酸雨對(duì)毛竹入侵闊葉林緩沖區(qū)根系形態(tài)及分布格局的影響

王 楠, 潘小承, 白尚斌, 張 拓

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 2 浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 311300 3 西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,南充 637002

酸雨作為全球性環(huán)境問題之一,已受到國際社會(huì)的普遍關(guān)注[1]。我國酸雨區(qū)面積仍不斷擴(kuò)大,危害程度逐漸加重,已超過國土面積的40%,其中亞熱帶地區(qū)的酸雨污染尤為嚴(yán)重[2]。浙江位于我國中亞熱帶,全省平均酸雨率超過80%,是酸雨問題發(fā)生的典型區(qū)域[3]。酸雨不僅對(duì)植物葉片造成直接的損害,使葉片變黃甚至脫落,影響植物光合作用,而且可以導(dǎo)致土壤酸化,造成鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)元素淋溶,從而使土壤貧瘠,影響植物正常生長發(fā)育[4]。由于自然環(huán)境中部分植物群落對(duì)酸雨敏感且抗性較差,導(dǎo)致該區(qū)域植被群落完全消失或發(fā)生群落演替而引起重大的結(jié)構(gòu)變化,給森林生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴(yán)重的影響和破壞[5]。毛竹(Phyllostachyspubscens)為禾本科剛竹屬,單軸散生型常綠喬木狀竹類植物,世界上85%的毛竹生長在我國長江以南地區(qū)[6]。毛竹種群的地下根莖克隆生長過程使其具有很強(qiáng)的水平擴(kuò)展能力,通過地下竹鞭向鄰近異質(zhì)小生境拓殖,實(shí)現(xiàn)毛竹向周圍林地不斷擴(kuò)張,并在成功入侵其他林分后演變?yōu)槊駟我粌?yōu)勢群落,降低生態(tài)系統(tǒng)多樣性[7-8]。近年來,酸雨脅迫下的毛竹入侵導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)重新構(gòu)建過程引起了科研人員的高度關(guān)注和濃厚性趣,但大多僅涉及酸雨對(duì)毛竹凋落物分解、生理生化性質(zhì)等方面[9]。研究發(fā)現(xiàn),酸雨脅迫初期的毛竹凈光合速率無顯著變化,毛竹可以通過調(diào)節(jié)保護(hù)酶活性、提高滲透調(diào)節(jié)能力和釋放VOCs等方式來提高適應(yīng)環(huán)境的能力。隨脅迫時(shí)間延長,高濃度酸雨處理下毛竹葉片凈光合速率逐漸降低,毛竹的生理生化反應(yīng)被抑制[10]。但事實(shí)證明,長期的酸雨脅迫加劇了毛竹入侵對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的威脅[11],毛竹在生理生化反應(yīng)被抑制的條件下如何入侵其他林分的適應(yīng)機(jī)制尚未見報(bào)道。

毛竹通過地下鞭根向鄰近森林逐漸擴(kuò)張的過程能夠引起地下根系競爭[12]。地下根系競爭會(huì)引起根系形態(tài)及分布格局的變化,這是植物種群克服環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑,根系發(fā)達(dá)會(huì)使植物在長期競爭中占優(yōu)勢,其中形態(tài)可和生物量的響應(yīng)是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種重要模式[13-14]。為明確酸雨脅迫下毛竹與闊葉樹根系的變化,掌握毛竹在競爭中優(yōu)勢地位的變化趨勢,本文在天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹向闊葉林?jǐn)U張的典型區(qū)域,設(shè)置2種酸雨脅迫模式T1(pH=4.0)、T2(pH=2.5)及噴灑天然湖水作為對(duì)照CK(pH=5.5),比較3種處理對(duì)毛竹與闊葉樹的根系生物量密度、形態(tài)等的參數(shù)差異,以及土壤理化性質(zhì)的特征變化,探討毛竹根系生物量及其形態(tài)特征受酸雨脅迫的變化規(guī)律,揭示毛竹闊葉林根系在酸雨脅迫中的反應(yīng),為評(píng)價(jià)毛竹入侵對(duì)生態(tài)功能的影響提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于浙江省杭州臨安天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(30°18′30″—30°21′37″N,119°24′11″—119°27′11″ E),保護(hù)區(qū)海拔300—1500 m,年平均氣溫 8.9—15.8℃,最冷月氣溫 2.6—3.4℃,極端最低氣溫 -20.2℃最熱月氣溫19.9—28.1℃,無霜期209—235 d,年平均降雨量1400 mm[15]。其森林植被大體分為6種類型：常綠闊葉林,常綠落葉闊葉混交林,落葉闊葉林、針闊混交林,針葉林、毛竹林。毛竹林主要分布在海拔350—950m。林冠層樹種主要有青岡(Cyclobalanopsisglance)、木荷(Schimasuperba)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、毛竹(Phyllostachyspubscens)等；灌木層有毛花連蕊茶(Camelliafraternal)、山礬(Symplocoscaudate)和山胡椒(Linderglauce)等；草本層有菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)等植物[16]。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

2017年3月,根據(jù)浙江省杭州臨安天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹—闊葉林的分布情況,在毛竹向闊葉混交林(青岡、苦櫧)擴(kuò)張區(qū)域布設(shè)3塊實(shí)驗(yàn)樣地,每個(gè)樣地寬5 m,長25 m。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),在每塊樣地內(nèi)各設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方,樣方間預(yù)留5 m寬的緩沖帶,共計(jì)9個(gè)模擬酸雨實(shí)驗(yàn)樣方。在樣方離地高度2 m處設(shè)置透明聚氯乙烯遮雨棚,減少自然降雨對(duì)樣地的影響。參照臨安市以往的常規(guī)酸雨監(jiān)測資料[17],按照H2SO4: HNO3=8:1的摩爾比配置模擬酸雨母液,再用母液與去離子水配成相應(yīng)pH值的模擬酸雨。設(shè)置對(duì)照CK(pH=5.5)、T1(pH=4.0)、T2(pH=2.5) 3個(gè)模擬酸雨處理,其中對(duì)照為當(dāng)?shù)氐奶烊缓?。?017年7月開始模擬酸雨處理,噴淋頻率為每月3次。每個(gè)樣方每次噴灑量為10 L[18]。

1.3 取樣與測定

1.3.1植物根系測定

2018年7月在樣地內(nèi)進(jìn)行取樣,采用根鉆法(內(nèi)徑10 cm)在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)分3層(0—10,10—20,20—30 cm)鉆取土樣,6個(gè)采樣點(diǎn)位置分別離竹距離為20、40、60 cm和離樹距離為20、40、60 cm。將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室,用60目標(biāo)準(zhǔn)土壤篩(0.28 mm 孔徑)將根系與土壤分離,將毛竹鞭根與闊葉樹根分開,用自來水反復(fù)沖洗干凈,利用 EPSON根系掃描儀獲得根系樣品圖像,采用WinRHIZO Pro STD1600+型根系圖像分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)進(jìn)行分析。各層根系按照直徑≤2 mm、2—5 mm、>5 mm分為 3 級(jí),用電子天平(瑞士Metler)準(zhǔn)確測量竹鞭及每級(jí)根系的鮮重并記錄,后置于80℃烘箱(德國 Binder)中烘干至恒重(24 h)計(jì)算根系生物量(g /m2)。根系生物量計(jì)算公式為：

根生物量(g /m2)= 平均每土芯根干質(zhì)量(g)/[π×(0.1/2)2]

式中,0.1為根鉆內(nèi)徑(m)。

1.3.2土壤理化性質(zhì)測定

土壤pH值用土∶水=1∶2.5浸提,電位法測定；土壤溶解有機(jī)碳(Soil dissolved organic carbon, DOC)含量使用高純度水浸提,取上清0.45m濾膜后使用島津TOC-VCPH 分析儀測定；堿解氮(Available nitrogen, AN)含量采用堿解蒸餾法測定[19]；有效磷(Available phosphorous, AP)含量采用鉬銻抗分光光度法測定[20]；速效鉀(Available potassium, AK)含量采用火焰原子吸收法測定；土壤有機(jī)質(zhì)(Organic matter, OM)含量測定采用重鉻酸鉀容量法[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS軟件(IBM SPSS Statistics 22 for WINDOWS)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析；采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析,差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同酸雨處理的根系形態(tài)

模擬酸雨對(duì)毛竹和闊葉樹根系的總根長、總表面積、總體積及細(xì)根比根長均有顯著影響(P<0.05)(表1)。與CK(pH=5.5)相比,T1(pH=4.0)對(duì)闊葉樹具有顯著的抑制作用(P<0.05),導(dǎo)致闊葉樹根系的總根長、總表面積、總體積及細(xì)根比根長分別下降了39.9%、39.4%、42.3%和16.2%,對(duì)毛竹根系形態(tài)沒有顯著影響。T2(pH=2.5)對(duì)毛竹和闊葉樹均有顯著的抑制作用(P<0.05),導(dǎo)致毛竹的根系總根長、總表面積、總體積及細(xì)根比根長分別下降了41.5%、42.9%、46.4%和15.1%,闊葉樹根系的總根長、總表面積、總體積及細(xì)根比根長分別下降了60.2%、63.3%、61.8%和20.5%。另外,T1(pH=4.0)對(duì)毛竹細(xì)根比根長具有促進(jìn)作用,對(duì)闊葉樹細(xì)根比根長具有抑制作用。

表1 毛竹、闊葉樹根系形態(tài)在不同酸雨處理樣地0—30 cm土層的差異

2.2 不同酸雨處理根系生物量的垂直分布格局

由表2可知,0—30 cm土層中,3種處理的毛竹根系和闊葉樹細(xì)根的生物量密度自上而下均表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢,但毛竹鞭根和闊葉樹的2—5 mm及>5 mm徑級(jí)根系表現(xiàn)有所不同,毛竹鞭根呈現(xiàn)自上而下不斷增加的趨勢,闊葉樹2—5 mm徑級(jí)根系表現(xiàn)為在0—10 cm 土層中最高,20—30 cm 次之,而10—20 cm 最小,闊葉樹>5 mm徑級(jí)根系表現(xiàn)為在20—30 cm 土層中最高,10—20 cm 次之,而0—10 cm 最小。在同一土層中,T2對(duì)毛竹根系和鞭根生物量及闊葉樹細(xì)根生物量具有顯著抑制作用(P<0.05),而T1僅對(duì)闊葉樹2—5 mm及>5 mm徑級(jí)根系生物量具有顯著抑制作用(P<0.05)。

表2 毛竹、闊葉樹根系和竹鞭生物量密度在不同酸雨處理樣地的垂直分布

由表2 還可以看出,不同土層不同處理的根系分布比例不盡相同。在CK樣地中,闊葉樹0—10、10—20、20—30 cm土層根系生物量分別占總根量的29.7%、32.2%、38.1%, T1樣地中分別為30.2%、30.9%、38.9%, T2樣地中分別為32.3%、30.5%、37.2%。另外,在CK樣地中,毛竹在0—10、10—20、20—30 cm土層中的根系生物量分別占各層總生物量的81.9%、75.4%、66.6%,T1樣地中分別為88.2%、88.1%、78.5%,T2樣地中分別為87.2%、83.7%、65.8%,可見在酸雨作用下,尤其是弱酸酸雨作用下,各土層毛竹根系生物量占總生物量比重增加,表現(xiàn)為向闊葉林加快擴(kuò)張的趨勢,同時(shí)趨向表層分布的主要是毛竹吸收根系,而闊葉樹根系則向深層發(fā)展。

2.3 不同酸雨處理根系生物量的水平分布格局

由表3可以看出,毛竹≤ 2 mm徑級(jí)根系離竹距離20 cm處生物量最高,CK、T1、T2處理樣地分別為747.52、656.77、516.75 g/m2,離樹20 cm處生物量最小,分別為211.33、256.37、207.49 g/m2,其余水平分布點(diǎn)間差異均不顯著(P>0.05)。毛竹2—5 mm徑級(jí)根系則表現(xiàn)為離竹40 cm、60 cm、離樹60 cm處根系生物量差異不顯著(P>0.05),與離竹20 cm、離樹40 cm和20 cm處根系生物量差異顯著(P<0.05),在闊葉樹根系周圍分布有大量毛竹根系,而闊葉樹3種徑級(jí)根系的生物量均隨離樹距離增加、離竹距離減小,呈現(xiàn)顯著下降趨勢,毛竹周圍僅有少量闊葉樹根系分布。在T1和T2處理樣地中,離竹20 cm處,無>5 mm 闊葉樹根系分布。

表3 不同徑級(jí)根系生物量密度在不同酸雨處理樣地0—30 cm土層的水平分布變化

在過渡區(qū)中,在不同酸雨處理的毛竹和闊葉樹根系水平分布特征不同(圖1),毛竹和闊葉樹根系總生物量在CK中最高,在T2中最低,且毛竹和闊葉樹根系在CK與T2之間的生物量差異顯著(P<0.05),而在CK與T1之間的差異不顯著(P>0.05)。由此可看出,強(qiáng)酸酸雨對(duì)毛竹和闊葉樹根系均具有顯著的抑制作用,且與離竹距離和離樹距離的變化無關(guān)。

圖1 不同酸雨處理的根系水平分布Fig.1 Horizontal distribution of root system under different acid rain treatmentsCK：pH=5.5；T1：pH=4.0；T2：pH=2.5

2.4 不同酸雨處理的土壤理化性質(zhì)

模擬酸雨對(duì)毛竹闊葉混交林土壤pH值、OM、DOC、AN、AP、AK含量的影響呈差異顯著水平(表4)。通過比較發(fā)現(xiàn),T2土壤的平均pH值比CK土壤的低19.23%,T1土壤的平均pH值比CK土壤的低7.69%。T2土壤有機(jī)質(zhì)比CK土壤的低39.83%,T1土壤的有機(jī)質(zhì)比CK土壤的低25.19%。T1土壤的DOC、AN、AP、AK含量分別是CK土壤的0.81倍、1.40倍、1.05倍和0.83倍,T2土壤的DOC、AN、AP、AK含量分別是CK土壤的0.61倍、1.61倍、1.68倍和0.68倍。由此可見,不同強(qiáng)度的酸雨對(duì)毛竹入侵闊葉林過渡區(qū)的土壤理化性質(zhì)具有顯著影響(P<0.05)。

表4 不同酸雨處理樣地的土壤理化性質(zhì)

2.5 毛竹根系與土壤性質(zhì)的關(guān)系

毛竹根系、竹鞭的形態(tài)特征與土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析表明(表5)：pH、有機(jī)質(zhì)、可溶有機(jī)碳對(duì)毛竹的總根長、總根表面積、總根體積和生物量的影響差異極顯著(P<0.01)。堿解氮對(duì)毛竹的總根長、總根體積和生物量的影響差異極顯著(P<0.01),對(duì)總根表面積的影響差異顯著(P<0.05)。有效磷對(duì)毛竹的總根長、總根表面積、總根體積和細(xì)根比根長的影響差異顯著(P<0.05),對(duì)生物量的影響差異顯著 (P<0.05)。速效鉀對(duì)毛竹總根長和生物量的影響差異極顯著(P<0.05),對(duì)總根表面積和總根體積的影響差異顯著(P<0.05)。

表5 毛竹根系的形態(tài)特征、生物量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)(r)

3 討論與結(jié)論

在長期酸雨脅迫下,毛竹表現(xiàn)出較高適應(yīng)性,使得毛竹入侵闊葉樹的速度發(fā)生規(guī)律性變化。毛竹根系形態(tài)變化及生物量分布是毛竹對(duì)酸雨脅迫的重要適應(yīng)策略,根系形態(tài)可塑性表現(xiàn)為細(xì)根比根長、根系生物量密度及分布等多種因素,酸雨對(duì)這些因素及土壤環(huán)境均具有不同程度的影響[22]。

3.1 酸雨脅迫的毛竹入侵

植物的種間競爭除了爭奪光資源以外,還表現(xiàn)在植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分吸收利用能力上[23]。根系形態(tài)可塑性是衡量根系競爭策略的重要指標(biāo),多數(shù)學(xué)者認(rèn)為根長、根體積、細(xì)根比根長等指標(biāo)的增加有利于增強(qiáng)根系競爭力[24],劉駿[25]等對(duì)毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張過程中細(xì)根策略的研究發(fā)現(xiàn),毛竹在與闊葉樹競爭的過程中,細(xì)根比根長顯著增加,提高了環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策,達(dá)到種群擴(kuò)張的目的。本研究發(fā)現(xiàn),弱酸酸雨對(duì)毛竹的根系形態(tài)沒有顯著影響,但是對(duì)闊葉樹的根系形態(tài)具有顯著的影響。毛竹與闊葉林生態(tài)適應(yīng)力和耐受力的不同是毛竹種群的擴(kuò)散蔓延的主要原因,毛竹種群呈現(xiàn)加快擴(kuò)張趨勢。而強(qiáng)酸酸雨對(duì)毛竹和闊葉樹的根系總根長、總根表面積、總根體積和細(xì)根比根長均具有顯著的抑制作用,這說明酸雨脅迫下毛竹與闊葉林的地下根系競爭強(qiáng)度減弱,但毛竹表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性反應(yīng),這意味著毛竹更能夠適應(yīng)酸雨脅迫環(huán)境,獲得更大的競爭優(yōu)勢,從而仍保持入侵趨勢。當(dāng)酸雨強(qiáng)度進(jìn)一步提高時(shí),毛竹與闊葉林的地下根系都將失去競爭力,同時(shí)自然生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞,甚至該區(qū)域植被群落完全消失或發(fā)生群落演替而引起重大的結(jié)構(gòu)變化。

根系的廣布性是根系形態(tài)可塑性的特征之一,生物量表征著根系的廣布性,反映了植物對(duì)土壤資源的競爭能力[26]。本研究發(fā)現(xiàn),毛竹細(xì)根生物量高于常綠闊葉林,表現(xiàn)出較高的生物量可塑性,發(fā)達(dá)的根系占據(jù)較大的土壤空間,能夠獲取更多的養(yǎng)分和水分資源。不同酸雨處理各土層中根系分布的比例不盡相同,在酸雨脅迫下,毛竹在土壤表層的根系生物量占有比例增加,可能是由于土壤中容易被利用植物的水分和養(yǎng)分大都分布在土壤表層,酸雨酸度在一定閾值范圍內(nèi)可以促進(jìn)毛竹獲得更大的競爭優(yōu)勢。

生物量水平分配的改變是克隆植物適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的結(jié)果,植物為了從土壤中吸收更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì),加速根系生長,增加根系生物量,這是毛竹對(duì)資源異質(zhì)性的一種適應(yīng)對(duì)策[27-29]。資源的異質(zhì)性和干擾的隨機(jī)性導(dǎo)致了毛竹在生物量分配格局上的差異,反映了毛竹在酸雨脅迫下的生長策略以及在資源有限條件下對(duì)維持自身生存和發(fā)展的各項(xiàng)功能做出選擇的一種權(quán)衡。闊葉樹各徑級(jí)根系在不同土層中的水平分布表現(xiàn)為距樹干距離增加而減少的趨勢,同時(shí)酸雨脅迫下毛竹根系的水平分布格局也發(fā)生了明顯的變化,毛竹根系的水平分布則表現(xiàn)為距主干距離增加,根系減少未見明顯趨勢,在闊葉樹周圍分布有大量毛竹根系。隨著與毛竹的接近,闊葉樹根系不斷下降,在毛竹周圍有少量的闊葉樹根系分布,這說明酸雨顯著抑制了闊葉樹的根系可塑性發(fā)育,從而加速了毛竹入侵。

3.2 毛竹入侵的影響因子

土壤條件是林木根系形態(tài)分布的主要影響因素之一,其中土壤酸堿度是對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的土壤理化性質(zhì),對(duì)土壤的微生物活動(dòng)以及植物根系生長發(fā)育都有很大的影響[30-31]。本研究中毛竹入侵闊葉林形成的混交林中,土壤pH值隨著酸雨強(qiáng)度的增加而降低。土壤酸化過程中,土壤的分解與礦化過程加快,造成鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)元素淋溶,關(guān)鍵養(yǎng)分元素缺乏導(dǎo)致植物根系發(fā)育受阻,抑制了植物根系可塑性發(fā)育[32]。氮素通常是限制植物根系發(fā)育的因子,增加氮素能夠促進(jìn)植物根系生長發(fā)育,使植物在競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位[33]。酸雨中的氮氧化物在一定程度上增加土壤中的氮素,而酸雨通過抑制了植物根系生長,降低了土壤氮素的利用[34],提高土壤氮素含量。因此,酸雨脅迫下,毛竹能夠更快適應(yīng)土壤養(yǎng)分含量變化實(shí)現(xiàn)成功入侵。另一方面,毛竹具有生長速度快和養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)的特性,較高的土壤養(yǎng)分可以促進(jìn)毛竹根系的快速生長,有利于毛竹入侵和擴(kuò)散[35]。由于入侵物種和被取代的物種適應(yīng)性的差異,因而根性可塑性的物種在競爭中處于相對(duì)優(yōu)勢。建議深入研究毛竹入侵對(duì)酸雨脅迫的入侵策略需要將根系形態(tài)可塑性、生理可塑性和生長動(dòng)態(tài)可塑性等多個(gè)方面相結(jié)合,綜合考慮根系可塑性在競爭中的表現(xiàn),才能全面揭示酸雨脅迫下毛竹入侵闊葉林的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。