內(nèi)陸大水面生態(tài)牧場化管理＊
——群落調(diào)控、生物多樣性恢復(fù)與資源利用

■ 劉家壽 王齊東 解綬啟 王桂堂 桂建芳

1.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室 武漢 430072

2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049

0 引言

大水面是湖泊、水庫等內(nèi)陸水體的統(tǒng)稱[1]。我國湖泊、水庫等大水面資源豐富，面積一平方千米以上的湖泊近2700個，面積780萬公頃；水庫9.8萬個，面積230萬公頃。湖泊、水庫不僅在供水、灌溉、航運(yùn)、旅游等方面具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，也是重要的濕地資源，還是我國重要的綠色漁業(yè)基地及淡水生物種質(zhì)資源庫，對保障優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品穩(wěn)定供給和生態(tài)文明建設(shè)具有重要作用。在大水面漁業(yè)資源多樣性下降和水域富營養(yǎng)化加劇的背景下，大水面漁業(yè)對糧食安全多樣性保障能力受到威脅，大水面水生生物資源養(yǎng)護(hù)和水環(huán)境保護(hù)面臨前所未有的壓力，網(wǎng)箱、網(wǎng)圍、網(wǎng)欄等集約化養(yǎng)殖方式日益受到限制，大水面漁業(yè)發(fā)展處于轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵時期。本文在簡要回顧大水面漁業(yè)發(fā)展歷程的基礎(chǔ)上，重點介紹大水面牧場化生態(tài)漁業(yè)管理方法，并通過江蘇傀儡湖和湖北牛山湖等綜合管理實例，展現(xiàn)通過群落調(diào)控達(dá)到大水面生物多樣性恢復(fù)與資源高效利用的效果，旨在為我國建立系統(tǒng)且精準(zhǔn)的大水面生態(tài)漁業(yè)管理體系提供科技支撐，推動大水面漁業(yè)從集約化養(yǎng)殖方式向牧場化的生態(tài)漁業(yè)方式轉(zhuǎn)型。

1 大水面漁業(yè)成就、問題與出路

新中國大水面漁業(yè)經(jīng)歷了從天然捕撈、粗放養(yǎng)殖、集約化養(yǎng)殖到漁業(yè)與環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展的過程。上世紀(jì)50年代和60年代，主要漁業(yè)方式是以天然捕撈為主。隨著“四大家魚”人工繁殖的成功，70年代湖泊、水庫開始放養(yǎng)家魚并輔之以“灌江納苗”。80年代和90年代，為了解決吃魚難問題，以網(wǎng)箱、網(wǎng)圍和網(wǎng)欄為代表的“三網(wǎng)”養(yǎng)殖和肥水養(yǎng)魚等集約化養(yǎng)殖方式興起。90年代之后，隨著人們生活水平的提高，河蟹、鱖等名貴種類的增養(yǎng)殖也逐步引入大水面。

改革開放以來，中國大水面增養(yǎng)殖業(yè)取得豐碩成果。湖泊漁業(yè)產(chǎn)量從1981年的67 568 噸增加到2018年的977 984 噸，單產(chǎn)從91 千克/公頃增加到1 311 千克/公頃；同期水庫漁業(yè)產(chǎn)量從118 705噸增加到2 949 226 噸，單產(chǎn)從62千克/公頃增加到2046千克/公頃（圖1）。

圖1 近40年來中國大水面漁業(yè)總產(chǎn)量和單產(chǎn)（中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒1982-2019）

但是，幾十年來大江大河干流攔河筑壩、江湖阻隔、圍湖造田、過度捕撈、環(huán)境污染等人為干預(yù)已經(jīng)造成大水面漁業(yè)資源的嚴(yán)重衰退和生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重受損。大水面集約化養(yǎng)殖的高速發(fā)展也帶來了諸多環(huán)境問題。投餌、施肥的直接后果是導(dǎo)致水體氮/磷營養(yǎng)鹽增加、透明度下降、富營養(yǎng)化水平升高；沉積物中的有機(jī)質(zhì)、氨氮、硫化氫、甲烷等含量增加；浮游生物顯著增加，大型沉水植物逐步衰亡，魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、食物鏈長度縮短；生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。此外，網(wǎng)欄養(yǎng)殖由于外源性營養(yǎng)物質(zhì)的大量輸入，加劇了水體富營養(yǎng)化進(jìn)程；生態(tài)系統(tǒng)破碎化、完整性喪失；大量的殘餌及廢物改變了底質(zhì)理化環(huán)境、沼澤化趨勢明顯；圍欄區(qū)域的大型沉水植物被草魚（Ctenopharyngodon idellus）、團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）、中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）等攝食或破壞；圍欄區(qū)域內(nèi)的“除野”、“消毒”、“用藥”等活動也破壞魚類種群、群落和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[2]。

鑒于大水面集約化養(yǎng)殖帶來的環(huán)境影響，我們早在2001年就提出大水面漁業(yè)方式應(yīng)該從“以水養(yǎng)魚”向“以魚養(yǎng)水”轉(zhuǎn)變。漁業(yè)轉(zhuǎn)型要以水質(zhì)保護(hù)為目標(biāo)確定增養(yǎng)殖容量，提出適宜的漁業(yè)方式和漁業(yè)規(guī)模，通過增殖和放流等技術(shù)途徑，恢復(fù)重要魚類和其它水生經(jīng)濟(jì)動物資源，修復(fù)和重建受損的水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能，保障漁業(yè)與生態(tài)環(huán)境的協(xié)調(diào)發(fā)展。以梁子湖群為代表的湖泊漁業(yè)資源利用與環(huán)境保護(hù)的協(xié)調(diào)發(fā)展研究取得重要進(jìn)展[3]，“長江中下游湖泊漁業(yè)管理與高效利用模式”獲得國家科技進(jìn)步二等獎，且被評為改革開放40周年漁業(yè)科技50項標(biāo)志性科技成果之一?！耙贼~養(yǎng)水”的概念也逐步擴(kuò)展為“以漁養(yǎng)水”，大水面生態(tài)漁業(yè)的理念逐步得到認(rèn)同、相關(guān)技術(shù)也得到應(yīng)用和推廣[4-5]。

大水面生態(tài)漁業(yè)的基本定義是依賴大水面天然餌料資源從事漁業(yè)生產(chǎn)并通過這種生產(chǎn)活動維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康的漁業(yè)方式。其中，增殖是大水面生態(tài)漁業(yè)的核心內(nèi)容，指通過自然增殖和人工放流增殖手段，利用大水面天然餌料資源，增加魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物生物量的漁業(yè)生產(chǎn)方式[1]。天然餌料資源主要包括浮游植物、浮游動物、底棲動物、水生高等植物、著生生物、小型魚類、有機(jī)碎屑等。湖泊、水庫漁業(yè)對象眾多，我們將它們分為兩大類群。一是可以在大水面自然繁殖的類群，如鯉（Cyprinus carpio）、鯽（Carassius auratus）等等；二是不能在大水面自然繁殖的類群如青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等產(chǎn)漂流性卵的“四大家魚”、河口產(chǎn)卵的中華絨螯蟹以及雖然可以在大水面自然繁殖但種群受損的類群如鱖（Siniperca chuatsi）、翹嘴鲌（Culter alburnus）等。目的是通過自然修復(fù)和人工群落調(diào)控的手段維護(hù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康、恢復(fù)水生生物多樣性、實現(xiàn)營養(yǎng)鹽移出和凈水漁業(yè)功能。這兩大類群所采取的管理措施不同。

2 大水面自然增殖管理

可以在大水面自然繁殖的類群的管理手段主要是產(chǎn)卵場修復(fù)與重建，逐步恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的自組織修復(fù)功能，從而恢復(fù)水生生物多樣性并利用天然餌料資源。

產(chǎn)粘性卵魚類如鯉、鯽、團(tuán)頭魴、細(xì)鱗鲴（Xenocypris microlepis）等是大水面重要的經(jīng)濟(jì)魚類類群。其產(chǎn)卵基質(zhì)主要是水生高等植物，因此水草資源的修復(fù)對這些魚類資源的恢復(fù)至關(guān)重要。一些高度富營養(yǎng)化的湖泊短期內(nèi)水草恢復(fù)比較困難。深水水庫及由于不同原因水位維持較高的湖泊由于陽光難以達(dá)到水底，也難建立水草群落。這兩類水體需要人工搭建魚巣，也就是魚類的人工產(chǎn)房，為它們提供自然產(chǎn)卵的附著基質(zhì)。沒有這些基質(zhì)，它們就不能順利產(chǎn)卵繁殖。魚巣的制作材料可用作物秸稈、棕櫚樹葉、廢舊網(wǎng)片等，布設(shè)密度200 平方米/公頃左右（圖2），以避風(fēng)向陽的沿岸帶為主。

圖2 梁子湖人工魚巣布局（攝影：王齊東）

鳑鲏亞科（Rhodeinae）魚類是湖泊、水庫常見的小型魚類，長江中下游流域就有十余種。它們的產(chǎn)卵需要以貝類為產(chǎn)卵基質(zhì)，恢復(fù)貝類資源是恢復(fù)鳑鲏資源的重要手段。湖泊貝類資源的恢復(fù)可以采取底播的方式，放養(yǎng)密度3-5 只/公頃即可，種類可選三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）、褶紋冠蚌（Cristaria plicata）等。深水水庫可以采取筏式養(yǎng)殖的方式。河蚌不僅可以為鳑鲏魚類提供產(chǎn)卵基質(zhì)，還能通過濾食水體底層浮游生物和有機(jī)碎屑，起到很好的凈水作用。

其它特殊產(chǎn)卵類群如烏鱧（Channa argus）、斗魚（Belontiidae）等也要根據(jù)其繁殖習(xí)性，確定不同的產(chǎn)卵場修復(fù)和保護(hù)方法。

3 大水面人工放流增殖管理

人工放流增殖是我國大水面生態(tài)漁業(yè)的一種主要方式。由于江湖阻隔，不能在大水面自然繁殖的類群或雖然可以在大水面自然繁殖但種群受損的類群，主要是通過人工放流增殖等群落調(diào)控手段恢復(fù)水生生物多樣性并利用天然餌料資源，構(gòu)建協(xié)調(diào)的、提高水質(zhì)環(huán)境的大水面漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康。

3.1 主要類群餌料資源增殖容量的確定

大水面增殖容量是在保持生態(tài)系統(tǒng)健康、兼顧經(jīng)濟(jì)效益的前提下，依靠自然資源的生產(chǎn)力所能產(chǎn)出的單位最大魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物生物量，包括自然增殖和人工放流增殖的水生經(jīng)濟(jì)動物的生物量。增殖容量的大小取決于各類餌料資源的生產(chǎn)力。

濾食性、草食性、底棲動物食性、著生生物食性、碎屑食性和魚食性魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量可以按下列各式計算[1]：

式中FL為濾食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；FC為草食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；FD為底棲動物食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；FZ為著生生物食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；FS為碎屑食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；FY為魚食性魚類或其它水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量（噸）；BP為浮游植物年平均生物量（毫克/升）；BZ1為浮游動物年平均生物量（毫克/升）；PC為水生維管束植物年凈生產(chǎn)量（噸）；BD為底棲動物年平均生物量（克/平方米）；BZ2為著生生物年平均生物量，單位為克/平方米；CS為有機(jī)碎屑有機(jī)碳年平均含量（毫克/升）；BY為小型魚類和蝦類年平均生物量（克/平方米）；P/B為餌料生物年生產(chǎn)量與年平均生物量之比；a為魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物對該類餌料生物允許的最大利用率；k為魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物對該類餌料生物的餌料系數(shù)；S為湖泊或水庫面積（平方千米）；V為表層20 米以內(nèi)的大水面容積，不足20米的按實際容積計算（108立方米）；Q1為水體中鰱占鰱、鳙的數(shù)量比例；Q2為水體中鳙占鰱、鳙的數(shù)量比例。

大水面增殖總?cè)萘繛樯鲜龈鳡I養(yǎng)生態(tài)類型魚類等水生經(jīng)濟(jì)動物的增殖容量之和。此外，增殖容量也可以通過食物網(wǎng)模型方法計算[2]。

3.2 主要魚類和水生經(jīng)濟(jì)動物類群增殖容量和放養(yǎng)量評估技術(shù)

大水面增殖對象眾多，可以多達(dá)幾十種，在考慮自然增殖對象的基礎(chǔ)上，更要考慮人工放流增殖的對象，最大的挑戰(zhàn)是如何動態(tài)定量具體種類的增殖容量及放養(yǎng)量問題。其核心是要確定一個具體的增殖對象在一個生長周期中的不同階段需要吃多少餌料以及水里有多少餌料可以被吃且不影響其種群補(bǔ)充并維持可持續(xù)的生產(chǎn)力。食性單一的種類這兩個問題可以通過增殖對象的生物能量學(xué)模型及餌料生物的種群或群落生態(tài)學(xué)方法計算。

以食草性的草魚為例，可以通過生物能量學(xué)模型計算出一尾草魚在不同水溫、不同體重條件下需要攝食多少水草及生長速度，同時利用群落生態(tài)學(xué)的方法建立不同水草種類在不同季節(jié)、不同底質(zhì)條件下的生長模型，最后建立草魚——水草關(guān)系模型。通過這個模型可以確定草魚的放養(yǎng)量、魚產(chǎn)量，實現(xiàn)對草魚人工放養(yǎng)的精準(zhǔn)管理。如果放養(yǎng)過多，水草資源會被嚴(yán)重破壞甚至消亡；放養(yǎng)不足不能充分利用水草資源甚至出現(xiàn)水草泛濫。例如湖北保安湖，假定2月份投放魚種，魚種體重為25 克，水草初始生物量（3月份）為110 克/平方米，1年后草魚90%被捕獲，10%繼續(xù)生長1年，利用模型能預(yù)測連續(xù)放養(yǎng)2年后的水草生物量。假定2年后水草生物量仍保持同等密度，適宜的放養(yǎng)量為46尾/公頃[3]。

利用類似的方法也可以計算出鱖從1 克長到661 克需要消耗2133克餌料魚，結(jié)合湖北省牛山湖小型魚類的生產(chǎn)力，可以計算出牛山湖鱖的產(chǎn)量為79.5千克/公頃[3]。

雜食性魚類或水生經(jīng)濟(jì)動物人工增殖容量和放養(yǎng)量難以通過生物能量學(xué)模型解決，因為它們攝食的對象和比例隨水體餌料的易得性隨時變動。以中華絨螯蟹為例，其主要食物是底棲動物，包括螺類、搖蚊幼蟲、水蚯蚓等，同時也攝食水草的根、莖、葉和種子。但通過水草、底棲動物和透明度之間的關(guān)系研究，確定透明度與水深之比是影響沉水植物生長的關(guān)鍵因子，從而建立中華絨螯蟹的最適放養(yǎng)量模型如下：

SRopt=(1000×CYMax×50%T)/(BW×RR)

式中SROpt為最適放養(yǎng)量（只/公頃）；CYMax為最大產(chǎn)量（千克/公頃）；BW為期望的成蟹規(guī)格（克/只）；RR為估計的回捕率（%）。如果期望的成蟹規(guī)格為150 g/只、回捕率為25%，推算長江中下游草型湖泊放養(yǎng)量一般為700 只（扣蟹）/公頃左右[6]。

濾食性的鰱、鳙放流增殖容量的計算也有同樣的困難。目前采取的方法仍然是能量估算法，利用浮游植物和浮游動物的生產(chǎn)量求得對鰱、鳙的供餌能力，然后計算鰱、鳙對浮游植物和浮游動物的轉(zhuǎn)化效率推算出鰱、鳙的增殖容量進(jìn)而推算鰱、鳙的合理投放量[7]。我們采用浮游植物和浮游動物能量估算法估算浙江千島湖在現(xiàn)有營養(yǎng)水平條件下鰱、鳙的增殖容量分別為18400 噸和13600噸左右。

4 大水面生態(tài)漁業(yè)綜合管理實例

在大水面生態(tài)漁業(yè)管理過程中，群落調(diào)控涉及多種魚類，需要統(tǒng)籌平衡考慮。針對江蘇傀儡湖水生高等植物急劇減少的問題，我們于2010-2012年對其原因開展了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)底層擾動性魚類——鯉、鯽現(xiàn)存量過大是導(dǎo)致水草減少的主要原因。為此，我們從2011年開始采取了綜合的魚類群落調(diào)控措施。首先，根據(jù)各類餌料資源計算了傀儡湖的增殖容量，包括浮游植物、浮游動物、底棲動物、小型魚類、有機(jī)碎屑、水草等食性魚類的增殖容量；其次是根據(jù)增殖容量結(jié)合擾動性魚類資源量過大的實際，采取定向、定量人工放流措施進(jìn)行群落調(diào)控，投放濾食性的鰱鳙、魚食性的鱖、南方鲇（Silurus meriordinalis）、翹嘴鲌、蒙古鲌（Culter mongolicus）和烏鱧以及碎屑食性的細(xì)鱗鲴；第三是嚴(yán)格控制草食性魚類的放養(yǎng)同時加大對底層擾動性魚類的捕撈。這些綜合群落調(diào)控措施實施后，傀儡湖的生態(tài)環(huán)境發(fā)生了顯著的變化。浮游甲殼動物的密度和水草覆蓋率顯著增加（圖3、圖4）、水草種類數(shù)顯著增加、浮游植物密度顯著減小、水體主要營養(yǎng)鹽濃度下降、透明度增加，而且還取得一定的漁業(yè)收成[2]。

圖3 調(diào)控前后傀儡湖甲殼動物密度變化［2］

圖4 調(diào)控前后傀儡湖水草覆蓋率變化［2］

近年來，中國科學(xué)院水生生物研究所在多年科研積累的基礎(chǔ)上，利用科學(xué)的數(shù)據(jù)模型定量管理，在湖北牛山湖將魚類組合放養(yǎng)的調(diào)控措施擴(kuò)展到大型螺貝類的組合調(diào)控。2018年的數(shù)據(jù)顯示，牛山湖沉水植物覆蓋率超過了70%以上，恢復(fù)水生植物16 種；2018年度，武漢市全市163 個湖泊，牛山湖是唯一達(dá)到水質(zhì)Ⅱ類的湖泊；魚類生物多樣性恢復(fù)良好，如已恢復(fù)3 種鳑鲏。與此同時，牛山湖還取得了很好的經(jīng)濟(jì)效益。目前，通過群落組合調(diào)控改善水質(zhì)、恢復(fù)水生生物多樣性、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康的措施已在湖北梁子湖群、武湖，江蘇的鹽龍湖、長江水庫，福建的山美水庫，浙江的千島湖、仙溪水庫推廣應(yīng)用。

圖5 我國大水面牧場化生態(tài)漁業(yè)科技發(fā)展思路

5 展望

我國大水面增殖產(chǎn)業(yè)歷史悠久，對人類食物貢獻(xiàn)和水體營養(yǎng)鹽移出功不可沒。海洋牧場在人工生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建方面取得顯著成果[8]，淡水大水面牧場由于相對海洋水體小、易控制，則充分利用自然生態(tài)系統(tǒng)，把湖泊或水庫作為完整的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)或健康維護(hù)，其生態(tài)漁業(yè)的理論與技術(shù)需要進(jìn)一步從定量和動態(tài)方面完善和系統(tǒng)化。

5.1 政策展望

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部出臺了一系列措施推進(jìn)大水面生態(tài)漁業(yè)的綠色發(fā)展。但大水面富營養(yǎng)化的形勢依然嚴(yán)峻，產(chǎn)業(yè)受到的環(huán)境壓力依然巨大。從政策層面，國家環(huán)保部門、濕地部門與漁業(yè)部門需要進(jìn)一步溝通和協(xié)調(diào)，防止地方政府因為“湖長制”的實施而違背科學(xué)盲目搞“一刀切”甚至禁止大水面的放養(yǎng)和捕撈。科研部門有責(zé)任和義務(wù)配合各級政府加強(qiáng)研究、積極宣傳、貫徹大水面生態(tài)漁業(yè)的理念、方法和生態(tài)服務(wù)功能，引導(dǎo)地方政府根據(jù)地方《養(yǎng)殖水域灘涂規(guī)劃》劃定的區(qū)域?qū)嵤┥鷳B(tài)漁業(yè)，依法保證大水面養(yǎng)殖空間不被擠占，同時落實農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等三部委頒發(fā)的《關(guān)于推進(jìn)大水面生態(tài)漁業(yè)發(fā)展的指導(dǎo)意見》。

5.2 科研展望

我國湖泊、水庫區(qū)域分布廣、增殖對象多、南北差異大、經(jīng)濟(jì)文化特征不同。在科學(xué)技術(shù)層面，我國大水面漁業(yè)方式轉(zhuǎn)型已經(jīng)取得初步成果[9]，但仍需要開展系統(tǒng)的生態(tài)漁業(yè)理論與技術(shù)研究。相關(guān)科研可從兩個維度開展。一個是地理區(qū)域，涵蓋我國東半部和北半部不同類型的湖泊、水庫；另一個是模式要素，包括水質(zhì)理化環(huán)境、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、增養(yǎng)殖容量、漁業(yè)管理策略、社會經(jīng)濟(jì)文化特征等。主要研究內(nèi)容應(yīng)包括：大水面水生生物資源均衡利用與種群調(diào)節(jié)技術(shù)、生境營造與種群構(gòu)建技術(shù)、增養(yǎng)殖容量模型構(gòu)建與生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控技術(shù)、生態(tài)效應(yīng)評估與健康維護(hù)技術(shù)以及模式優(yōu)化與凈水漁業(yè)技術(shù)體系構(gòu)建等關(guān)鍵技術(shù)（圖5）。

我們認(rèn)為，通過系統(tǒng)研發(fā)適應(yīng)我國不同地區(qū)、不同類型湖泊、水庫的生態(tài)漁業(yè)共性關(guān)鍵技術(shù)與凈水漁業(yè)技術(shù)體系，有助于構(gòu)建大尺度區(qū)域適應(yīng)性漁業(yè)管理模式與技術(shù)體系，實施“一水一策”，逐步做到精準(zhǔn)管理以保障大水面資源利用和產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展與優(yōu)化水域生態(tài)環(huán)境相協(xié)調(diào)，為漁業(yè)供給側(cè)改革、穩(wěn)量增收、提質(zhì)增效及漁業(yè)管理轉(zhuǎn)型升級提供技術(shù)支撐。