蠋蝽對3種主要松毛蟲的捕食功能反應(yīng)

熊躍芝，李 密，伍紹龍，鄧 婉

(1.桃江縣自然資源局，湖南 桃江 413400；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；3.湖南省煙草公司，湖南 長沙 410004)

枯葉蛾科Lasiocampidae松毛蟲屬Dendrolimus包含許多重大森林害蟲，其中馬尾松毛蟲Dendrolimuspunctatus、思茅松毛蟲Dendrolimuskikuchii和云南松毛蟲Dendrolimushoui是湖南乃至全國危害嚴(yán)重、分布較廣的3種害蟲[1]。該類害蟲以幼蟲取食馬尾松Pinusmassoniana、思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis、云南松Pinusyunnanensis等松樹針葉，破壞松樹營養(yǎng)，嚴(yán)重時枯死。同時，松毛蟲毒毛觸及人體導(dǎo)致紅腫和糜爛，還會污染水源[2-4]。因此，松毛蟲危害不僅嚴(yán)重制約了林業(yè)產(chǎn)業(yè)的生存和發(fā)展，而且對人們的生活造成嚴(yán)重影響[1-4]。松毛蟲的發(fā)生呈現(xiàn)一定的暴發(fā)性和長期性，利用自然界中松毛蟲的天敵去消滅松毛蟲，促進松樹的茁壯成長是現(xiàn)階段松毛蟲有害生物防治過程中首選的方法[5]。這不僅可以維持林地的生態(tài)平衡，還可避免因化學(xué)防治對環(huán)境造成的嚴(yán)重污染，如何遵循自然規(guī)律利用天敵昆蟲來可持續(xù)控制松毛蟲是當(dāng)前生物防治的研究重點[6]。

蠋蝽ArmachinensisFallou，主要分布在中國、蒙古、朝鮮半島、日本等東亞地區(qū)，能捕食鱗翅目、鞘翅目等十多個目不同蟲態(tài)的害蟲[7]。近幾年來，有學(xué)者陸續(xù)對蠋蝽開展了形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、人工飼料、營養(yǎng)基因組學(xué)、儲存技術(shù)及控害能力等多方面研究，已在全國多地實現(xiàn)室內(nèi)大規(guī)模擴繁，并對多種農(nóng)林害蟲如煙草鱗翅目害蟲、馬鈴薯葉甲、美國白蛾等防治進行了研究[8-11]。有報道表明，蠋蝽是松毛蟲類幼蟲的自然捕食天敵，但蠋蝽對松毛蟲類的捕食能力測定報道較少[12-14]，因此，作者研究了室內(nèi)蠋蝽對馬尾松毛蟲、思茅松毛蟲和云南松毛蟲的捕食功能反應(yīng)，以期為制定松毛蟲類的綜合防控技術(shù)體系提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)條件和方法

供試蠋蝽為湖南省天敵繁育中心人工飼養(yǎng)，選取饑餓24 h的3齡若蟲、5齡若蟲和健康成蟲進行試驗。自2019年4—8月，從湖南慈利、桃江、臨澧、岳陽等4個縣市的松林中，不間斷采集松毛蟲類幼蟲帶回實驗室內(nèi)用松針飼養(yǎng)備用。

本研究采用購買的柞蠶蛹作為蠋蝽的替代飼料，用張海平等[15]的方法作為柞蠶蛹飼養(yǎng)蠋蝽的方法。室內(nèi)飼養(yǎng)條件:溫度27±1 ℃，相對濕度65±5%，光照周期L∶D=14∶10。

1.2 研究方法

1.2.1 蠋蝽成蟲對3種松毛蟲3齡幼蟲的捕食行為觀察 將馬尾松毛蟲3齡幼蟲置于準(zhǔn)備好的透明塑料盒( 15 cm×10 cm×5 cm)中，然后移入1頭經(jīng)饑餓24 h的蠋蝽成蟲，觀察蠋蝽成蟲對馬尾松毛蟲幼蟲的捕食行為，每次持續(xù)觀察2 h，重復(fù)10次。當(dāng)將取食對象更換為思茅松毛蟲和云南松毛蟲3齡幼蟲時，重復(fù)上述試驗步驟。

1.2.2 不同蟲態(tài)蠋蝽對3種松毛蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng) 本試驗選取蠋蝽3齡若蟲、5齡若蟲以及成蟲3種蟲態(tài)，研究對馬尾松毛蟲、思茅松毛蟲和云南松毛蟲3 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)。試驗容器為透明塑料盒，盒蓋上預(yù)留一個4 cm×4 cm開口，并安裝可通風(fēng)透氣的金屬紗網(wǎng)。將相應(yīng)蟲態(tài)及數(shù)量的松毛蟲類幼蟲放入測試容器，松毛蟲幼蟲密度設(shè)置為3、6、9、12、15頭·盒-1，將饑餓24 h的蠋蝽3齡若蟲、5齡若蟲和成蟲1頭置于上述塑料盒中，24 h后觀察記載各塑料盒內(nèi)剩下的和自然死亡的獵物數(shù)，再將3種相應(yīng)的松毛蟲補充至原密度，連續(xù)觀察6 d。各密度處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)不同蟲態(tài)蠋蝽對松毛蟲類幼蟲捕食的功能反應(yīng)采用HollingⅡ圓盤方程進行擬合，其方程為:

(1)

式中：Na為被捕的獵物頭數(shù)，N為初始獵物頭數(shù) ，a′為蠋蝽的瞬時攻擊率，T為試驗處理時間，Th為蠋蝽處理獵物的時間(在本試驗中，T=1 d)[16]。

(2)用Excel 2010和SPSS 16.0進行數(shù)據(jù)分析，用Duncan′s新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對松毛蟲幼蟲的捕食行為

將蠋蝽放入塑料盒內(nèi)，蠋蝽會先熟悉環(huán)境，休息或緩慢爬行，觸角會不同方向擺動。當(dāng)接近目標(biāo)時，觸角會停止擺動，開始伸出口器嘗試著接觸蟲體。當(dāng)蠋蝽口器接近蟲體時，松毛蟲幼蟲通過不斷扭動身體來抵抗蠋蝽的進攻，但蠋蝽保持口器向前或不完全收回，等松毛蟲停止反抗后，繼續(xù)進攻，蠋蝽通常以口針從松毛蟲頭部或體腹部側(cè)面刺入蟲體,一旦蠋蝽將口針刺入松毛蟲幼蟲體內(nèi)，不會立即拔出口針，1～2 min后，松毛蟲幼蟲逐漸處于靜止，3～4 min后蠋蝽開始進行取食。蠋蝽對3種松毛蟲的捕食行為無明顯差異。

2.2 蠋蝽對不同密度松毛蟲3齡幼蟲的捕食能力

在各個松毛蟲幼蟲密度梯度下，蠋蝽均進行捕食。不同蟲態(tài)蠋蝽對3種松毛蟲3齡幼蟲的平均單頭捕食量見表1—表3。在試驗設(shè)置的獵物密度梯度范圍內(nèi)，不同蟲態(tài)蠋蝽對松毛蟲3齡幼蟲捕食量均隨獵物密度的增加而增大。當(dāng)獵物密度為15頭·盒-1時，蠋蝽各蟲態(tài)對馬尾松毛蟲的實際平均單頭捕食量依次為3.78頭(成蟲)>3.22頭(5齡若蟲)>2.22頭(3齡若蟲)；蠋蝽各蟲態(tài)對思茅松毛蟲的實際平均單頭捕食量依次為3.22頭(5齡若蟲)>3.06頭(成蟲)>2.22頭(3齡若蟲)；蠋蝽各蟲態(tài)對云南松毛蟲的實際平均單頭捕食量依次為3.06頭(成蟲)=3.06頭(5齡若蟲)>2.06頭(3齡若蟲)。同一蟲態(tài)蠋蝽對馬尾松毛蟲3齡幼蟲的捕食量高于思茅松毛蟲和云南松毛蟲。

表1 蠋蝽對馬尾松毛蟲3齡幼蟲的捕食量Tab.1 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. punctatus頭蠋蝽蟲態(tài)馬尾松毛蟲幼蟲密度/(頭·盒-1)36912153齡若蟲1.11±0.11 c1.39±0.06 c1.78±0.06 b2.17±0.10 a2.22±0.11 a5齡若蟲1.22±0.06 e1.72±0.06 d2.50±0.10 c2.94±0.06 b3.22±0.06 a成蟲1.33±0.19 e2.00±0.10 d2.61±0.06 c3.22±0.06 b3.78±0.06 a 注:不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。下同。

表2 蠋蝽對思茅松毛蟲3齡幼蟲的捕食量Tab.2 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. kikuchii頭蠋蝽蟲態(tài)思茅松毛蟲幼蟲密度/(頭·盒-1)36912153齡若蟲1.06±0.15 c1.22±0.06 c1.78±0.06 b1.94±0.06 b2.22±0.06 a5齡若蟲1.22±0.06 e1.78±0.06 d2.11±0.11 c2.50±0.10 b3.22±0.15 a成蟲1.33±0.17 d1.83±0.10 c2.17±0.10 b2.89±0.06 a3.06±0.06 a

表3 蠋蝽對云南松毛蟲3齡幼蟲的捕食量Tab.3 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. houi頭蠋蝽蟲態(tài)云南松毛蟲幼蟲密度/(頭·盒-1)36912153齡若蟲1.06±0.06 c1.17±0.10 c1.72±0.06 b1.89±0.06 ab2.06±0.06 a5齡若蟲1.22±0.06 d1.67±0.10 c2.00±0.10 c2.39±0.20 b 3.06±0.11 a成蟲1.33±0.10 d1.83±0.10 c2.44±0.06 b2.83±0.10 a 3.06±0.06 a

2.3 不同蟲態(tài)蠋蝽對不同松毛蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

不同蟲態(tài)蠋蝽對3種松毛蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型(見表4)。從不同蟲態(tài)蠋蝽對松毛蟲幼蟲實際捕食量及根據(jù)理論模型所計算出的日最大捕食量的結(jié)果來看，其捕食能力的大小順序為: 蠋蝽成蟲>5齡若蟲>3齡若蟲。不同蟲態(tài)蠋蝽對3種松毛蟲捕食功能反應(yīng)擬合后的曲線如圖1—圖3，由圖可見，隨著獵物密度的增加，蠋蝽的捕食量逐漸趨于平緩。

表4 蠋蝽對松毛蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)參數(shù)Tab.4 Functional response parameters of A. chinensis on the 3rd instar larvae of 3 Dendrolimus spp.蠋蝽蟲態(tài)松毛蟲幼蟲功能反應(yīng)方程瞬間攻擊率a處置時間(Th)控害效能/(a/Th)日最大捕食量R2值P馬尾松毛蟲Na=0.584 7 N1+0.209 6 N0.584 70.358 51.631 12.790.963<0.013齡若蟲思茅松毛蟲Na0.541 6 N1+0.204 4 N0.541 60.377 41.435 12.650.966<0.01云南松毛蟲Na0.570 3 N1+0.235 7 N0.570 30.413 31.380 02.420.941<0.01馬尾松毛蟲Na0.518 6 N1+0.101 8 N0.518 60.196 22.642 85.100.974<0.015齡若蟲思茅松毛蟲Na0.565 3 N1+0.137 7 N0.565 30.243 72.320 04.100.982<0.01云南松毛蟲Na0.588 6 N1+0.161 4 N0.588 60.274 22.146 63.650.983<0.01馬尾松毛蟲Na0.561 5 N1+0.095 7 N0.561 50.170 53.29315.860.999<0.01成蟲思茅松毛蟲Na0.641 6 N1+0.159 6 N0.641 60.248 82.578 54.020.975<0.01云南松毛蟲Na0.627 0 N1+0.146 9 N0.627 00.234 22.677 54.270.974<0.01

3 結(jié)論與討論

捕食性天敵對害蟲控制作用通過功能反應(yīng)來評價[17]。本文通過研究3種蟲態(tài)的蠋蝽對3種松毛蟲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗來評價捕食性天敵蠋蝽對害蟲松毛蟲的控制作用。主要結(jié)論如下：

(1)由蠋蝽的捕食行為觀察表明，不同蟲態(tài)蠋蝽能有效捕食3種松毛蟲3齡幼蟲，說明松毛蟲幼蟲是其適宜的捕食對象。本研究認(rèn)為在松毛蟲低齡幼蟲期，選擇蠋蝽5齡若蟲或成蟲對松毛蟲防治效果較好，這與張曉軍的研究結(jié)果一致[18]。

(2)蠋蝽成蟲對3種松毛蟲3齡幼蟲的實際日平均捕食量分別為3.78、3.06和3.06頭。經(jīng)Holling II型圓盤方程模型擬合，捕食者對獵物的控制效能可以用瞬間攻擊率a與處置時間Th之比a/Th來衡量，比值越大，捕食者對獵物的控制能力就越強[19]。蠋蝽成蟲對3種松毛蟲3齡幼蟲的控制效能a/Th值：馬尾松毛蟲(3.293 1)>云南松毛蟲3齡幼蟲(2.677 5)>思茅松毛蟲3齡幼蟲(2.578 5)，且蠋蝽成蟲和5齡若蟲對馬尾松毛蟲3齡幼蟲的控制效能顯著優(yōu)于3齡若蟲。

(3)不同蟲態(tài)蠋蝽對馬尾松毛蟲3齡幼蟲的捕食量均高于思茅松毛蟲和云南松毛蟲幼蟲，首先可能是因為獵物個體大小的差異，思茅松毛蟲和云南松毛蟲3齡幼蟲個體都大于馬尾松毛蟲3 齡幼蟲的個體，捕食較多的馬尾松毛蟲3 齡幼蟲才能滿足蠋蝽營養(yǎng)發(fā)育的需求; 另外思茅松毛蟲和云南松毛蟲低齡幼蟲個體毒毛數(shù)更多，比馬尾松毛蟲更不利于蠋蝽的捕食，這在一定程度上增加了蠋蝽處置獵物的困難，從而降低其捕食量。

在林間，常常出現(xiàn)兩種或是多種害蟲同時危害的情況，例如在湖南，馬尾松毛蟲、思茅松毛蟲、云南松毛蟲常常同時發(fā)生，如何準(zhǔn)確有效地控制3種松毛蟲害蟲的發(fā)生是面臨的客觀難題。本研究表明蠋蝽能同時有效捕食和控制3種松毛蟲低齡幼蟲。建議在松毛蟲低齡幼蟲期釋放蠋蝽成蟲或5齡若蟲最為合適，因為松毛蟲剛開始大多集中在樹皮縫隙或地被植物中越冬，次年春，松毛蟲幼蟲在孵化階段具有群集特征，大量繁殖時為高效防治的重要時期。我國種植松樹面積較廣，利用蠋蝽防治松毛蟲，可起到持續(xù)有效的自然控制作用，維護松樹的穩(wěn)定生長。