烤煙上部葉葉面積相關(guān)性狀的遺傳及雜種優(yōu)勢分析

莫澤君 婁曉平 孟軍 喻奇?zhèn)? 王軍 夏志林 田茂竹 李顯航 劉仁祥

摘要：【目的】探討不同烤煙品種（系）上部葉葉面積相關(guān)性狀的配合力及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，為選育上部葉開片良好的烤煙雜交種提供親本選配依據(jù)和組合選擇技術(shù)?！痉椒ā恳匀~面積差異明顯的8個烤煙品種（系）為親本，采用NCⅡ遺傳設(shè)計組配16個雜交組合，打頂前測定各親本及雜交組合的自然株高和自然葉片數(shù)，打頂后7 d測定株高及頂上部往下5片煙葉的葉長和葉寬，計算葉面積，并分析上部葉葉面積相關(guān)性狀的遺傳及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)?！窘Y(jié)果】親本間和雜交組合間的上部葉葉面積及相關(guān)性狀存在真實的遺傳差異。葉面積與自然葉片數(shù)、葉長和葉寬呈顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.26、0.87和0.94;烤煙自然葉片數(shù)、葉長、葉寬及葉面積性狀的廣義遺傳率高，分別為83.91%、66.33%、52.22%、50.67%，其中葉長和葉面積主要受加性效應(yīng)基因的影響，而葉寬和葉片數(shù)受非加性效應(yīng)基因的影響較大。對于一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA），自然葉片數(shù)性狀中最大的分別是南江3號（3.64）和G28×南江3號（5.70）;葉寬性狀中最大的分別是G28（7.06）和G28×韭菜坪2號（10.91）;葉面積性狀中最大的分別是畢納1號（12.54）和G28×韭菜坪2號（13.63）。G28×韭菜坪2號的葉寬和葉面積性狀及G28×南江3號的自然葉片數(shù)均表現(xiàn)為正向的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢?！窘Y(jié)論】通過優(yōu)勢育種改良烤煙上部葉開片時要重視上部葉片葉寬和自然葉片數(shù)2個性狀的有效利用。畢納1號、G28和南江3號是改良烤煙上部葉開片度的優(yōu)良親本，G28×韭菜坪2號、G28×南江3號和Va116×畢納1號的特殊配合力、超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢值大，是上部葉開片較好的優(yōu)良雜交組合，有較大的應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞： 烤煙;上部葉;葉面積;遺傳;雜種優(yōu)勢;配合力

Abstract：【Objective】To explore the combining ability and heterosis performance of the upper leaf area related traits of different flue-cured tobacco varieties（lines）， and to provide the basis for parent selection and combination selection techniques for breeding flue-cured tobacco hybrids with good upper leaf slices. 【Method】In this study，eight flue-cured tobacco varieties（lines） with obvious difference in leaf area were used as parents and 16 hybrid combinations were NCⅡ genetic design. Before topping， the natural plant height and the natural leaf number of each parent and hybrid combination were measured， and plant height， the leaf length and leaf width of five tobacco leaves from the top to the bottom were determined 7 d after topping. And the inheritance and heterosis of leaf area related characters in upper leaf were analyzed. 【Result】There were real genetic differences in leaf area of upper leaves and related characters between parents and hybrid combinations. Significant（P<0.05） or extremely significant（P<0.01） positive correlation were found between leaf area and natural leaf number， length and leaf width. The correlation coefficients were 0.26，0.87 and 0.94， respectively. The broad-sense heritability of natural leaf number and leaf length， leaf width characters of flue-cured tobacco were high， being? 83.91%，66.33%，52.22% and 50.67%， respectively. Leaf length and leaf area were mainly affected by additive effect genes， while leaf width and leaf number were mainly affected by non-additive effect genes. For general combining ability（GCA） and special combining ability（SCA） values， Nanjiang No.3（3.64） and G28×Nanjiang No.3（5.70） were the lar-gest in natural leaf number traits， G28（7.06） and G28×Jiucaiping No.2（10.91） were the largest in leaf width， Bina No.1（12.54） and G28×Jiucaiping No.2（13.63） were the largest in leaf area traits. The leaf width and leaf area characters of G28×Jiucaiping No.2 combination and the natural leaf number of G28×Nanjiang No.3 combination showed positive over-parent and over-standard advantage. 【Conclusion】When improving upper leaf opening degree by advantageous breeding， upper leaf width and natural leaf number should be utilized effectively. Bina No.1，G28 and Nangjiang No.3 are excellent parents in improving the upper leaf opening degree of flue-cured tobacco. G28×Jiucaiping No.2，G28×Nangjiang No.3，Va116×Bina No.1 enjoy special combining ability， over-parent and over-standard advantages. It is a good hybrid combination with good upper leaf opening，and has great application potential.

Key words： tobacco; upper leaf; leaf area; genetic; heterosis; combining ability

0 引言

【研究意義】在烤煙生產(chǎn)中，上部葉所占煙葉的比重較大，約占單株葉片數(shù)的33%或葉片干重的40%，對煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量的貢獻(xiàn)較大（朱尊權(quán)，2010）。優(yōu)質(zhì)的上部煙葉對卷煙香味及其風(fēng)格特征有明顯影響（陳順輝等，2001;祝紅霞和齊寧海，2006），在卷煙工業(yè)中起主導(dǎo)作用（宮長榮等，2007）。但目前我國多數(shù)煙區(qū)存在上部葉生長發(fā)育不良、開片不充分、化學(xué)成分不協(xié)調(diào)等問題，對上部煙葉的品質(zhì)和可用性造成了嚴(yán)重影響（牟言青，2017;趙成坤，2018），導(dǎo)致國內(nèi)上部煙葉大量庫存積壓。有研究表明，不同品種烤煙的上部葉開片度存在差異（沈子霞等，2011），預(yù)示著通過遺傳手段改良上部葉開片度具有可行性。研究煙草上部葉葉面積及其相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢與遺傳分析，合理選擇雜交親本，促進(jìn)上部葉開片以提高上部煙葉可用性是當(dāng)前研究的重點和熱點，對于選育上部葉開片良好的烤煙新品種具有重要指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】針對提高烤煙上部煙葉質(zhì)量和可用性的問題，前人已從栽培技術(shù)（劉婷，2018）、科學(xué)施肥（向鵬華等，2018）、生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控（鄧杰等，2018，趙環(huán)宇等，2019）及成熟采烤（胡潤嶺，2015;魏新亮等，2017）等方面進(jìn)行了大量研究，而在遺傳分析方面主要針對不同煙草材料的農(nóng)藝性狀或產(chǎn)量性狀進(jìn)行分析。何從利（2013）研究指出，上部葉同一性狀不同親本、同一親本不同農(nóng)藝性狀間一般配合力效應(yīng)差異較大，有效葉數(shù)、最大葉長和莖圍性狀的加性遺傳效應(yīng)占主導(dǎo)地位;最大葉寬的加性遺傳效應(yīng)較小，顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)較大。徐航等（2013）研究認(rèn)為，5個主要農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力排序為葉數(shù)>株高>葉面積>葉寬>葉長。戴培剛等（2014）研究表明，腰葉長和葉數(shù)主要受加性效應(yīng)影響，而株高、節(jié)距、腰葉寬和莖圍性狀顯性效應(yīng)起主要作用。孫計平等（2014）研究表明，株高、葉長、葉寬、莖圍和節(jié)距中親優(yōu)勢明顯，葉數(shù)超親優(yōu)勢明顯，組合間差異較大;且高優(yōu)勢組合的親本配合力特點為親本之一具有較高的一般配合力，或雙親均具有較高的一般配合力，兼有較高的特殊配合力。彭永（2015）研究指出，雜交組合的主要農(nóng)藝性狀具有正向雜種優(yōu)勢。鄒序生等（2018）研究表明，雜交組合的中親優(yōu)勢表現(xiàn)為株高>葉數(shù)>葉面積>葉長>葉寬>葉厚，葉面積與葉長和葉寬、葉長與葉寬呈極顯著相關(guān)。黃德文（2018）研究表明，F(xiàn)1代各表型性狀變幅較大，且農(nóng)藝性狀表現(xiàn)均優(yōu)于親本，雜種優(yōu)勢明顯?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于煙草葉片開片度相關(guān)性狀的遺傳和改良方面，針對烤煙上部葉葉面積及其相關(guān)性狀遺傳改良研究的報道甚少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以上部葉葉面積差異明顯的8個烤煙品種（系）為親本，采用NCⅡ遺傳設(shè)計組配16個雜種組合，探討參試材料上部葉葉面積相關(guān)性狀的配合力及其雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，篩選出上部葉開片度較好的雜交組合，為選育上部葉開片良好的烤煙雜交種提供親本選配依據(jù)和組合選擇技術(shù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試親本共8個，其中4個母本分別為國外引進(jìn)品種K326、Va116、NC82和G28，4個父本分別為國內(nèi)自育品種（系）韭菜坪2號、南江3號、GDH88和畢納1號。采用NCⅡ遺傳設(shè)計，組配16個雜交組合，共24個試驗材料。各材料均由貴州省煙草品質(zhì)研究重點實驗室提供。

1. 2 試驗方法

2018年在貴州省威寧縣黑石鎮(zhèn)煙草基地進(jìn)行試驗。采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，每區(qū)組24個小區(qū)，3次重復(fù);行株距為1.1 m×0.5 m，每小區(qū)4行，每行15株，共60株。在50%的材料中心花開放50%時打頂，所有處理的單株留葉數(shù)均為20片。其他栽培管理措施按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)方案執(zhí)行。分別選擇能代表整個小區(qū)生長水平的5株煙株，在打頂前測定自然株高和自然葉片數(shù)，打頂后7 d測定株高及頂上部往下5片煙葉的葉長和葉寬，采用校正系數(shù)法計算葉面積（郁進(jìn)元等，2007）。農(nóng)藝性狀測定參考YC/T 142—2010《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測量方法》。

1. 3 統(tǒng)計分析

利用Excel 2013和DPS 14.10對葉面積相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢、方差、配合力和遺傳力進(jìn)行統(tǒng)計分析;參照蒙成和吳雅芳（2018）的方法計算配合力效應(yīng)值;以K326為對照品種計算超標(biāo)優(yōu)勢。

2 結(jié)果與分析

2. 1 葉面積及相關(guān)性狀的差異分析

材料目標(biāo)性狀差異是揭示性狀遺傳變異和進(jìn)行性狀遺傳改良的基礎(chǔ)。親本間、雜種F1代間的葉面積及相關(guān)性狀差異分析結(jié)果（表1）顯示，各參試材料間的自然株高、葉片數(shù)、葉長、葉寬和葉面積性狀變幅較大，8個親本間及16個雜種F1代間的差異分別達(dá)顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）水平，說明本研究所選親本的葉面積及相關(guān)性狀存在真實的遺傳差異，可作為開展葉面積及相關(guān)性狀遺傳研究的基礎(chǔ)群體;16個雜種F1代間的葉面積及相關(guān)性狀差異顯著或極顯著，可為選育上部葉開片良好的雜交種提供豐富的材料基礎(chǔ)。

2. 2 葉面積及相關(guān)性狀的相關(guān)分析

由參試材料各農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析結(jié)果（表2）可知，自然株高與打頂后株高呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.67;打頂后株高與自然葉片數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉長與自然葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.28和0.41;葉長與葉寬間呈極顯著正相關(guān);葉面積與自然葉片數(shù)、葉長和葉寬3個性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)，與其余2個性狀的相關(guān)性未達(dá)顯著性水平（P>0.05）。因此，可將葉寬、葉長和自然葉片數(shù)作為上部葉葉面積主要相關(guān)性狀，進(jìn)行下一步的遺傳分析。

2. 3 遺傳力及配合力的方差分析

遺傳力是度量數(shù)量性狀遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)（朱軍，2007）。各參試材料的遺傳力和配合力方差分析結(jié)果（表3）顯示，自然葉片數(shù)、葉長、葉寬及葉面積性狀的廣義遺傳率高，均超過50.00%，說明這4個性狀由表現(xiàn)型選擇基因型的可靠性大;葉長、自然葉片數(shù)和葉面積性狀的狹義遺傳率高，表明其加性效應(yīng)大，雜交育種更有利于其優(yōu)良基因的累積。自然葉片數(shù)和葉寬性狀的狹義遺傳率與廣義遺傳率的差異較大，且特殊配合力（SCA）方差大于一般配合力（GCA）方差，說明葉寬和葉片數(shù)性狀受非加性效應(yīng)基因的影響較大，雜種優(yōu)勢明顯，利用優(yōu)勢育種易于直接育成寬葉雜種F1代，或育成葉片數(shù)多的雜種F1代，通過打頂少留葉，進(jìn)而改良上部葉的葉面積。

2. 4 配合力效應(yīng)值分析

2. 4. 1 親本GCA相對效應(yīng)分析 GCA是對親本可累加基因效應(yīng)的體現(xiàn)，其絕對值大小和正負(fù)號表示加性基因作用的強(qiáng)度和方向（王志強(qiáng)等，2018），可穩(wěn)定遺傳，通常作為優(yōu)良親本選擇的依據(jù)（趙猛等，2016）。由8個親本葉面積相關(guān)性狀的GCA分析結(jié)果（表4）可知，不同親本同一性狀的GCA效應(yīng)值存在顯著或極顯著差異，說明不同親本材料加性效應(yīng)基因?qū)﹄s交后代上部葉葉面積性狀的影響有所不同。對于自然葉片數(shù)，南江3號的GCA最大（3.64）;對于葉寬性狀，G28的GCA最大（7.06）;對于葉面積性狀，畢納1號的GCA最大（12.54）。從雜種優(yōu)勢較強(qiáng)的葉寬、自然葉片數(shù)及葉面積性狀綜合表現(xiàn)來看，畢納1號、G28和南江3號是改良烤煙上部葉葉面積的優(yōu)良親本。

2. 4. 2 雜交組合SCA效應(yīng)分析 SCA的高低可為選擇優(yōu)良的雜交組合提供依據(jù)（程祖鋅等，2019）。由表5可看出，不同雜交組合同一性狀的SCA效應(yīng)值存在顯著差異。對于自然葉片數(shù)，SCA最大的雜交組合是G28×南江3號（5.70）;對于葉寬和葉面積性狀，SCA最大的雜交組合均為G28×韭菜坪2號，分別達(dá)10.91和13.63。綜合各參試材料的葉寬、葉片數(shù)及葉面積性狀SCA來看，G28×韭菜坪2號、Va116×韭菜坪2號、Va116×南江3號和Va116×畢納1號4個雜交組合的SCA相對效應(yīng)較大，具有在煙葉生產(chǎn)中直接利用的潛力。

2. 5 葉面積相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

超標(biāo)優(yōu)勢是指雜種F1代某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種差數(shù)的比值，也是衡量雜種優(yōu)勢強(qiáng)弱最具有實踐意義的指標(biāo)（張?zhí)煺妫?011）。由表6可看出，各雜交組合間自然葉片數(shù)、葉寬和葉面積性狀的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢差異明顯，G28×韭菜坪2號的葉寬和葉面積性狀均表現(xiàn)為正向的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢，G28×南江3號的自然葉片數(shù)有正向的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢，Va116×畢納1號的葉寬和葉面積性狀有很強(qiáng)的超標(biāo)優(yōu)勢。這3個雜交組合的葉寬和葉面積性狀的超標(biāo)優(yōu)勢值大，上部葉開片表現(xiàn)優(yōu)良，符合本研究改良上部葉葉面積的育種目標(biāo)，通過對組合產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的進(jìn)一步選擇，有望育成上部葉開片良好的新品種并推廣應(yīng)用。

3 討論

品種對烤煙的生長發(fā)育起決定性作用。沈子霞等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，烤煙上部葉的開片程度因品種不同而存在一定差異，且受生態(tài)條件的影響。本研究結(jié)果表明，烤煙上部葉葉面積及相關(guān)性狀存在真實的遺傳差異，與陳瑤等（2015）對烤煙親本間和雜交種間農(nóng)藝性狀差異的研究結(jié)論一致。上部葉葉面積與自然葉片數(shù)、葉長、葉寬性狀的相關(guān)性顯著，且性狀的遺傳力較高，與方敦煌等（2016）對231份烤煙種質(zhì)株高、葉長和葉寬遺傳力的研究結(jié)果一致。其中，上部葉葉長和葉面積性狀主要受加性效應(yīng)基因控制，而上部葉葉寬和葉片數(shù)性狀受非加性效應(yīng)基因的影響較大，雜種優(yōu)勢明顯，與何從利（2013）對葉寬等農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢的研究結(jié)果一致，表明利用優(yōu)勢育種易于直接育成寬葉雜種F1代，或育成葉片數(shù)多的雜種F1代，通過打頂時少留葉，進(jìn)而改良雜交種的上部葉開片。

優(yōu)勢育種研究中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)是親本優(yōu)勢預(yù)測和組合優(yōu)勢評價，親本優(yōu)勢預(yù)測一般根據(jù)親本的性狀表現(xiàn)和配合力來估計，通常采用GCA和SCA進(jìn)行預(yù)測;優(yōu)勢評價一般根據(jù)F1代的平均值相對親本或標(biāo)準(zhǔn)品種表現(xiàn)值的高低來進(jìn)行直接度量，通常采用超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢來評價開展優(yōu)勢育種的實用價值，尤其適用于采用單一性狀判定來評價雜交組合優(yōu)劣。本研究的配合力分析結(jié)果表明，畢納1號、G28和南江3號的GCA高，是改良烤煙上部葉開片度的優(yōu)良親本;G28×韭菜坪2號、G28×GDH88、Va116×南江3號和Va116×畢納1號4個雜交組合的SCA效應(yīng)值大，具有在煙葉生產(chǎn)中直接利用的潛在優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢評價結(jié)果表明，G28×韭菜坪2號、G28×南江3號和Va116×畢納1號3個雜交組合在葉片數(shù)、上部葉葉寬和葉面積性狀上表現(xiàn)出較強(qiáng)的超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢，上部葉開片表現(xiàn)優(yōu)良，符合本研究改良上部葉葉面積的育種目標(biāo)，通過對產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的綜合選擇，有望育成新品種推廣應(yīng)用。上述配合力和雜種優(yōu)勢分析結(jié)果說明，親本GCA與其組配組合的SCA間無直接關(guān)系，SCA與超親優(yōu)勢、超標(biāo)優(yōu)勢間也無對應(yīng)關(guān)系，與陳順輝等（2004）、肖炳光等（2006）對5個烤煙品種及其10個雜交組合的10個數(shù)量性狀配合力研究結(jié)果基本一致。因此，雜種優(yōu)勢利用研究中要加強(qiáng)烤煙雜種優(yōu)勢預(yù)測理論研究，強(qiáng)化雜種優(yōu)勢形成的機(jī)理研究，以提高親本選擇的目的性和科學(xué)性。優(yōu)勢育種實踐中，要全面兼顧親本的GCA和雙親的SCA，進(jìn)行廣泛測交是優(yōu)勢育種實踐中必不可少的一項工作，要以選擇GCA高的親本為基礎(chǔ)，才容易獲得SCA高的強(qiáng)優(yōu)勢組合，也要重視組合超標(biāo)優(yōu)勢的評價，以增強(qiáng)優(yōu)勢育種的實用價值。

4 結(jié)論

通過優(yōu)勢育種改良烤煙上部葉開片時要重視上部葉葉寬和自然葉片數(shù)2個性狀的有效利用。畢納1號、G28和南江3號是改良烤煙上部葉開片度的優(yōu)良親本，G28×韭菜坪2號、G28×南江3號和Va116×畢納1號的特殊配合力、超親優(yōu)勢和超標(biāo)優(yōu)勢值大，是上部葉開片較好的優(yōu)良雜交組合，有較大的應(yīng)用潛力。

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（責(zé)任編輯 王 暉）