南瓜、黃瓜和油菜幼苗對鎘脅迫的響應(yīng)

李陽 韓濤 常藝紅 郭建余 李林曉 李新崢

摘? ? 要：為了評估鎘對瓜菜生長發(fā)育的影響，以南瓜、黃瓜和油菜為試驗材料，用不同濃度鎘離子溶液（0、1、10、100 mg·L-1）進行處理，測定其生長發(fā)育指標及抗氧化活性。結(jié)果表明，與對照相比，100 mg·L-1鎘處理南瓜幼苗的根長、莖長、根鮮質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量和葉片POD活性，黃瓜幼苗的根長和根鮮質(zhì)量，油菜幼苗的根長、莖長、根鮮質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量和葉片MDA含量分別降低了91.64%、16.72%、84.23%、46.22%、71.49%、86.87%、86.16%、91.99%、32.46%、83.53%、54.97%和63.35%;南瓜幼苗的根SOD活性、葉片SOD活性、根CAT活性、葉片CAT活性和葉片MDA含量，黃瓜幼苗的根SOD活性、根POD活性、葉片POD活性、根CAT活性、根MDA含量，油菜幼苗的根SOD活性、葉片SOD活性、根POD活性、根CAT活性、根MDA含量分別增加了9.14倍、55.87%、60.18%、1.71倍、34.22%、13.09倍、2.82倍、93.81%、2.80倍、4.11倍、8.41倍、4.13倍、45.86%、5.84倍和6.72倍。1、10 mg·L-1鎘處理南瓜幼苗的葉片POD活性分別增加了97.70%和89.84%;南瓜幼苗的根CAT活性分別降低了67.12%和53.18%。1、10、100 mg·L-1鎘處理黃瓜幼苗的葉片CAT活性分別降低了78.03%、28.10%和33.11%;南瓜幼苗的根POD活性分別增加了7.47倍、3.46倍和19.59倍;黃瓜幼苗的葉片SOD活性分別增加了87.13%、124.18%和108.46%，葉片MDA含量分別增加了98.26%、32.65%和27.26%;油菜幼苗的葉片POD活性分別增加了71.97%、117.10%和2.27倍?？傊?，高濃度鎘抑制南瓜、黃瓜和油菜幼苗的生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：南瓜;黃瓜;油菜;鎘脅迫;響應(yīng)

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）07-028-05

Abstract： In order to evaluate the effect of cadmium on the growth and development of vegetables， pumpkin， cucumber and rape were used materials in this research， different concentrations of cadmium ions （0， 1， 10， 100 mg·L-1） were set， the growth indicators and antioxidant activities were measured. The results showed that root length， stem length， root fresh weight， ground part fresh weight and POD activity in the leaves of pumpkin seedlings were reduced by 91.64%， 16.72%， 84.23%， 46.22%， 71.49% respectively compared with control after treated by 100 mg·L-1 cadmium， similarly， the root length and root fresh weight of cucumber seedlings were reduced by 86.87% and 86.16%; the root length， stem length， root fresh weight， ground part fresh weight and MDA contents in the leaves of rape seedlings were reduced by 91.99%， 32.46%， 83.53%， 54.97% and 63.35%; the SOD activities in roots and leaves， CAT activities in root and leaves， MDA contents in leaves of pumpkin seedlings were increased by 9.14 times， 55.87%， 60.18%， 1.71 times and 34.22%; the SOD and POD activities in roots， POD activities in leaves， CAT activities and MDA contents in roots of cucumber seedlings were increased by 13.09 times， 2.82 times， 93.81%， 2.80 times and 4.11 times; the SOD activities in roots and leaves， POD and CAT activities in roots， MDA contents in roots of rape seedlings were increased by 8.41 times， 4.13 times， 45.86%， 5.84 times and 6.72 times. After treated by 1 and 10 mg·L-1 cadmium， compared with control， the POD activities of pumpkin leaves increased by 97.70% and 89.84%; the CAT activities of pumpkin roots decreased by 67.12% and 53.18%. After treated by 1， 10 and 100 mg·L-1 cadmium， compared with control， the CAT activities of cucumber leaves were decreased by 78.03%， 28.10% and 33.11%， respectively; the POD activities of pumpkin roots increased by 7.47 times， 3.46 times and 19.59 times respectively; the SOD activities of cucumber leaves increased by 87.13%， 124.18% and 108.46% respectively， the MDA contents of cucumber leaves increased by 98.26%， 32.65% and 27.26% respectively; the POD activities of rape leaves were increased by 71.97%， 117.10% and 2.27 times， respectively. In conclusion， high concentration of cadmium inhibited the growth and development of pumpkin， cucumber and rape seedlings.

Key words： Pumpkin; Cucumber; Rape; Cadmium stress; Response

重金屬污染一直是困擾人類的環(huán)境問題之一[1]。伴隨著經(jīng)濟快速發(fā)展，人類活動如礦山開采、廢水灌溉、電池和農(nóng)藥使用等的強度在逐漸加大，無機污染物對我國農(nóng)田土壤的危害也愈發(fā)嚴重[2]。其中，農(nóng)田土壤的重金屬污染問題日趨嚴重，威脅著農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)地環(huán)境，已對糧食安全、食品質(zhì)量安全與農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境造成威脅。據(jù)測算，當前我國每年受重金屬污染的糧食高達1 200萬t，相當于4 000萬人一年的口糧[3]。重金屬鎘會在動植物體內(nèi)富集，生長在鎘污染土壤中的農(nóng)作物可食部分鎘超標很高，水產(chǎn)品和動物腎臟的鎘超標比例要比植物高得多。按照國家《食品安全國家標準—食品中污染物限量》標準，對河南省18個省轄市幾千份食品樣品進行檢測，發(fā)現(xiàn)鎘在各類食品中的總體超標率為2.07%[4]，食用菌和蛋類中鎘含量超標率分別為9.6%和8.1%[5]，蔬菜及其制品超標率為1.87%[6]。鎘是一種生物毒性很強的重金屬，會導(dǎo)致土壤貧瘠和農(nóng)作物產(chǎn)量下降，在植物體內(nèi)鎘富集到一定程度時，能影響植物的生長發(fā)育，造成植株萎蔫、生長緩慢、產(chǎn)量降低等危害[7]，嚴重時會導(dǎo)致植株死亡。筆者以不同濃度鎘離子溶液處理南瓜、黃瓜和油菜種子，觀察幼苗前期的生長發(fā)育情況、抗氧化酶活性及丙二醛含量的變化，以期盡早發(fā)現(xiàn)鎘污染。

1 材料與方法

1.1 材料

供試南瓜種子品種為‘九江轎頂（河南科技學(xué)院南瓜團隊自交系）;黃瓜種子品種為‘津優(yōu)1號（天津科潤農(nóng)業(yè)科技股份有限公司）;油菜種子品種為‘中油828（河南鄭州宏豐種子有限公司）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年4月在河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院進行，南瓜種子于55 ℃溫浴10 min后，將其和黃瓜種子分別在25 ℃水中浸泡4 h，將浸泡后的種子和油菜種子分別放在鋪有一層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿分別放置南瓜種子20粒、黃瓜種子40粒、油菜種子50粒，每種植物種子準備12個培養(yǎng)皿，分別加入0、1、10、100 mg·L-1的鎘離子溶液10 mL，每個處理3個重復(fù)，共36個培養(yǎng)皿。將培養(yǎng)皿放到光照培養(yǎng)箱中（25 ℃、光照6 000 lx），每天觀察水位并適當添加去離子水，南瓜培養(yǎng)7 d，黃瓜、油菜培養(yǎng)6 d。

1.3 方法

形態(tài)指標：用游標卡尺測定根長和莖長，用天平測定根鮮質(zhì)量和地上部鮮質(zhì)量。超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參考Ouyang等[8]的方法，過氧化物酶（POD）活性測定和過氧化氫酶（CAT）活性測定參考Song等[9]的方法，MDA含量測定參考李合生等[10]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘對南瓜、黃瓜、油菜形態(tài)的影響

由圖1可知，隨著鎘離子溶液質(zhì)量濃度的增加，南瓜和黃瓜幼苗的根長有逐漸降低的趨勢（圖1-A）;1 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根長與對照相比無顯著差異，10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根長顯著低于對照和1 mg·L-1鎘處理，但顯著高于100 mg·L-1鎘處理，1、10、100 mg·L-1鎘處理下，與對照相比南瓜幼苗的根長分別降低了5.55%、50.87%和91.64%;1 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗根長與對照相比無顯著差異，10 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗根長顯著低于對照，但顯著高于100 mg·L-1鎘處理，1、10、100 mg·L-1鎘處理下，與對照相比黃瓜幼苗的根長分別降低了3.29%、11.31%和86.87%。與對照相比，1 mg·L-1鎘處理顯著促進了油菜幼苗的根伸長，比對照增加18.30%，而10 mg·L-1和100 mg·L-1鎘處理顯著抑制了油菜幼苗的根伸長，分別比對照降低31.39%和91.99%，100 mg·L-1鎘處理油菜幼苗根長顯著低于其他處理（圖1-A）。綜上表明高濃度鎘處理抑制南瓜、黃瓜和油菜幼苗的根長。

由圖1-B可知，100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗莖長顯著低于對照，比對照降低16.72%，對照與1和10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗莖長均無顯著性差異，表明高濃度鎘脅迫抑制南瓜幼苗的莖長。鎘處理對黃瓜幼苗的莖長無顯著影響。與對照相比，100 mg·L-1鎘處理顯著抑制了油菜幼苗的莖長，比對照降低32.46%，對照與1 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗莖長無顯著差異，10 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗莖長顯著高于對照。

與對照相比，100 mg·L-1鎘處理顯著抑制了南瓜和黃瓜幼苗的根鮮質(zhì)量（圖1-C），抑制率分別為84.23%和86.16%，其他鎘處理對南瓜和黃瓜幼苗的根鮮質(zhì)量無顯著影響。與對照相比，1 mg·L-1鎘處理顯著促進了油菜幼苗的根鮮質(zhì)量，促進率為48.07%，10 mg·L-1鎘處理對油菜幼苗的根鮮質(zhì)量無顯著影響，100 mg·L-1鎘處理顯著抑制了油菜幼苗的根鮮質(zhì)量，抑制率為83.53%（圖1-C），表明高濃度鎘處理抑制南瓜、黃瓜和油菜幼苗的根鮮質(zhì)量。

由圖1-D可知，對照與1、10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗地上鮮質(zhì)量均無顯著差異，100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗地上鮮質(zhì)量顯著低于對照（46.22%）和1 mg·L-1鎘處理（48.83%）。鎘處理對黃瓜幼苗的地上鮮質(zhì)量無顯著影響。100 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗地上鮮質(zhì)量顯著低于對照（54.97%）、1 mg·L-1鎘處理（57.25%）和10 mg·L-1鎘處理（54.61%），其他處理間無顯著性差異，表明高濃度鎘處理抑制南瓜和油菜幼苗的地上鮮質(zhì)量。

2.2 鎘對南瓜、黃瓜、油菜SOD活性的影響

由圖2-A可知，100 mg·L-1鎘處理的南瓜和油菜幼苗葉SOD活性均顯著高于其他處理，其他處理間的南瓜和油菜幼苗葉SOD活性均無顯著性差異;與對照相比，100 mg·L-1鎘處理的南瓜和油菜幼苗葉SOD活性分別升高了55.87%和4.13倍;1、10、100 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗葉SOD活性均顯著高于對照，分別升高了87.13%、124.18%和108.46%;表明高濃度鎘處理增加南瓜和油菜幼苗的葉SOD活性，鎘處理增加黃瓜幼苗的葉SOD活性。

隨著鎘離子溶液質(zhì)量濃度的增加，南瓜、黃瓜和油菜幼苗的根SOD活性有逐漸升高的趨勢;100 mg·L-1鎘處理的南瓜、黃瓜和油菜幼苗根SOD活性均顯著高于其他處理，其他處理間的南瓜、黃瓜和油菜幼苗根SOD活性均無顯著性差異;與對照相比，100 mg·L-1鎘處理的南瓜、黃瓜和油菜幼苗根SOD活性分別升高了9.14、13.09和8.41倍（圖2-B），表明高濃度鎘處理增加南瓜、黃瓜和油菜幼苗的根SOD活性。

2.3 鎘對南瓜、黃瓜、油菜POD活性的影響

與對照相比，1、10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片POD活性均顯著高于對照，分別升高了97.70%和89.84%，100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片POD活性顯著低于對照，降低了71.49%;隨著鎘離子溶液質(zhì)量濃度的增加，黃瓜和油菜幼苗的葉片POD活性有逐漸升高的趨勢;100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗葉片POD活性均顯著高于其他處理，其他處理間的黃瓜幼苗葉片POD活性無顯著性差異，1、10 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗葉片POD活性顯著高于對照，分別升高了71.97%和117.10%;與對照相比，100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗葉片POD活性分別升高了93.81%和2.27倍（圖3-A）。高濃度鎘處理抑制南瓜幼苗的葉片POD活性，低濃度鎘處理增加南瓜幼苗的葉片POD活性;高濃度鎘處理增加黃瓜幼苗的葉片POD活性;鎘處理增加油菜幼苗的葉片POD活性。

與對照相比，1、10、100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根POD活性均顯著高于對照，分別升高了7.47、3.46和19.59倍;1 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根POD活性顯著高于10 mg·L-1鎘處理、顯著低于100 mg·L-1鎘處理;隨著鎘離子溶液質(zhì)量濃度的增加，黃瓜和油菜幼苗的根POD活性有逐漸升高的趨勢;100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗根POD活性均顯著高于其他處理，其他處理間的黃瓜和油菜幼苗根POD活性均無顯著性差異;與對照相比，100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗根POD活性分別升高了2.82倍和45.86%（圖3-B），表明鎘處理增加南瓜幼苗的根POD活性，高濃度鎘處理增加黃瓜和油菜幼苗的根POD活性。

2.4 鎘對南瓜、黃瓜、油菜CAT活性的影響

由圖4-A可知，10、100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗的葉片CAT活性均顯著高于對照，分別升高了1.62和1.71倍，1 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片CAT活性與對照無顯著性差異;1、10、100 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗葉片CAT活性均顯著低于對照，分別降低了78.03%、28.10%和33.11%;油菜幼苗葉片各處理之間的CAT活性無顯著性差異。綜合上述結(jié)果表明，高濃度的鎘處理增加了南瓜幼苗的葉片CAT活性，不同濃度的鎘處理均抑制了黃瓜幼苗的葉片CAT活性。

與對照相比，1、10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根CAT活性均顯著低于對照，分別降低了67.12%和53.18%，100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根CAT活性顯著高于對照，升高了60.18%;100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗根CAT活性均顯著高于其他處理，其他處理間的黃瓜和油菜幼苗根CAT活性均無顯著性差異;與對照相比，100 mg·L-1鎘處理的黃瓜和油菜幼苗根CAT活性分別升高了2.80和5.84倍（圖4-B）。高濃度鎘處理增加南瓜、黃瓜和油菜幼苗的根CAT活性，低濃度鎘處理抑制南瓜幼苗的根CAT活性。

2.5 鎘對南瓜、黃瓜、油菜MDA含量的影響

由圖5-A可知，100 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片MDA含量顯著高于對照，升高了34.22%，10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片MDA含量顯著低于其他處理，1 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗葉片MDA含量與對照無顯著性差異;1、10、100 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗葉片MDA含量顯著高于對照，分別升高了98.26%、32.65%和27.26%，1 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗葉片MDA含量顯著高于10和100 mg·L-1鎘處理，10和100 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗葉片MDA含量無顯著性差異;100 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗葉片MDA含量顯著低于其他處理，其他處理間油菜幼苗葉片MDA含量無顯著性差異。高濃度鎘處理增加南瓜幼苗的葉片MDA含量、抑制油菜幼苗的葉片MDA含量，鎘處理增加黃瓜幼苗的葉片MDA含量。

與對照相比，10 mg·L-1鎘處理的南瓜幼苗根MDA含量顯著降低了42.00%，其他處理間的南瓜幼苗根MDA含量無顯著性差異;100 mg·L-1鎘處理的黃瓜幼苗根MDA含量顯著高于其他處理，其他處理間的黃瓜幼苗根MDA含量無顯著性差異;100 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗根MDA含量顯著高于其他處理，10 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗根MDA含量顯著高于1 mg·L-1鎘處理，1、10 mg·L-1鎘處理的油菜幼苗根MDA含量與對照均無顯著性差異（圖5-B）。高濃度鎘處理增加黃瓜和油菜幼苗的根MDA含量。

3 討論與結(jié)論

鎘脅迫下，植物的形態(tài)特征和生理生化特征會發(fā)生一些改變[11]，種子萌發(fā)及幼苗生長是植株早期接受脅迫的關(guān)鍵時期[12-13]。鎘的濃度在植物生長發(fā)育過程中扮演著重要角色，低濃度鎘脅迫對植物生長發(fā)育有促進作用，高濃度鎘脅迫有抑制作用[14-17]。

在本研究中，高濃度鎘處理抑制南瓜幼苗的根長、莖長、根鮮質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量。李貞霞等[14]研究表明，低濃度鎘處理（<5 mg·L-1）促進南瓜根的生長，高濃度鎘處理（>5 mg·L-1）抑制南瓜根的生長，這與本次研究結(jié)果相似。0.5 mg·L-1鎘處理促進了南瓜幼苗的根長，1～5 mg·L-1鎘處理抑制了南瓜幼苗的根長[1]。Asadi等[18]研究表明，100 mg·L-1鎘處理促進了南瓜幼苗的長度、芽長、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量，這與本研究的結(jié)果相反，這可能是試驗條件不同引起的。

對黃瓜幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度鎘處理抑制黃瓜幼苗的根長和根鮮質(zhì)量，鎘處理對黃瓜幼苗的莖長和地上鮮質(zhì)量無顯著影響。鎘處理能抑制黃瓜幼苗的根長[19];隨著鎘濃度的增加，黃瓜幼苗的根長逐漸下降[20-21]，黃瓜的生長受到顯著抑制[22-23]，根受到的抑制比芽明顯[23]。張瓊[15]發(fā)現(xiàn)，低濃度鎘處理（≤1 mg·L-1）增加黃瓜幼苗的生物量、根長和株高;高濃度鎘處理（≥5 mg·L-1）抑制黃瓜幼苗的生物量、根長和株高，且隨著鎘濃度的增加，抑制率增加。在本研究中，高濃度鎘處理增加黃瓜幼苗的根SOD活性、根POD活性、葉片POD活性、根CAT活性、根MDA含量，鎘處理增加黃瓜幼苗的葉片SOD活性、葉片MDA含量，抑制黃瓜幼苗的葉片CAT活性。鎘處理能增加SOD和CAT活性[19]。曹亞茹等[24]發(fā)現(xiàn)，黃瓜的SOD、POD、CAT活性隨著鎘濃度升高整體呈現(xiàn)先增后降的趨勢。馮建鵬等[22]發(fā)現(xiàn)，10和100 ?mol·L-1鎘處理增加了SOD、POD、CAT活性，200 ?mol·L-1鎘處理則抑制了這些酶的活性。

對油菜幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度鎘處理抑制油菜幼苗的根長、莖長、根鮮質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量。隨著鎘濃度的升高，油菜根系、地上部干質(zhì)量、根長和根鮮質(zhì)量逐漸降低[12，25]。低濃度鎘脅迫對油菜的株高、地上鮮質(zhì)量、根長、根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量有促進作用，高濃度鎘脅迫對油菜的株高、根長、根鮮質(zhì)量、芽長、芽鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量有抑制作用[16-17]。本研究中，高濃度鎘處理增加油菜幼苗的根SOD活性、葉片SOD活性、根POD活性、根CAT活性、根MDA含量，抑制油菜幼苗的葉片MDA含量;鎘處理增加油菜幼苗的葉片POD活性。隨著鎘濃度的升高，油菜幼苗SOD、POD和CAT活性呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，MDA含量呈上升趨勢[25-27]。苑麗霞等[16]發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫促進MDA含量、SOD和POD活性的提高。

可見，鎘脅迫對植物的生長發(fā)育有一定的影響，且不同植物對鎘脅迫的響應(yīng)存在著差異。

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