44.4%，顯著低于鹽度29條件下的潛沙率(88.8%)和鹽度36條件下的潛沙率(84.4%)(p<0.05)；在12 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在鹽度15條件下的潛沙率為80%，顯著低于鹽度22條件下的潛沙率88.8%，鹽度29條件下的潛沙率92.2%和鹽度36條件下的潛沙率93.3%(p<0.05)。通過比較兩組實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在鹽度15、22條件下12 h的潛沙率顯著高于0 h的潛沙率(p<0.05)。如圖5B所示，在0 h實(shí)驗(yàn)中，侏儒蛤在鹽度15條件下的潛沙時(shí)間為(7.16±1.06) min，在鹽度22條件下的潛沙時(shí)間為(7.25±1.07) min，顯著高于鹽度29條件下的(3.08±0.49) min和鹽度36條件下的(4.6±0.8) min(p<0.05)；在12 h實(shí)驗(yàn)組中，侏儒蛤在鹽度15條件下的潛沙時(shí)間為(4.62±0.81) min，在鹽度22條件下的潛沙時(shí)間為(4.18±0.68) min，顯著高于鹽度29條件下的(2.07±0.29) min和鹽度36條件下的(2.86±0.57) min(p<0.05)。通過比較兩組實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在鹽度15、22和36條件下12 h的潛沙時(shí)間顯著低于0 h的潛沙時(shí)間(p<0.05)。實(shí)驗(yàn)表明，侏儒蛤的潛沙能力受到鹽度的影響，主要表現(xiàn)為潛沙率降低和潛沙時(shí)間增長(zhǎng)，但隨著低鹽和高鹽處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其潛沙能力受到的影響逐漸減弱。

(A:潛沙率; B:潛沙時(shí)間; 不同字母代表不同實(shí)驗(yàn)組間存在顯著差異(*p<0.05,**p<0.01)。A: Burrowing rate; B: Burrowing time; Means with different letters are significantly different (*p<0.05, **p<0.01).)

3 討論

埋棲型貝類通常擁有發(fā)達(dá)且碩大的斧足，通過其挖掘，使整個(gè)或部分身體進(jìn)入軟相底質(zhì)環(huán)境，營(yíng)埋棲生活[1]。根據(jù)侏儒蛤潛沙過程變化，本研究將其分為潛沙準(zhǔn)備期、伸出水管及斧足、斧足插入沙子、豎殼、潛沙和潛沙結(jié)束期6個(gè)階段。當(dāng)其完成潛沙后，會(huì)在沙層表面留下2個(gè)靠得很近的由出水管和入水管形成的孔。這一觀察結(jié)果與對(duì)菲律賓蛤仔和文蛤等雙殼貝類的潛沙行為基本一致[15,17]，但與已報(bào)道的魁蚶潛沙行為不同，這是因?yàn)榭罌]有水管，因此在潛沙完成后沒有在沙層表面留下清晰可辨的由水管形成的孔[21]。在潛沙方式的觀察中，侏儒蛤等雙殼貝類主要通過斧足實(shí)現(xiàn)貝類垂直潛入，但是在脈紅螺等腹足動(dòng)物的研究中，其潛沙行為是通過足和貝殼的運(yùn)動(dòng)斜向10°～15°角的方式進(jìn)入沙子中，并且潛沙深度比較淺[22]。這兩種潛沙方式的差異也反映了埋棲貝類潛沙行為與兩種截然不同的貝殼形狀相適應(yīng)。

在埋棲貝類的研究中，貝類的規(guī)格大小對(duì)其潛沙行為具有一定的影響。在之前的魁蚶研究中發(fā)現(xiàn)只有6 mm的貝才具有一定的潛沙能力[11]。孫虎山等[23]研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)大規(guī)格的長(zhǎng)竹蟶，小規(guī)格的長(zhǎng)竹蟶具有更強(qiáng)的潛沙能力，在菲律賓蛤仔幼貝的研究中，隨著規(guī)格增大，其潛沙率隨之增大和潛沙時(shí)間隨之減少[15]。我們?cè)谫甯驅(qū)嶒?yàn)中發(fā)現(xiàn)其潛沙能力隨著規(guī)格的增大而逐漸減弱，這與長(zhǎng)竹蟶的結(jié)果類似，而與菲律賓蛤仔相反。我們推測(cè)，隨著埋棲貝類的生長(zhǎng)發(fā)育和規(guī)格的增長(zhǎng)，雖然其斧足發(fā)育得更加強(qiáng)大，但是其潛沙所受到的摩擦阻力也相應(yīng)增加，尤其是采取垂直潛入方式的貝類，導(dǎo)致大規(guī)格貝的潛沙能力的下降，但是在不同貝類中因?yàn)榫哂胁煌倪\(yùn)動(dòng)方式和生活習(xí)性，也造成了貝類潛沙行為的多樣化特征。

埋棲貝類屬于變溫動(dòng)物，溫度適宜時(shí)，生物保持較高的代謝能力和較快的生長(zhǎng)速度，溫度過高或過低則不利于生物的代謝和生長(zhǎng)[24-25]。在侏儒蛤的潛沙實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在22～26 ℃，溫度升高沒有對(duì)侏儒蛤的潛沙能力造成顯著影響，在30～34 ℃，極限溫度會(huì)顯著降低侏儒蛤的潛沙能力，主要表現(xiàn)為侏儒蛤的潛沙率下降和潛沙時(shí)間增加，這可能是因?yàn)樵诟邷貤l件下侏儒蛤需要減少運(yùn)動(dòng)消耗以便于維持存活能力。在其他的貝類潛沙行為的研究中也有類似的報(bào)道，在文蛤的潛沙行為研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度超過21 ℃時(shí)，其潛沙率降低而潛沙所需的時(shí)間增加[26]。在Mclachlan對(duì)斧蛤Donaxserra、Donaxsordidus的研究中發(fā)現(xiàn)，低溫會(huì)降低其潛沙速度，增加潛沙時(shí)間，最終抑制了斧蛤的潛沙行為[27]。Sakurai等研究表明，北極貝和菲律賓蛤仔在低溫(5～10 ℃)條件下的潛沙速度小于高水溫(15～25 ℃)環(huán)境[28]。以上研究表明在適宜的溫度范圍內(nèi)，埋棲貝類保持較高的潛沙能力，當(dāng)溫度過高或過低或者接近生存極限溫度均不利于貝類的潛沙行為。并且在極限溫度的刺激下，貝類潛沙能力的下降可能是一種應(yīng)激行為的表現(xiàn)，貝類通過降低運(yùn)動(dòng)能力和潛沙耗能來維持其存活能力。

鹽度是影響埋棲貝類生理代謝、分布等的重要環(huán)境因子之一[29-30]。貝類能根據(jù)海水鹽度來調(diào)節(jié)自身滲透壓，從而保持正常生長(zhǎng)發(fā)育繁殖，不同貝類對(duì)海水鹽度的適應(yīng)有一定的范圍，一旦超過其適應(yīng)范圍，都將影響貝類的生理代謝和行為反應(yīng)[31]。在Nakamura等[32]對(duì)四角蛤蜊的研究發(fā)現(xiàn)，在6.7、11.2和25的鹽度條件下，四角蛤蜊的潛沙率分別為30%、90%和100%。在文蛤的研究中，其潛沙率隨著鹽度的升高逐漸升高，鹽度過高和過低都會(huì)降低文蛤的潛沙率和潛沙深度[17]。在本研究中，鹽度的變化同樣影響侏儒蛤的潛沙行為，在低鹽15～22 ppt和高鹽29～36 ppt條件下，侏儒蛤的潛沙能力受到了影響，主要表現(xiàn)為潛沙率的下降和潛沙時(shí)間的增加，但隨著高低鹽條件下生存時(shí)間的增加，其潛沙能力逐漸恢復(fù)，這可能與侏儒蛤的生活習(xí)性和生活環(huán)境有關(guān)，表明侏儒蛤具有較大的鹽度適應(yīng)范圍和調(diào)節(jié)自身滲透壓的能力。

4 結(jié)語

侏儒蛤的潛沙能力隨著規(guī)格和月齡的增長(zhǎng)而逐漸減弱，主要表現(xiàn)為潛沙率的下降和潛沙所需時(shí)間的延長(zhǎng)。在高溫、低鹽和高鹽的條件下，侏儒蛤的潛沙能力也受到了顯著影響，高溫對(duì)侏儒蛤潛沙行為造成負(fù)面影響，低鹽和高鹽條件下侏儒蛤的潛沙能力表現(xiàn)出先下降后恢復(fù)的情況，暗示了侏儒蛤?qū)}度變化的適應(yīng)能力。本研究擴(kuò)展了對(duì)侏儒蛤潛沙行為的認(rèn)識(shí)，對(duì)闡明侏儒蛤在環(huán)境變化下的行為適應(yīng)以及完善侏儒蛤室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)具有重要的意義。