干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系苗木生理生化指標(biāo)的變化

陸思羽 李悅 陶凌劍 涂淑萍

摘要：【目的】比較干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系苗木生理生化指標(biāo)的變化情況，為苗期抗旱性強(qiáng)的家系篩選及推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?個(gè)生長(zhǎng)速度較快的圓齒野鴉椿家系二年生苗為材料進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，分析對(duì)照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4種處理下各家系苗木葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、可溶性糖（SP）、可溶性蛋白（Pro）和丙二醛（MDA）6個(gè)生理生化指標(biāo)的變化情況;并以相關(guān)分析結(jié)果為基礎(chǔ)，結(jié)合隸屬函數(shù)法對(duì)7個(gè)圓齒野鴉椿家系葉片的6個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合分析及抗旱性綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，7個(gè)圓齒野鴉椿家系二年生苗6個(gè)生理生化指標(biāo)的變化基本趨于一致，葉片SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)，SP、Pro和MDA含量增加，但各指標(biāo)的變化程度因家系不同而存在一定差異。FJ-JO-032家系葉片SOD活性在各處理中均處于較高水平;JX-QN-002家系葉片POD、CAT活性在各處理中也均處于較高水平;FJ-JO-008家系葉片SP含量在各處理中的含量較高，且其葉片Pro和MDA含量在不同干旱脅迫處理下的變化幅度最大。不同圓齒野鴉椿家系葉片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量與基質(zhì)水含量（WC）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）;葉片SOD活性與基質(zhì)WC呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）;葉片SP與基質(zhì)WC無顯著相關(guān)性（P>0.05）。7個(gè)圓齒野鴉椿家系的平均隸屬函數(shù)值即抗旱性排序?yàn)镕J-JO-008

關(guān)鍵詞： 圓齒野鴉椿;家系;干旱脅迫;生理生化特性;抗旱性

Abstract：【Objective】Comparing the changes of physiological and biochemical indexes of seven Euscaphis konishii families under drought stress， which provided a theoretical reference for the selection and popularization of families with strong drought resistance at seedling stage. 【Method】Seven families of E. konishii with fast growth at seedling stage were selected and their two-year seedlings were used for pot experiments. The changes of six physiological and biochemical indexes including superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， catalase（CAT） activity， soluble sugar（SP） content， soluble protein（Pro） content and malondialdehyde（MDA） content of the sample in leaves under four treatments including control， mild drought， moderate drought and severe drought were studied. Based on the results of correlation analysis， combined with the membership function method， six physiological and biochemical indexes of leaves of seven families were analyzed and drought resistance was evaluated. 【Result】With the increase of drought stress in the two-year seedlings of seven families， the changes of six physiological and biochemical indicators were basically the same. The activities of SOD， POD and CAT in leaves increased， and the contents of SP， Pro and MDA increased， but the change degree of each index varied according to different families. The SOD activity of FJ-JO-032 leaves was at a high level among all treatments; the POD and CAT activities of JX-QN-002 leaves were also at a high level among all treatments. The SP content of FJ-JO-008 leaves was high among all treatments， and the contents of Pro and MDA in leaves changed the most under different drought stress treatments. The CAT activity， POD activity， Pro content and MDA content of E. konishii leaves of different families were extremely negatively correlated with substrate water content（WC）（P<0.01）; SOD activity of leaves was significantly negatively correlated with substrate water content（P<0.05）; SP had no significant correlation with substrate water content（P>0.05）. According to the average membership function value（drought resistance）， the order of their seedlings resistance from weak to strong was as follows：FJ-JO-008

Key words： Euscaphis konishii; families; drought stress; physio-biochemical characteristics; drought resistance

0 引言

【研究意義】圓齒野鴉椿（Euscaphis konishii Hayata）系省沽油科（Staphyleaceae）野鴉椿屬（Euscaphis）常綠小喬木，是兼?zhèn)溆^賞、藥用、化工和材用等價(jià)值的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種（袁雪艷等，2018），發(fā)展前景廣闊。圓齒野鴉椿為南亞熱帶樹種，主要分布于長(zhǎng)江流域以南，其分布和推廣與抗逆性密切相關(guān)。鑒定植物抗逆性已有一些較好的生理生化指標(biāo)，但關(guān)于不同干旱脅迫條件下不同圓齒野鴉椿家系生理生化指標(biāo)變化情況的研究鮮見報(bào)道。因此，研究不同干旱脅迫條件下不同家系圓齒野鴉椿生理生化指標(biāo)的變化情況可為其抗逆性研究提供理論基礎(chǔ)，而篩選出抗逆性強(qiáng)的家系將有利于圓齒野鴉椿的生產(chǎn)推廣?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，有關(guān)圓齒野鴉椿的抗逆性研究主要涉及該樹種幼苗的抗?jié)?、抗旱、耐低溫和耐高溫等。已有研究發(fā)現(xiàn)，圓齒野鴉椿在澇漬脅迫及干旱脅迫下，其幼苗具有一定的抗?jié)承院椭卸瓤购的芰Γㄖ愌嗟龋?008a，2008b）。在研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)圓齒野鴉椿抗旱性的影響中發(fā)現(xiàn)，多效唑和園豐素均有提高幼苗抗旱性的作用（馬曉蒙，2012;涂淑萍等，2013;康文娟等，2014）。在對(duì)圓齒野鴉椿不同家系苗木進(jìn)行低溫脅迫的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)其具有中度抗寒性（康文娟，2015）。張莉梅等（2015）研究圓齒野鴉椿種子在低溫層積過程中的生理生化變化情況，發(fā)現(xiàn)隨著層積時(shí)間的增加，其可溶性糖含量波動(dòng)上升。劉福輝（2017）研究表明，圓齒野鴉椿幼苗的抗氧化酶活性、碳水化合物和葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均會(huì)因高溫脅迫而受到影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在前人對(duì)圓齒野鴉椿的抗逆性研究中，針對(duì)其不同家系間抗逆性差異的研究報(bào)道甚少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以前期生長(zhǎng)速度較快的7個(gè)圓齒野鴉椿家系二年生苗為試驗(yàn)材料，比較干旱脅迫下其生理生化指標(biāo)的變化情況，綜合相關(guān)性分析和隸屬函數(shù)分析對(duì)7個(gè)家系的抗旱性進(jìn)行排序，篩選出苗期抗旱性強(qiáng)的家系，為其推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

本研究地點(diǎn)位于江西省南昌市青山湖區(qū)江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉盆景基地（東經(jīng)115°49'48"，北緯28°45'34"），屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候;降水量較充沛，年均降水量在1600～1700 mm;日照充足，年均氣溫在17.0～17.7 ℃，氣溫最高可達(dá)40.9 ℃，最低至-15.2 ℃（王華等，2012;康文娟，2015）。

1. 2 試驗(yàn)材料

選取幼苗期生長(zhǎng)速度較快的7個(gè)家系二年生苗為試驗(yàn)材料，分別為：福建建甌3個(gè)家系（FJ-JO-008、FJ-JO-014和FJ-JO-032），江西全南1個(gè)家系（JX-QN-002），廣東始興1個(gè)家系（GD-SX-005），江西大余1個(gè)家系（JX-DY-003）和江西信豐1個(gè)家系（JX-XF-015）。7個(gè)家系采種母樹的地理分布信息如表1所示。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2017年3月將7個(gè)家系二年生苗分別移栽至塑料軟質(zhì)花盆中，花盆規(guī)格為口徑16 cm、盆高13 cm，移栽后將圓齒野鴉椿苗截干于離地20 cm處。同年8月初，利用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)方法，選擇長(zhǎng)勢(shì)較一致的圓齒野鴉椿苗木，根據(jù)不同的基質(zhì)水含量（WC）設(shè)對(duì)照組、輕度、中度和重度干旱4個(gè)處理組，對(duì)其進(jìn)行干旱脅迫，基質(zhì)WC分別為田間最大持水量的85%～90%、65%～75%、45%～55%和25%～35%。7個(gè)家系每組處理5盆，3次重復(fù)。

干旱脅迫試驗(yàn)期間，綜合土壤墑情變化速測(cè)儀及對(duì)土壤進(jìn)行稱重的測(cè)定結(jié)果于每日18：00左右測(cè)定每盆植株失去的水分量，并補(bǔ)充相應(yīng)水分使其基質(zhì)WC穩(wěn)定在既定范圍內(nèi)，試驗(yàn)持續(xù)45 d。于干旱脅迫處理結(jié)束之日取各處理植株相同部位的功能葉片測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。每處理3次重復(fù)。

1. 3. 2 測(cè)定指標(biāo)及方法 參照李合生（2000）的方法測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法、愈創(chuàng)木酚法及紫外分光光度法分別測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性;以硫代巴比妥酸（TBA）顯色法、蒽酮比色法及考馬斯亮藍(lán)G-250染色法分別測(cè)定丙二醛（MDA）、可溶性糖（SP）和可溶性蛋白（Pro）含量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016和SPSS 22.0進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，其中，差異顯著性分析采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，相關(guān)分析根據(jù)不同土壤相對(duì)水含量下7個(gè)不同家系各項(xiàng)指標(biāo)的平均值測(cè)算。隸屬函數(shù)值（R）的計(jì)算公式（王賢等，2011）為：

其中，Xi為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin為所測(cè)極小值，Xmax為極大值。若某一指標(biāo)與其測(cè)定值為負(fù)相關(guān)，需用反隸屬函數(shù)換算，公式如下：

2 結(jié)果與分析

2. 1 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片保護(hù)酶系統(tǒng)的變化

2. 1. 1 SOD活性的變化 由圖1-A可知，在對(duì)照組中，葉片SOD活性最低的是JX-DY-003家系，該家系與其他家系間存在顯著差異（P<0.05，下同）;FJ-JO-032在輕度、中度及重度干旱脅迫下的葉片SOD活性均最高，且顯著高于其他家系。

由圖1-B可知，干旱脅迫下各家系葉片SOD活性除GD-SX-005家系在重度干旱脅迫時(shí)比對(duì)照低外，其余6個(gè)家系在不同干旱脅迫處理下葉片SOD活性均高于對(duì)照。其中，F(xiàn)J-JO-008、FJ-JO-014和JX-XF-015 3個(gè)家系隨著干旱脅迫程度的加重，葉片SOD活性逐漸增強(qiáng)，且FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱脅迫下的葉片SOD活性顯著高于其他3個(gè)處理;FJ-JO-032和GD-SX-005家系的葉片SOD活性在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值，在重度干旱脅迫時(shí)其活性則顯著降低;JX-QN-002和JX-DY-003家系葉片SOD活性的最大值均出現(xiàn)在輕度干旱脅迫時(shí)，至中度干旱脅迫時(shí)其活性顯著降低;FJ-JO-008和JX-DY-003家系在輕度干旱脅迫時(shí)葉片SOD活性顯著高于對(duì)照，但與中度和重度干旱脅迫無顯著差異（P>0.05，下同）;FJ-JO-032、JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系從對(duì)照組至重度干旱脅迫，其葉片SOD活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，且在重度干旱脅迫時(shí)葉片SOD活性均有所降低，可能與圓齒野鴉椿在重度干旱脅迫條件下受到較大傷害有關(guān)。

2. 1. 2 POD活性的變化 由圖2-A可知，在對(duì)照組和重度干旱脅迫下，JX-QN-002家系的葉片POD活性均最高，且其在對(duì)照組中僅與JX-DY-003家系差異不顯著，在重度干旱脅迫下與其他6個(gè)家系均存在顯著差異。在輕度和中度干旱脅迫下，F(xiàn)J-JO-032家系的葉片POD活性均最高，在輕度干旱脅迫下與JX-QN-002和JX-DY-003家系差異不顯著，在中度干旱脅迫下與其他6個(gè)家系的差異均達(dá)顯著水平。

由圖2-B可知，7個(gè)圓齒野鴉椿家系的葉片POD活性均在對(duì)照組時(shí)最低，在不同干旱脅迫條件下，各家系葉片POD活性的變化趨勢(shì)有一定差異。其中，F(xiàn)J-JO-008、JX-QN-002和JX-XF-015家系的葉片POD活性均隨著干旱脅迫程度的加重而持續(xù)升高，至重度干旱脅迫時(shí)葉片POD活性達(dá)最大值，且顯著高于其他處理;FJ-JO-014和FJ-JO-032家系的葉片POD活性均在中度干旱脅迫時(shí)最高，且與其他處理存在顯著差異;GD-SX-005和JX-DY-003家系各處理間的葉片POD活性差異不顯著。

2. 1. 3 CAT活性的變化 由圖3-A可知，對(duì)照組及輕度和中度干旱脅迫中，GD-SX-005家系的葉片CAT活性最低，顯著低于其他家系;對(duì)照組中JX-QN-002家系的葉片CAT活性最高，顯著高于其他家系。由圖3-B可知，除JX-QN-002家系外，6個(gè)家系在不同干旱脅迫處理下，對(duì)照組葉片CAT活性均最低;FJ-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005和JX-XF-015家系從對(duì)照組至重度干旱脅迫，其葉片CAT活性均持續(xù)升高，在重度干旱脅迫時(shí)顯著高于其他處理。

2. 2 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片滲透調(diào)節(jié)能力的變化

2. 2. 1 SP含量的變化 由圖4-A可知，對(duì)照組中，F(xiàn)J-JO-008家系的葉片SP含量最高，顯著高于其他家系;JX-DY-003家系的葉片SP含量最低，除與GD-SX-005家系無顯著差異外，與其他家系的差異均達(dá)顯著水平。由圖4-B可知，F(xiàn)J-JO-008家系的葉片SP含量在各脅迫處理間差異不顯著;JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系在輕度干旱脅迫下葉片SP含量均顯著高于對(duì)照組，其中，JX-QN-002家系的葉片SP含量在中度干旱脅迫下迅速降低，而GD-SX-005和JX-DY-003家系在中度和重度干旱脅迫下其葉片SP含量無顯著差異;FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱脅迫下葉片SP含量均顯著高于對(duì)照組，達(dá)最高值。

2. 2. 2 Pro含量的變化 由圖5-A可知，在對(duì)照組中，葉片Pro含量最高的是GD-SX-005家系，該家系除與JX-DY-003家系無顯著差異外，其葉片Pro含量均顯著高于其他5個(gè)家系;在輕度干旱脅迫下，葉片Pro含量最高的為JX-QN-002家系，且顯著高于其他家系;在中度干旱脅迫下，GD-SX-005和JX-DY-003家系的葉片Pro含量較高，均顯著高于其他家系;在重度干旱脅迫下，葉片Pro含量最高的是FJ-JO-008家系，且顯著高于其他家系。由圖5-B可知，7個(gè)家系在重度干旱脅迫下的葉片Pro含量均高于對(duì)照組，其中，F(xiàn)J-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005、JX-DY-003和JX-XF-015家系的葉片Pro含量均在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值，而FJ-JO-014和JX-QN-002家系的葉片Pro含量在輕度干旱脅迫時(shí)達(dá)最大值，且均與其他處理存在顯著差異。

2. 3 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片膜脂過氧化的變化

由圖6-A可知，在對(duì)照組中，F(xiàn)J-JO-008家系的葉片MDA含量最高，除與JX-DY-003家系無顯著差異外，與其他5個(gè)家系間均存在顯著差異;JX-DY-003家系的葉片MDA含量在輕度和中度干旱脅迫下均達(dá)最大值，并與其他各家系間均存在顯著差異;FJ-JO-008的葉片MDA含量在重度干旱脅迫下達(dá)最大值，且顯著高于其他6個(gè)家系。

由圖6-B可知，7個(gè)家系的葉片MDA含量均在重度干旱脅迫下達(dá)最大值，除JX-QN-002家系在各脅迫處理下的葉片MDA含量均無顯著差異外，其他6個(gè)家系的葉片MDA含量均與其他處理達(dá)顯著差異水平;在輕度和中度干旱脅迫下，葉片MDA含量與對(duì)照相比均無顯著差異的家系有FJ-JO-008、FJ-JO-014、FJ-QN-002、GD-SX-005和JX-XF-015;JX-DY-003家系從對(duì)照組到重度干旱脅迫其葉片MDA含量顯著增加，且均存在顯著差異。

2. 4 不同圓齒野鴉椿家系的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

2. 4. 1 基質(zhì)WC與圓齒野鴉椿葉片生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析 由表2可知，基質(zhì)WC與圓齒野鴉椿葉片CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量、SP含量和MDA含量6個(gè)生理生化指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，其中，與葉片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，下同）;與葉片SOD活性顯著負(fù)相關(guān);與葉片SP含量的相關(guān)不顯著。說明圓齒野鴉椿葉片的CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量和MDA含量隨著基質(zhì)WC的增加而顯著降低，而SP含量與基質(zhì)WC無顯著相關(guān)性。

2. 4. 2 不同圓齒野鴉椿家系抗旱性的綜合分析 以相關(guān)分析結(jié)果為基礎(chǔ)，結(jié)合隸屬函數(shù)法對(duì)7個(gè)圓齒野鴉椿家系葉片的6個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，用計(jì)算出的平均值大小加權(quán)并排序，各家系的加權(quán)值與其抗旱性成正比，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果詳見表3。將試驗(yàn)所選7個(gè)家系的隸屬函數(shù)值進(jìn)行排序，其抗旱性排序?yàn)椋篎J-JO-008

3 討論

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）