基于Maxent模型的軟棗獼猴桃在中國潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

張 童,黃治昊,彭?xiàng)罹?王泳騰,王 萍,王詩童,崔國發(fā)

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院, 北京 100083

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta是獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia大型落葉藤本[1]。其藥用歷史悠久,據(jù)《中藥大辭典》中記錄,軟棗獼猴桃具有健胃、清熱利濕等功效,可治消化不良、嘔吐、腹瀉、黃疸、風(fēng)濕關(guān)節(jié)痛等疾病[2]。關(guān)于軟棗獼猴桃的研究目前主要集中于食品保健和藥用成分等方面[3- 5]。據(jù)《中國植物志》記載,該物種在中國從最北的黑龍江岸至南方廣西境內(nèi)的五嶺山地都有分布[6],但根據(jù)實(shí)地走訪調(diào)查發(fā)現(xiàn),由于軟棗獼猴桃人工種植比例低、苗木價(jià)格高、人工種植成活率低等原因?qū)е萝洍棲J猴桃種植成本居高不下,進(jìn)而導(dǎo)致野生軟棗獼猴桃的采摘與破壞情況日益嚴(yán)重,使得野生軟棗獼猴桃數(shù)量銳減。目前尚未有研究資料表明其具體的適宜分布區(qū)域,也并未明確影響該物種分布的主要環(huán)境因子。為探清軟棗獼猴桃的潛在適宜分布區(qū)域,研究軟棗獼猴桃地理分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系,分析影響軟棗獼猴桃分布的關(guān)鍵環(huán)境因子,對(duì)軟棗獼猴桃的物種保護(hù)與科學(xué)利用具有重要意義。

因研究區(qū)域面積較大,實(shí)地勘察的調(diào)研周期長(zhǎng)、成本高以及難以全面統(tǒng)計(jì)物種的全部分布區(qū)。通過模型預(yù)測(cè)物種的地理分布是當(dāng)下比較成熟的評(píng)估手段,其工作效率高、預(yù)測(cè)分布區(qū)全面、大大節(jié)省了時(shí)間人力成本[7-10]。王茹琳等利用Maxent生態(tài)位模型預(yù)測(cè)了中華獼猴桃的適生區(qū),結(jié)合氣候因子預(yù)測(cè)軟棗獼猴桃的適生區(qū)范圍,但未考慮地形與土壤間對(duì)目標(biāo)物種的影響[11]。屈振江等對(duì)氣候因子進(jìn)行篩選后模擬幾種獼猴桃的適宜分布區(qū),有效縮小了關(guān)鍵因子的范圍,卻忽略了立地條件等環(huán)節(jié)[12]。本文選取了79個(gè)軟棗獼猴桃的樣點(diǎn),通過3類環(huán)境因子共28個(gè)環(huán)境變量,運(yùn)用Maxent模型進(jìn)行軟棗獼猴桃的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè),并對(duì)其適生等級(jí)與關(guān)鍵環(huán)境變量進(jìn)行評(píng)價(jià),綜合分析軟棗獼猴桃與氣候、土壤、地形之間的關(guān)系,提出軟棗獼猴桃的利用與保護(hù)方案,為野生軟棗獼猴桃的有效保護(hù)與科學(xué)利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 軟棗獼猴桃分布信息數(shù)據(jù)

軟棗獼猴桃地理分布信息數(shù)據(jù)由文獻(xiàn)資料整理、地方植物志、中國數(shù)字標(biāo)本館和全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)(https://www.gbif.org/)獲取,通過去除無效和重復(fù)數(shù)據(jù),共計(jì)收集到軟棗獼猴桃樣本點(diǎn)79個(gè)(圖1),其中京津冀區(qū)域10個(gè)樣本點(diǎn)均為實(shí)際調(diào)查的樣點(diǎn)。

圖1 軟棗獼猴桃的樣本點(diǎn)分布圖

1.2 環(huán)境變量

為了確定物種適宜生境的地理分布,需明確影響物種生長(zhǎng)的環(huán)境變量。本文中環(huán)境變量共有3類(氣候因子、土壤因子和地形因子)共計(jì)28個(gè)環(huán)境變量。包括從世界氣候數(shù)據(jù)庫World-Clim(http：//www.worldclim.org/)中獲取的25個(gè)認(rèn)可度較高的生物氣候變量圖層(bio1—bio19)和6個(gè)土壤變量圖層(grav、rub、ph、oc、radi、texture)；從中國科學(xué)院國際科學(xué)數(shù)據(jù)服務(wù)平臺(tái)(http：//datamirror.csdb.cn)獲取的3個(gè)地形變量(alt、slope、asp),選取的環(huán)境因子詳見表1。上述圖層作為Maxent模型所需的環(huán)境變量圖層,國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http：//nfgis.nsdi.gov.cn)提供的1∶400萬中國地圖和中國行政區(qū)劃圖作為本文繪圖的底圖。

表1 環(huán)境因子

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1環(huán)境變量篩選

提取28個(gè)圖層中79個(gè)分布點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)。輸入SPSS中的kendall秩次相關(guān)檢驗(yàn),進(jìn)行相關(guān)性篩查(附表1),去除相關(guān)性較高的變量(P>0.8)[13],最終得到15個(gè)用于模型計(jì)算的環(huán)境變量,結(jié)果如表2所示。

附表1 SPSS分析各環(huán)境因子的相關(guān)性

表2 篩選后的環(huán)境變量

1.3.2Maxent模型構(gòu)建與結(jié)果評(píng)價(jià)

將整理好的樣本點(diǎn)分布數(shù)據(jù)和篩選出的環(huán)境變量圖層加載進(jìn)Maxent3.3,應(yīng)用ROC(接收者操作特征曲線receiver operating characteristic curve)曲線分析法對(duì)Maxent軟件預(yù)測(cè)的軟棗獼猴桃適宜區(qū)分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn),得到ROC曲線下面的面積值即AUC值(the area under the ROC curve),它是模型預(yù)測(cè)能力的準(zhǔn)確性指標(biāo)。AUC值取值范圍為0.5—1,越接近1說明預(yù)測(cè)的結(jié)果越好,其模型預(yù)測(cè)的結(jié)果就越準(zhǔn)確。AUC值為0.50—0.60(失敗),061—0.70(較差),0.71—0.80(一般),0.81—0.90(好),0.91—1.0(非常好)。

1.3.3軟棗獼猴桃適生等級(jí)劃分

經(jīng)過Maxent模型預(yù)測(cè)分析,依據(jù)自然分割法[14]將軟棗獼猴桃的潛在分布區(qū)分為4個(gè)等級(jí),按照分布概率P確定軟棗獼猴桃適生區(qū)等級(jí)劃分：P<0.2為非適生區(qū),0.2≤P<0.5為低適生區(qū),0.5≤P<0.7為中適生區(qū),P≥0.7為高適生區(qū)(表3)。

表3 適生區(qū)劃分

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測(cè)精度分析

計(jì)算得到的平均訓(xùn)練集AUC值為0.921,平均測(cè)試集AUC值為0.927,由此表明Maxent模型對(duì)軟棗獼猴桃潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果非常好(圖2)。

圖2 Maxent 模型對(duì)軟棗獼猴桃預(yù)測(cè)結(jié)果ROC曲線驗(yàn)證

2.2 軟棗獼猴桃的潛在分布區(qū)

軟棗獼猴桃主要集中分布于中國西南部及浙江、福建、臺(tái)灣等地。其中高適生區(qū)分布于四川中部、陜西南部、湖北西部和貴州西北部等地中低山區(qū)地帶,呈圓環(huán)狀分布；中適生區(qū)西起西藏東南部,北至陜西南部,東至臺(tái)灣,南至云南南部,中適生區(qū)主要分布在高適生區(qū)鄰域附近；低適生區(qū)面積較大,包含東三省、中原山地和東南沿海等地。

按適生等級(jí)分類后,統(tǒng)計(jì)每個(gè)省、市自治區(qū)的適生區(qū)面積,計(jì)算結(jié)果如圖3所示,軟棗獼猴桃在我國的適宜分布區(qū)面積(高度適生區(qū)、中度適生區(qū)和低度適生區(qū))總計(jì)約3.01×106km2。其中,高度適生區(qū)面積約1.7×105km2,占適宜分布區(qū)面積的6%；中度適生區(qū)面積約8.9×105km2,占適宜分布區(qū)面積的30%；低適生區(qū)面積約1.9×105km2,占適宜分布區(qū)面積的64%。由表4可知：(1)云南、四川、陜西、湖北、福建、西藏和臺(tái)灣省份是軟棗獼猴桃高度適宜分布(P≥0.7)較集中的區(qū)域,其中云南省適宜軟棗獼猴桃分布的面積約3.7×105km2,居于全國適宜生境面積首位；(2)河北、山西、北京、海南和天津五個(gè)省份為軟棗獼猴桃的中度和低度適宜分布區(qū)(0.5≤P<0.7)；(3)內(nèi)蒙古和寧夏等地為軟棗獼猴桃的低度適宜分布區(qū)(0.2≤P<0.5),且適生面積相對(duì)其省份面積占比極少；(4)香港、澳門均無軟棗獼猴桃的適宜分布區(qū)域(P<0.2)。

圖3 軟棗獼猴桃潛在適宜分布區(qū)面積統(tǒng)計(jì)表

表4 適宜分布區(qū)的面積

2.3 主導(dǎo)環(huán)境因子的確定

利用Jackknife刀切法分析各生態(tài)因子對(duì)軟棗獼猴桃分布適宜度(圖4),結(jié)合各環(huán)境變量對(duì)軟棗獼猴桃分布影響的貢獻(xiàn)率(表5)發(fā)現(xiàn)：影響軟棗獼猴桃分布的主要環(huán)境變量為最濕季度降水量(bio13)、年均溫(bio1)、最冷季度降水量(bio19)和海拔(alt)。運(yùn)行結(jié)果顯示,按從高到低的貢獻(xiàn)率排序依次為最濕季度降水量(bio13)28.2%、年均溫(bio1)23.5%、最冷季度降水量(bio19)19.6%和海拔(alt)8.4%,累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)79.7%(表4)。 說明上述4個(gè)環(huán)境變量是影響軟棗獼猴桃適宜分布生境的關(guān)鍵因子。

表5 各環(huán)境變量對(duì)軟棗獼猴桃份分布影響的貢獻(xiàn)率

圖4 軟棗獼猴桃分布預(yù)測(cè)結(jié)果刀切圖

由環(huán)境因子對(duì)軟棗獼猴桃份分布影響的貢獻(xiàn)率可以看出軟棗獼猴桃生長(zhǎng)分布受氣候環(huán)境影響較大,最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量和海拔這4個(gè)環(huán)境因子對(duì)軟棗獼猴的分布起主導(dǎo)作用。選取這4個(gè)變量分別建立Maxent模型,得出軟棗獼猴桃在各個(gè)變量中的適宜區(qū)間如圖5。

圖5 主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

3.1 軟棗獼猴桃的潛在分布區(qū)及Maxent預(yù)測(cè)的可靠性

本文利用Maxent模型對(duì)軟棗獼猴桃的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),結(jié)合28個(gè)環(huán)境變量分析影響軟棗獼猴桃的生長(zhǎng)分布。通過參數(shù)設(shè)置和模型篩選,最終將研究區(qū)域劃分為4個(gè)適生等級(jí),統(tǒng)計(jì)了軟棗獼猴桃在全國各省的適宜分布區(qū)面積(表4)。結(jié)果表明,云南省是全國軟棗獼猴桃最適宜分布地區(qū),20世紀(jì)80年代末期和90年代初期通過對(duì)云南省獼猴桃資源的系統(tǒng)調(diào)查,發(fā)現(xiàn)云南省獼猴桃屬植物分布較廣,獼猴桃屬植物種類居全國之首[15]。丁建調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)四川軟棗獼猴桃資源主要集中在四川盆地周邊的中低山區(qū)的環(huán)形地帶[16]；福建浙江等預(yù)測(cè)高適生區(qū)均有軟棗獼猴桃生長(zhǎng)分布記載,且記錄年限較早[17],與軟棗獼猴桃預(yù)測(cè)分布范圍較為吻合。

尚無相關(guān)文獻(xiàn)對(duì)軟棗獼猴桃的分布范圍進(jìn)行明確討論,且未開展相關(guān)專項(xiàng)研究,本文所提出的物種分布模型在明確軟棗獼猴桃的分布點(diǎn)后預(yù)測(cè)出更多的潛在適生區(qū)。例如,在以往文獻(xiàn)資料記載中青海省尚未記錄該物種的分布情況,近些年經(jīng)地方政府公開網(wǎng)站對(duì)比發(fā)現(xiàn)青海省西寧市確有該物種的分布,與本文研究結(jié)論一致；同時(shí)本文預(yù)測(cè)的中度適生區(qū)也與實(shí)際相吻合,說明Maxent模型能較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)軟棗獼猴桃在中國的潛在適生區(qū)。

3.2 影響軟棗獼猴桃分布的關(guān)鍵環(huán)境因子

從圖5中,可明顯看出：最濕季度降水量在300—450 mm范圍內(nèi)時(shí),軟棗獼猴桃適生度顯著上升,在450 mm達(dá)到最大值；500—800 mm區(qū)域內(nèi)適生度逐漸平緩且軟棗獼猴桃適生度最高。年均溫在12.5—17.5℃之間最適宜軟棗獼猴桃生長(zhǎng),峰值出現(xiàn)在13.0℃,此時(shí)最適宜軟棗獼猴桃的生長(zhǎng)發(fā)育。最冷季度降水量在220—290 mm區(qū)間內(nèi)明顯有上升趨勢(shì),自290—660 mm區(qū)間內(nèi)趨于穩(wěn)定,軟棗獼猴桃適宜分布度最高。軟棗獼猴桃在海拔2000—2690 m區(qū)間內(nèi)適宜生長(zhǎng),在海拔2500 m下生長(zhǎng)狀況最佳,適生程度最好,這與獼猴桃屬植物生物學(xué)特征相一致。經(jīng)地理國情監(jiān)測(cè)云平臺(tái)(http://www.dsac.cn/)、中國氣象局(http://www.cma.gov.cn/)核實(shí),關(guān)鍵環(huán)境因子的適宜區(qū)間與高適生區(qū)省份氣候基本一致,海拔適宜區(qū)間與植物志記載相吻合。

軟棗獼猴桃作為藥用和食品保健原料植物,野生資源遭到人為采摘破壞,干擾軟棗獼猴桃群落的自然更新以及破壞了軟棗獼猴桃的生長(zhǎng)環(huán)境。本文在全國尺度上分析了軟棗獼猴桃的潛在適生區(qū),但未考慮到軟棗獼猴桃個(gè)體的遺傳變異、復(fù)雜條件下的小氣候等因素影響。以大尺度預(yù)測(cè)軟棗獼猴桃的適生區(qū),可在中高度適宜分布區(qū)進(jìn)行野生軟棗獼猴桃的遷地保護(hù)和人工種植等,由此在中高度適宜分布區(qū)進(jìn)行野生軟棗獼猴桃的遷地保護(hù)和人工種植并根據(jù)其適生環(huán)境調(diào)整軟棗獼猴桃的農(nóng)業(yè)種植繁育規(guī)劃,為軟棗獼猴桃的就地、遷地保護(hù)以及其種植成活率提供理論依據(jù)。