李會霞,王玉文,田 崗,劉 鑫,劉 紅
(山西農(nóng)業(yè)大學谷子研究所,山西長治046011)
谷子雜優(yōu)利用上還沒有三系配套,目前谷子雜交種選育主要利用兩系法,不育系有高度雄性不育系[1-3]和光溫敏不育系[4-7],能夠在一定條件下自交繁殖不育系種子。所用父本為抗除草劑恢復系(抗性為顯性遺傳)[8-10]。因高度雄性不育系有5%~10%的自交結(jié)實率,用其所配制的雜交種中就混有母本自交種子(假雜種),可以利用除草劑去偽存真。谷子雜交種制種環(huán)節(jié)是谷子雜種優(yōu)勢利用的重要組成部分,提高谷子制種母本的異交結(jié)實率是決定谷子制種產(chǎn)量、進而決定谷子雜種優(yōu)勢利用效率的關鍵,所以,對谷子制種母本異交結(jié)實率影響因素的研究非常重要。
谷子雜交種制種產(chǎn)量偏低、制種成本高,這是制約谷子雜交種推廣應用的瓶頸之一。為解決谷子雜交種的制種問題,谷子雜交種育種家對父母本的花期、柱頭外露率、改善谷子農(nóng)藝性狀等方面做了大量工作[11-15],研究認為,母本穗碼較松散且柱頭外露率高的不育系異交結(jié)實率高,父母本的花期相同可以提高制種產(chǎn)量,長穗型恢復系作父本會延長授粉時間等,這些都是提高雜交種制種產(chǎn)量很好的措施。山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所通過4 個谷子雜交種2 a 來的制種試驗,研究父母本花期動態(tài)、父本的花粉量、制種田種植方式等對制種產(chǎn)量的影響,旨在為我省谷子雜交種制種提供理論指導。
4 個谷子雜交種長雜谷466、長雜谷333、長雜谷400 和長雜谷2922,均為山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所選育(表1)。制種過程中涉及到的母本有3 個不育系:谷3A(從河北省農(nóng)林科學院谷子研究所引進的華北類型的黃苗中晚熟不育系)、高51A(山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所選育的華北類型的綠苗中晚熟不育系)、晉29A(國家谷子體系首席專家刁現(xiàn)民提供的綠苗早熟不育系);父本有4 個恢復系:K34、K410、K154(山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所選育的西北類型的中晚熟類型的抗除草劑拿捕凈品系)和M22(從河北省農(nóng)林科學院谷子研究所引進的抗除草劑咪唑乙煙酸品系)。3 個不育系與4 個恢復系測配的組合均為山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所選育的優(yōu)勢谷子雜交組合(表1),其中,長雜谷466 和長雜谷2922 已參加2 a 國家谷子聯(lián)合試驗,表現(xiàn)優(yōu)良,并且已在生產(chǎn)上進行了較大面積的試驗示范,產(chǎn)量優(yōu)勢明顯,準備登記推廣;長雜谷333 于2019 年也參加了國家谷子聯(lián)合試驗,產(chǎn)量在20 個參試品種中位居第一。
表1 參試谷子雜交組合及特性
制種田2018—2019 年設置在山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所試驗田。
1.2.1 種植方式對制種產(chǎn)量的影響 2018 年主要對種植方式進行了試驗,每個組合制種田均為840 m2,設置4 種種植方式:父母本行比1∶2 等行距(行距33 cm)、父母本行比1∶2 寬窄行(26 cm+26 cm+47 cm,2行母本間寬行)、父母本行比2∶4 等行距(行距33 cm)、父母本行比2∶4 寬窄行(26 cm×5+60 cm,2 行父本間寬行)(圖1)。父母本播差期按表1 中設定方案進行。
1.2.2 播差期對制種產(chǎn)量的影響 2019 年在上年研究的基礎上,主要進行了播差期的研究試驗,各組合均按2∶4 寬窄行種植,每個組合制種面積840 m2,設置3 個播差期處理:A.父母本按原定播差期播種,使父母本花期相同;B.為使母本花期早父本1~2 d,母本在原定播期上提早3 d;C.母本按原定播期播種,相鄰的2 行父本其中一行按原定播期,另一行錯后3 d 播種,以便延長父本散粉時期。另外,長雜谷333 制種田增加一個處理,種植方式采用父母本行比2∶6 寬窄行(26 cm×7+60 cm)種植。2019 年試驗組合和處理如表2 所示。所有制種田留苗密度均為45 萬株/hm2。所有制種田在開花期均采用人工輔助授粉,8:00 左右用竹竿敲父本穗進行人工輔助授粉。
表2 2019 年播差期試驗處理
1.3.1 父母本抽穗期和盛花期的調(diào)查 各組合的各小區(qū)父母本在50%植株開始抽穗時登記為抽穗期。10%的穗子開始開花登記為始花期,盛花期從50%的穗子開始開花一直到90%的穗子開完花為止。
1.3.2 父本花粉量的測定 人工輔助授粉時,各組合在父母本行比2∶4 的小區(qū)母本中間與母本穗位持平處放置玻璃皿收集花粉,3 次重復,染色鏡檢,在100×視野下登記染色花粉數(shù)量。
1.3.3 母本結(jié)實率、真雜種率和制種產(chǎn)量的測定成熟后各小區(qū)在母本行間均勻取20 穗,每穗在上中下取6 個小碼,調(diào)查秕谷數(shù)和飽谷數(shù),計算結(jié)實率。收獲時,各小區(qū)母本穗單收單打,計算制種產(chǎn)量。脫粒后,各小區(qū)制種種子取少量在海南通過苗期噴除草劑方法進行真雜種率鑒定。
利用Microsoft Excel 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,應用方差分析和新復極差法對平均數(shù)進行差異性比較。
表3 2018 年不同種植方式制種田試驗結(jié)果
2018 年除了長雜谷400 的組合外,3 個組合花期相遇均較好。由表3 可知,長雜谷400 父本偏晚,母本遲播2 周,花期仍比父本早6 d,所以,母本結(jié)實率、真雜種率和制種產(chǎn)量在4 個組合里均偏低。每個組合的4 種種植方式相比,母本結(jié)實率、真雜種率差異均不顯著,但父母本2∶4 寬窄行(26 cm×5+60 cm)種植時,2 行父本間寬行,便于田間輔助授粉工作。
表4 各組合父本花粉量與母本結(jié)實率和真雜種率的比較
4 個組合父本的花粉量差異較大,長雜谷466和長雜谷333 的父本K34 和K410 花粉量最大;而長雜谷2922 的父本M22 花粉量次之;花粉量最少的是長雜谷400 的父本K154。由表4 可知,父本花粉量與母本結(jié)實率和真雜種率進行相關性分析,相關系數(shù)分別為0.951 4 和0.960 4,父本花粉量與母本結(jié)實率和真雜種率的相關性顯著。另外,長雜谷466 和長雜谷333 的父本花粉量大,下年可以試驗父母本2∶6 寬窄行種植方式,有利于進一步提高制種產(chǎn)量。
從表 5 可以看出,處理 A 和處理 B 相比較,2 個組合(長雜谷333 和長雜谷2922)的處理B 的母本結(jié)實率和真雜種率均略高于處理A,說明母本開花高峰期比父本早1~2 d 要比父母本同期開花制種效果略好。長雜谷400 的處理A 母本花期也是早父本2 d,但處理B 的母本花期早父本4 d,影響了部分小花的授粉結(jié)實,結(jié)實率和產(chǎn)量較低,從另一角度也說明了母本花期應比父本提前2 d 較好。長雜谷466 的處理A 和處理B 差異不大,可能是因為父本花粉量較大的原因,不影響母本結(jié)實。從4 個組合的處理C 來看,母本結(jié)實率均比處理A 和處理B 要高,分析原因與父本播兩期延長了散粉時期有很大關系??梢钥闯?,制種最好的父母本花期相遇模式是母本花期要早父本1~2 d,父本花期要長于母本2~3 d。另外,長雜谷333 改父母本行比2∶4為2∶6,制種產(chǎn)量比2018 年有一定提高,比2019 年2∶4 種植的也有一定提高,產(chǎn)量最高達1 746 kg/hm2,且母本結(jié)實率沒有下降,說明在父本花粉量大的情況下,父母本行比2∶6 種植比2∶4 種植的制種效果要好。
表5 2019 年3 種播差期制種試驗結(jié)果
谷子高度雄性不育系一般自交結(jié)實率為5%~15%,自交結(jié)實的高低與材料本身有關,也與環(huán)境氣候有關。本試驗中不育系,除晉29A 外,其余3 個自交結(jié)實率均10%左右。晉29A 結(jié)實率較高,平均達15%。所以,高度雄性不育系在雜交制種時會有部分假雜交種(母本自交結(jié)實種子),要利用除草劑進行去除(真雜交種抗除草劑)。目前,河北省的張雜谷系列推廣很好,制種產(chǎn)量比山西谷子中晚熟雜交種要高,但種子真雜種率也較低,平均為40%左右。
本研究表明,通過播差期調(diào)節(jié),使母本開花較父本早1~2 d,父母本的開花高峰期重疊時間長,父本穗子適當松散,花粉量大,都會提高制種產(chǎn)量,但還是花期重疊時間長短是關鍵。另外,種植方式要根據(jù)父本花粉量決定,一般以2∶4 寬窄行種植較好,父本花粉量大的可以2∶6 種植。
本研究所用的父本K34 和K410 穗子松緊度中等或略松,父本M22 穗子較小且較緊實,父本K154穗子過于緊實,花粉量檢測結(jié)果為K34>K410>M22>K154,可能花粉量的大小與穗子大小、穗子的松緊度等性狀有一定的相關性,還有待研究。
本研究表明,應淘汰長雜谷400 的組合,因為父本穗緊,花粉量少,且父母本生育期相差太多,播差期太長,母本播期需要遲于父本20 d,不方便制種。在以后的組合選育中,父母本同期播種是最佳組合,制種田管理方便省力,所以,還要在親本生育期選育上加大研究力度。
高產(chǎn)制種機制是多種因素綜合的結(jié)果,除了種植方式和田間管理工作以外,親本的性狀選擇也很重要。根據(jù)本項研究和多年的谷子制種經(jīng)驗,親本具有以下特性的,有利于提高雜交制種產(chǎn)量:母本株高低于父本20 cm 以上、母本柱頭外露率高且母本花期要早于父本1~2 d 時,制種產(chǎn)量較高,父本開花期長、花粉量大的品系有助于提高制種產(chǎn)量。