毛烏素沙地三種灌木群落的水分利用過程

朱雅娟, 崔清國, 杜 娟, 許素寒, 劉志蘭

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093

在半干旱區(qū),水分是植物群落生存和發(fā)展的關(guān)鍵因子[1]。植物如何利用有限的水分,不僅關(guān)系到自身生存,而且影響種間關(guān)系和群落動態(tài)。穩(wěn)定同位素技術(shù)研究表明：半干旱區(qū)植物可以利用的水分來源主要有降雨補充的淺層土壤水[2],降雨或降雪補充的深層土壤水[3]以及地下水[4-9]。不同生活型的植物一般利用不同來源的水分,這與它們的根系類型有關(guān)。一般地,喬木和深根系灌木能夠利用深層土壤水或地下水[5]；雙型根系喬木或灌木能夠同時利用不同深度的土壤水或地下水[8]；淺根系灌木和多年生草本植物利用淺層或中層土壤水[10]。影響植物利用水分來源的主要環(huán)境因素有季節(jié)變化[5-6]、氣候年際差異[7]和生境異質(zhì)性[11]等。淺層土壤水一般來源于降雨,深層土壤水則來自降雨、降雪或者地下水。此外,對于C3植物而言,葉片的穩(wěn)定碳同位素值和長期水分利用效率成正相關(guān)。干旱時一些植物可以通過提高水分利用效率來適應(yīng)環(huán)境變化[12]。

毛烏素沙地是我國四大沙地之一,位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、陜西北部和寧夏東北部,地處鄂爾多斯高原向黃土高原的過渡區(qū),也是半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡帶。它的總面積是4.22萬km2,海拔1000—1600 m。該地區(qū)屬于中溫帶氣候,年均氣溫6.0—8.5℃,年均降水量從東南部的440 mm降低到西北部的250 mm,降雨集中在7—9月；年均潛在蒸發(fā)量1800—2500 mm。毛烏素沙地的天然植被主要包括森林草原、草原、沙地灌叢和荒漠草原,以及灘地的草甸、鹽堿地與沼澤。其中,沙地灌叢的優(yōu)勢種有沙地柏(Sabinavulgaris)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)和中間錦雞兒(Caraganaintermedia)等[13]。地帶性土壤有淡栗鈣土、棕鈣土和風(fēng)沙土[14]。

以往研究表明：毛烏素沙地的沙地柏利用0—1.5 m土壤水和地下水,而半灌木黑沙蒿主要利用0.5 m以內(nèi)的淺層土壤水[6]。黑沙蒿主要利用65 mm大雨補充的深層土壤水,多年生草本老瓜頭(Cynanchumkomarovii)主要利用10—20 mm中雨,而本氏針茅(Stipabungeana)主要利用小雨補充的淺層土壤水[2]。然而,前者只采集了一次樣品,比較了不同植物水分利用過程的種間差異；后者關(guān)注的是降雨后不同植物的水分利用過程,對于當(dāng)?shù)刂参锼掷眠^程的季節(jié)動態(tài)還未見報道。毛烏素沙地地處半干旱區(qū),降雨和土壤水分的季節(jié)變化較大,生長季內(nèi)植物如何調(diào)整水分利用策略適應(yīng)沙地的半干旱環(huán)境？因此,本文通過研究沙地柏、黑沙蒿和沙柳3種灌木群落水分利用過程的季節(jié)動態(tài),以期理解它們?nèi)绾握{(diào)整利用的水分來源適應(yīng)當(dāng)?shù)氐陌敫珊淡h(huán)境。研究結(jié)果能夠為當(dāng)?shù)氐奶烊涣直Ｗo、退耕還林和三北防護林工程等生態(tài)林業(yè)工程提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)簡介

圖1 鄂爾多斯生態(tài)站位置示意圖Fig.1 The location of Ordos Ecological Station

1.2 研究方法

2018年5月13日—5月14日、7月13日—7月14日和9月22日,分別在沙地柏、黑沙蒿和沙柳群落中采集植物和土壤樣品。設(shè)置4個5 m × 5 m的樣方作為重復(fù),每個樣方間距10 m。在每個樣方內(nèi)測量4株灌木的株高、冠幅,估計蓋度,記錄伴生植物種類。3種灌木群落的特征見表1。在每個樣方中采集4—5株灌木的兩年生枝條,長度為5 cm,直徑4—5 mm,用枝剪除去韌皮部,將木質(zhì)部裝入透明螺紋口8 mL玻璃樣品瓶(德國CNW技術(shù)公司),用Parafilm封口膜(美國American National Can公司)密封后冷藏帶回實驗室。伴生植物楊柴采集根系與枝條連接處的木質(zhì)化部分。其他幾種伴生植物數(shù)量很少,沒有采集植物樣品。在每個樣方中用直徑5.72 cm的沙土鉆(美國AMS公司)采集土壤樣品。根據(jù)以往研究,毛烏素沙地的沙地柏側(cè)根的細(xì)根主要分布在0—30 cm,最大深度為90 cm[16]；沙柳的細(xì)根垂直分布深度為1.5 m[17]；黑沙蒿的細(xì)根分布深度為1.4 m[18]。因此,本研究確定灌木沙地柏和沙柳的采樣深度是10,25,50,100,150 cm和200 cm；半灌木黑沙蒿的采樣深度是10,25,50,75,100 cm和150 cm。土壤樣品裝入8 mL玻璃樣品瓶,用封口膜密封后冷藏帶回實驗室。木質(zhì)部和土壤樣品在-18℃冰柜冷凍保存。實驗期間采集自然降雨的雨水,密封在8 mL玻璃樣品瓶中冷藏帶回實驗室,在2℃冰箱中冷藏保存。由于研究區(qū)地處賽蒙特煤礦的開采區(qū),2012年采煤后淺層地下水流失,深層地下水埋深超過70 m,對植被的影響很小,因此沒有采集地下水樣品。植物和土壤樣品在清華大學(xué)地學(xué)中心的穩(wěn)定同位素實驗室通過LI- 2000植物土壤水分真空抽提系統(tǒng)提出水分,雨水樣品用濾紙過濾除去雜質(zhì)后測定。由于專題經(jīng)費有限,考慮到半干旱區(qū)水分子中的氧原子相對更穩(wěn)定,本研究只測定了樣品的穩(wěn)定氧同位素。水樣品在Flash 2000 HT元素分析儀中高溫裂解后分別生成CO和H2,Finnigan MAT 253質(zhì)譜儀通過檢測CO的18O與16O比率,并與國際標(biāo)準(zhǔn)海水(Standard mean ocean water, SMOW)比對后計算出樣品的18O值。

表1 毛烏素沙地3種灌木的群落特征

在每個樣方中采集一份灌木或伴生植物的葉片樣品,用中號信封帶回實驗室,在65℃下干燥24 h,粉碎后過70目篩,然后在中國林業(yè)科學(xué)研究院的穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實驗室中測定13C值。葉片樣品在Flash 2000元素分析儀中高溫燃燒生成CO2,Finningan MATV+質(zhì)譜儀通過檢測CO2中的13C與12C比率,并與國際標(biāo)準(zhǔn)物比對計算出樣品的13C值。

在沙地柏和黑沙蒿群落中用EC- 5土壤水分傳感器監(jiān)測10,20,30,50,100 cm和150 cm的土壤體積含水量,每5 min記錄一個數(shù)據(jù),連接CR300數(shù)據(jù)采集器存儲數(shù)據(jù)。在沙柳群落中挖掘土壤剖面,用WET土壤水分電導(dǎo)率溫度速測儀測定不同深度的土壤體積含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

水分的δ18O用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SE)表示。通過Iso-Source 1.3.1的多元線性混合模型,計算3種灌木和伴生植物對不同深度土壤水的利用比例[19],結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SD)表示。模型中的混合物為灌木枝條水的δ18O值,水分來源為6層土壤水的δ18O值。潛在水分來源的增量設(shè)置為1%,容許插值設(shè)定為0.1%。通過SPSS 19.0的雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析采樣時間和物種對葉片穩(wěn)定碳同位素值的影響是否顯著。如果顯著(P<0.05),再用Duncan多重比較分析不同時間或不同物種的葉片穩(wěn)定碳同位素值之間的差異性。

2 結(jié)果

2.1 生長季鄂爾多斯生態(tài)站的降雨量

2018年4月—9月,鄂爾多斯站的總降雨量是367.0 mm。較大的日降雨量分別是8月30日的34.4 mm、7月19日的32.2 mm和7月16日的31.8 mm。生長季的月降雨量分別是25.6、47.6、11.4、144.2、92.2 mm和46.0 mm (圖2)。

圖2 2018年4月—9月鄂爾多斯站的日降雨量Fig.2 Daily precipitation on Ordos Station from April to September in 2018

2.2 生長季3種灌木群落的土壤含水量

沙地柏群落中5月13日20 cm土壤含水量最高,達到9.67%；30 cm土壤含水量次之,為6.03%。7月13日20 cm土壤含水量最高,達到9.53%；50 cm土壤含水量次之,為8.55%。9月22日150 cm土壤含水量最高,達到5.27%；100 cm土壤含水量次之,為4.60% (圖3)。

黑沙蒿群落中5月13日50 cm土壤體積含水量最高,達到14.25%；10 cm土壤含水量其次,為12.03%；30 cm土壤含水量再次之,為11.38%。7月13日10 cm土壤含水量最高,達到15.19%；20—50 cm土壤含水量次之,分別為10.82%、10.14%和11.35%。9月22日50 cm土壤含水量最高,達到16.16%；30 cm和100 cm土壤含水量次之,分別為14.58%和14.67% (圖3)。

沙柳群落中5月14日20 cm土壤含水量最高,達到14.6%；10 cm和30 cm土壤含水量其次,分別為10.75%和10.55%。7月14日10 cm土壤含水量最高,達到15.65%；20 cm土壤含水量次之,為12.3%。9月22日10 cm土壤含水量最高,達到11.7%；20 cm土壤含水量其次,為8.9% (圖3)。

圖3 2018年生長季3種灌木群落的土壤含水量Fig.3 Soil water content in three shrub communities in the growing season of 2018

2.3 生長季3種優(yōu)勢灌木的水分來源

圖4 毛烏素沙地3種灌木群落的穩(wěn)定氧同位素值Fig.4 Stable oxygen isotope ratio of three shrub communities in Mu Us Sandy Land深灰色圖標(biāo)是土壤水分,白色圖標(biāo)是灌木枝條水分,淺灰色圖標(biāo)為伴生植物楊柴的枝條水分

2.4 不同深度土壤水對3種灌木及伴生植物水分來源的貢獻率

沙地柏5月13日主要利用25 cm土壤水,占其水分來源的78.5%；7月13日主要利用10 cm土壤水,占其水分來源的38.1%,其次是25 cm、100—200 cm土壤水,分別占其水分來源的11.0%—16.4%；9月22日主要利用10 cm土壤水,占其水分來源的36.8%,其次是25 cm、100—200 cm土壤水,分別占其水分來源的10.2%—15.4% (表2)。

表2 毛烏素沙地不同深度土壤水對沙地柏水分來源的貢獻率(%,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

在黑沙蒿群落中,5月13日黑沙蒿和楊柴主要利用10 cm土壤水,分別占其水分來源的72.9%和66.5%。7月13日黑沙蒿和楊柴主要利用10 cm土壤水,分別占其水分來源的51.9%和36.6%；其次利用150 cm土壤水,分別占其水分來源的13.9%和18.3%；9月22日黑沙蒿和楊柴主要利用10—25 cm土壤水,分別占其水分來源的46.1%和49.0%；對其他各層土壤水的利用比例類似(表3)。

表3 毛烏素沙地不同深度土壤水對黑沙蒿(Ao)和楊柴(Hl)水分來源的貢獻率(%,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

在沙柳群落中,5月14日沙柳和楊柴主要利用10—25 cm土壤水,分別占其水分來源的59.0%和37.9%；對其他各層土壤水的利用比例類似。7月14日沙柳主要利用50—200 cm土壤水,占其水分來源的71.0%；楊柴主要利用10—25 cm和100—200 cm土壤水,占其水分來源的91.8%。9月22日沙柳和楊柴主要利用10—100 cm土壤水,分別占其水分來源的73.8%和72.5% (表4)。

表4 毛烏素沙地不同深度土壤水對沙柳(Sp)和楊柴(Hl)水分來源的貢獻率(%,平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.5 3種優(yōu)勢灌木和伴生植物葉片穩(wěn)定碳同位素值的季節(jié)動態(tài)

物種(P<0.001) 、時間(P<0.001)及其相互作用(P=0.001)對葉片穩(wěn)定碳同位素值的影響都達到顯著水平(表5)。從季節(jié)動態(tài)來看,不同月份之間沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異不顯著(P>0.05)。然而,不同月份之間黑沙蒿的葉片穩(wěn)定碳同位素值的差異接近顯著水平(P=0.087)；5月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。不同月份之間沙柳的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異達到極顯著水平(P<0.001),5月和7月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。不同月份之間楊柴的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異也顯著(P<0.05),5月的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于9月(P<0.05)。從種間差異來看,5月4種植物的葉片穩(wěn)定碳同位素值差異不顯著(P>0.05)。然而,7月和9月4種植物的葉片穩(wěn)定同位素值差異達到極顯著水平(P<0.001)；沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值顯著高于其他3種植物(P<0.05) (圖5)。

表5 物種和時間對葉片穩(wěn)定碳同位素值影響的雙因素方差分析

圖5 毛烏素沙地4種植物的葉片穩(wěn)定碳同位素值Fig.5 Leaf stable carbon isotope of four species in Mu Us Sandy Land

3 討論

3.1 3種灌木群落水分來源的季節(jié)動態(tài)

毛烏素沙地的4種灌木和半灌木(沙地柏、黑沙蒿和沙柳及其伴生植物楊柴)采取資源依賴型水分利用策略,即生長季不同月份根據(jù)土壤水的可利用性,主要利用不同深度的土壤水。其中,沙地柏5月主要利用25 cm淺層土壤水,7月和9月均主要利用10—25 cm淺層和100—200 cm深層土壤水。黑沙蒿及伴生植物楊柴一直利用相同的水分來源,即5月主要利用10 cm淺層土壤水,7月同時利用10 cm淺層土壤水和150 cm深層土壤水,9月則利用10—150 cm土壤水。沙柳5月主要利用10—25 cm淺層土壤水,伴生植物楊柴主要利用50—200 cm土壤水；7月二者同時利用10—25 cm淺層土壤水和100—200 cm深層土壤水；9月均主要利用25—200 cm土壤水。研究區(qū)的淺層地下水被采煤破壞后,深層地下水幾乎不影響植被,因此降雨成為植物所利用的土壤水的補充來源。7月和9月3種灌木群落內(nèi)淺層土壤水的穩(wěn)定氧同位素值均接近采樣之前幾天的雨水。本文的研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果不同,這主要是生境的地下水狀況差異造成的。例如,毛烏素沙地的喬木旱柳(Salixmatsudana)和灌木沙地柏主要利用深層土壤水和地下水,而半灌木黑沙蒿主要利用淺層地下水。丘間地旱柳的地下水埋深是1.0 m,沙丘上沙地柏生境的地下水埋深是1.5 m,而黑沙蒿生境的地下水埋深是1.3 m[6]。

伴生植物楊柴與群落優(yōu)勢種黑沙蒿或沙柳的水分來源范圍一致,說明它與兩種灌木均存在水分競爭。灌木在沙地生態(tài)系統(tǒng)中利用的水分來源與其根系類型密切相關(guān),特別是細(xì)根分布。毛烏素沙地的楊柴根系深度超過80 cm,生物量主要分布在0—40 cm[20]。它的根系與黑沙蒿和沙柳的范圍部分重疊。黑沙蒿的根系深度是200 cm,細(xì)根主要分布在0—40 cm[18]。沙柳的根系最深是150 cm,細(xì)根主要分布在0—50 cm[17]。這種情況在其他沙地植被中也存在。例如,科爾沁沙地的黃柳(Salixgordejevii)主要利用0—50 cm土壤水,而差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)主要利用10—150 cm土壤水[10]。黃柳和差不嘎蒿混交群落內(nèi)二者的根生物量均主要分布在0—40 cm[21]。因此,退化沙地植被恢復(fù)過程中栽植灌木需要考慮深根系植物的合理配置,避免過度水分競爭。建議毛烏素沙地等半干旱區(qū)今后的生態(tài)建設(shè)中營造楊柴與黑沙蒿或沙柳等灌木混交林時保持合理的造林密度。

3.2 4種灌木葉片穩(wěn)定碳同位素值的季節(jié)動態(tài)

4 結(jié)論

在毛烏素沙地,降雨補充的土壤水是沙地柏、黑沙蒿和沙柳3種灌木群落利用的主要水分來源。3種灌木及其伴生植物楊柴均采取資源依賴型水分利用策略,即根據(jù)不同深度土壤水的可利用性,在不同季節(jié)利用不同深度的土壤水。楊柴與黑沙蒿或沙柳伴生時均存在水分競爭。常綠灌木沙地柏的葉片穩(wěn)定碳同位素值較高,可能具有競爭優(yōu)勢。干旱時3種落葉灌木黑沙蒿、沙柳和楊柴通過提高來葉片穩(wěn)定碳同位素值適應(yīng)環(huán)境。建議毛烏素沙地等半干旱區(qū)今后的生態(tài)林業(yè)工程注意灌木的合理配置和造林密度,避免水分競爭導(dǎo)致的人工植被衰退。

致謝：感謝內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供降雨和黑沙蒿群落土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)。