韓小麗 海薩·艾也力汗
摘要:鱸屬(Perca)屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)、鱸形目(Perci forms)、鱸亞目(Percoidei)、鱸總科(Percoidea)、鱸科(percidae) ,包括河鱸(Perca? fluviatilis)、伊犁鱸(Perca schrenki Kessler)和黃金鱸(Perca flavescens)等三個種或亞種。本文探討了鱸屬魚類的分布、分類、形態(tài)、生理特征及我國境內(nèi)河鱸和伊犁鱸的資源現(xiàn)狀。
關(guān)鍵詞:鱸屬;分類地位;形態(tài)特征;生理特征
1 鱸屬魚類的分布
鱸屬魚類中河鱸分布最為廣泛,在全歐洲以及里海、咸海、黑海、西伯利亞東部科離馬河流域以西的整個北冰洋水系[1,2],在我國自然分布于額爾齊斯河及烏倫古湖流域[2],于20世紀(jì)60年代新疆漁業(yè)工作者移植到博斯騰湖,目前有少量的分布。黃金鱸主要分布于北美洲東部的拉布拉多到佐治亞州及密西西比河?xùn)|部的水域[3],先后移植到澳大利亞、新西蘭及非洲部分國家。伊犁鱸分布狹窄,僅分布于伊犁河-巴爾喀什湖以及額敏河-阿拉胡水系[1],在我國的伊犁河及額敏河均有分布。
2 鱸屬魚類的分類地位
鱸屬(Perca)魚類是1758年Linne以 Perca fluvilis Linnaeus為模式種而定,隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)、鱸形目(Perci forms)、鱸亞目(Percoidei)、鱸總科(Percoidea)、鱸科(percidae) ,包括河鱸(Perca fluviatilis)、伊犁鱸(Perca schrenki Kessler)和黃金鱸(Perca flavescens)等三個種或亞種。其中,河鱸和黃金鱸的分類地位有不同的意見。1954年原蘇聯(lián)魚類學(xué)家Николъекий[4]把鱸屬魚類分為河鱸及伊犁鱸兩個種,而把黃金鱸定位河鱸分布在北美洲的亞種。1963年Световидов[5]等對分布在歐洲、西伯利亞水系的河鱸和分布在北美地區(qū)的黃金鱸的骨骼進(jìn)行比較研究,他們認(rèn)為黃金鱸和河鱸是北美和亞歐大陸分布的同一個種,西伯利亞東部科離馬河流域分布的河鱸形態(tài)特征介于歐洲分布的河鱸和北美分布的黃金鱸之間,并把科離馬河流域的河鱸命名為P.fluviatilis intermedius,歐洲亞種(河鱸)命名為P.fluviatilis fluviatilis,北美亞種(黃金鱸)P.fluviatilis flavescens。1977年Thorpe等[6]從性腺發(fā)育、性成熟年齡、懷卵量、卵的特征和孵化特性、幼體發(fā)育、食性及棲息環(huán)境等生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性來比較黃金鱸和河鱸,結(jié)果認(rèn)為沒有生物學(xué)特征證明黃金鱸和河鱸是兩個獨立的物種。1977年Collette等[7]研究認(rèn)為P.flavescens的第一背鰭前基骨延伸至第一和第三髓棘之間, 而P.fluviatilis則延伸至第一髓棘的前部,P.flavescens的支撐第一背鰭骨的鰭條延伸至第二至第三髓棘之間,P.fluviatilis則延伸與第一和第二髓棘之間,通過透射顯影同樣發(fā)現(xiàn),這種關(guān)系在120尾P.fluviatilis和65條P.flavescens均保持不變,梅花鱸的前背鰭骨也位于第一髓棘前部,這表明P.flavescens背鰭的相對位置是改種分化的條件,因此P.flavescens確實是一個種。1995年Marsden[8]采用同工酶法分析了黃金鱸和河鱸的分類地位,也認(rèn)為黃金鱸和河鱸是獨立的兩個種。
3 形態(tài)特征比較
從外部形態(tài)特征比較來看,伊犁鱸體側(cè)扁、稍長,吻尖,第一背鰭第5鰭刺最長,體背側(cè)為灰黃色,體側(cè)上方有8~9條灰黑色橫斑[1]。河鱸體較扁,背略隆起,吻鈍,第一背鰭第4鰭刺最長,體背側(cè)為草綠或淡黃褐色,體側(cè)有6條~9條黑色總帶[1,2]。黃金鱸身體為圓棱形略側(cè)扁,吻鈍,第一背鰭第3或4鰭刺最長,體背為橄欖綠色,并有6~7個與體長方向垂直的暗色條紋[6]。伊犁鱸第一背鰭和第二背鰭鰭式與黃金鱸和河鱸有明顯的區(qū)別,而河鱸和黃金鱸無明顯的區(qū)別,河鱸兩個背鰭鰭式的變化范圍包括了黃金鱸背鰭鰭式的變化范圍。伊犁鱸側(cè)線鱗數(shù)變化范圍少于河鱸和黃金鱸,河鱸和黃金鱸側(cè)線鱗數(shù)的變化范圍基本一致。伊犁鱸第一鰓弓外鰓耙數(shù)為26~27,河鱸為20~24,黃金鱸為20~23。鱸屬魚類的胸鰭、腹鰭和臀鰭的鰭式,脊椎骨數(shù),齒,幽門盲囊數(shù),體腔膜顏色無明顯的區(qū)別(詳見表1)。
4 基本生理特征比較
Hart[9]研究結(jié)果顯示黃金鱸在31℃以上的水域中沒有分布,伊犁鱸分布的巴爾喀什湖-阿拉湖水域在夏季的最高水溫也不會超過31℃,而目前所了解的在低緯度地區(qū)分布有河鱸的意大利等地區(qū)與31℃夏季等溫線相符合。
河鱸的游泳速度測試結(jié)果為每秒2~3倍的體長,而黃金鱸游泳速度的相關(guān)報道為每秒2.2倍體長。Weatherley[10]認(rèn)為制約黃金鱸和河鱸山區(qū)河流擴(kuò)散的原因是這些魚類無法適應(yīng)高速水流。盡管尚未發(fā)現(xiàn)伊犁鱸游泳速度的報道,但伊犁鱸在伊犁河及支流中的分布情況,揭示了伊犁鱸適應(yīng)高速流水。
河鱸在鹽度10‰的水域種正常生長,含鹽度在7‰~10‰的地中海和咸海有河鱸分布,而鹽度為12‰的里海卻沒有河鱸分布[1]。黃金鱸主要分布水域的鹽度為5‰~7‰,鹽度10.3‰的加拿大南部的馬尼托巴湖也有黃金鱸的分布[6]。伊犁鱸在阿拉湖和巴爾喀什湖5‰~9‰鹽度的水域中能正常生活[1]。
三種鱸首次性成熟年齡雄性為2+齡,雌性為3+齡。產(chǎn)卵溫季節(jié)在早春冰雪融化及開始產(chǎn)卵,產(chǎn)卵水溫在6℃~15℃。分布范圍較廣泛黃金鱸和河鱸產(chǎn)卵季節(jié)有低緯度向高緯度延緩,這可能是鱸屬魚類起源于南方的一個特征[1,2,6]。
5 中國境內(nèi)河鱸和伊犁鱸的資源現(xiàn)狀
河鱸(Perca fluvilis Linnaeus)俗稱五道黑,是新疆優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚類之一。具肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、蛋白質(zhì)含量高、抗寒能力強(qiáng)、四季適銷等特點,深受養(yǎng)殖者和消費者歡迎,疆內(nèi)銷售價格常年穩(wěn)定在50元/kg~60元/kg左右。隨著國內(nèi)河鱸人工繁殖技術(shù)的突破,疆內(nèi)外河鱸池塘養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大,已成為我區(qū)乃至部分外省新興的養(yǎng)殖新品種。中國境內(nèi)河鱸的分布范圍狹窄,僅限于阿勒泰地區(qū),而烏倫古湖(包括吉力湖)是河鱸自然分布的面積最大湖泊。1964年前該湖魚類包括河鱸在內(nèi)只有7個物種[11],1970年前該水域中貝加爾雅羅魚和河鱸產(chǎn)量占總產(chǎn)量的90%[12]。經(jīng)40年的魚類引進(jìn)和增值目前魚類種類增加到22種,1996年該水域河鱸和貝加爾雅羅魚產(chǎn)量占總產(chǎn)量的1%[11]。因烏倫古湖外來魚類(主要是池沼公魚)的爆發(fā)性增值,導(dǎo)致河鱸餌料大幅減少,致使河鱸生長緩慢,雌性性腺發(fā)育遲緩甚至敗育、補充群體銳減,目前該湖泊河鱸已瀕危[13]。同時,河鱸個體小型化,性成熟年齡提前。據(jù)文獻(xiàn)記載河鱸首次性成熟年齡為2+~3年齡[1,2]并雄性最小性成熟個體體長10.6cm、體重27g[2],2007年烏倫古湖河鱸繁殖群體中出現(xiàn)性成熟年齡為1齡的個體,并該個體體長9.50cm,體重15g[12]。我們在2009年采集河鱸樣本時發(fā)現(xiàn)在托洪臺水庫(布爾津河水系)和哈拉霍英水庫(烏倫古河水系)河鱸群體出現(xiàn)同樣現(xiàn)象。由此推斷,人類活動的加劇和外來物種的入侵(人為引進(jìn)物種)已構(gòu)成中國境內(nèi)河鱸部分地理群體的資源退化。
在世界范圍內(nèi)伊犁鱸的分布狹窄,就分布在巴爾喀什湖及阿拉胡水系[1],在中國境內(nèi)的伊犁河及額敏河均有分布[1],上世紀(jì)70年代以前是這些水域的主要經(jīng)濟(jì)魚類之一,最大個體全長達(dá)50cm、體重達(dá)1.5kg[1],當(dāng)時巴爾喀什湖的平均年產(chǎn)量達(dá)564.3t,占總產(chǎn)量的5.11%,而伊犁河流域的年均產(chǎn)量達(dá)18.65t[1]。因50年代末前蘇聯(lián)漁業(yè)工作者給巴爾喀什水系引進(jìn)梭鱸(1957)、歐鲇(1957~1958)、赤稍魚(1958)等大型兇猛魚類,60年代末到70年代初該水域伊犁鱸的年均產(chǎn)量降到5.8t,到80年代巴爾喀什湖及伊犁河流域的魚獲物中已基本消失[1]。伊犁鱸分布水域位于中亞心腹地帶、氣候干燥、降水稀少、蒸發(fā)量高,加至巴爾喀什湖和阿拉胡水系主要河流水資源的過度開發(fā),入湖水量每年遞減,使這兩個湖面積不斷縮小,鹽度不斷上升,生態(tài)環(huán)境不斷惡化。因伊犁鱸分布水域外來物種的入侵和水域環(huán)境的變化,使伊犁鱸數(shù)量不斷減少、個體不斷小型化,甚至瀕臨滅絕。在中國境內(nèi)伊犁河及額敏河流域的伊犁鱸數(shù)量極少,在一些伊犁河及額敏河水系的水庫中形成了群體,但隨著這些水庫中發(fā)展養(yǎng)殖業(yè),把伊犁鱸視為敵害物種,探索控制或消除的措施[14],這加快了中國境內(nèi)伊犁鱸種群數(shù)量的減少,甚至滅亡。
黃金鱸是北美地區(qū)重要增殖、推廣、觀賞及垂釣對象,在中國沒有自然分布資源。具有形體優(yōu)美、營養(yǎng)價值高、養(yǎng)殖成本低、抗病和適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)點。1997年湖北省水產(chǎn)科學(xué)研究所首次從美國引進(jìn)了黃金鱸,開始了養(yǎng)殖學(xué)研究。2003年9月北京市從美國引進(jìn)黃金鱸,并在通州小務(wù)養(yǎng)殖基地進(jìn)行生物學(xué)、馴化養(yǎng)殖、繁殖等方面的研究?,F(xiàn)山東、上海、北京等地區(qū)進(jìn)行養(yǎng)殖并取得了一定的養(yǎng)殖效果。
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