硅氮互作改善優(yōu)質稻植株生理生態(tài)特性

潘韜文 陳俁 蔡昆爭

摘 ?要：本研究以2個水稻品種‘桂農(nóng)占和‘黃華占為供試材料，設置3個氮水平（120、180、240 kg/hm2分別表示為低氮、中氮和高氮），3個硅水平（0、225、450 kg/hm2分別表示為低硅、中硅和高硅），交叉互作，研究硅氮互作對水稻植株形態(tài)、物質積累、光合作用及碳氮代謝的影響。結果表明：硅氮互作有助于增加水稻的穗數(shù)、株高及生物量。中氮或中硅濃度能顯著提高水稻葉片的光合作用，以‘桂農(nóng)占效果更為明顯，光合速率分別提高了19.21%和8.75%。在不同氮水平下，施用中等濃度硅可以提高‘桂農(nóng)占和‘黃華占葉片的硝酸還原酶活性，分別比低硅處理增加46.82%和85.43%;在成熟期低氮水平下，2個水稻品種硝酸還原酶活性隨硅濃度的增加而增加。對于葉片蔗糖轉化酶活性，2個水稻品種均為抽穗期>分蘗期>成熟期，且各處理下，‘黃華占蔗糖轉化酶活性基本大于‘桂農(nóng)占?？傮w上來講，低氮高硅，中氮中硅的硅氮配比組合，有助于促進水稻生長發(fā)育和物質代謝。

關鍵詞：水稻;硅;氮;光合作用;碳氮代謝

中圖分類號：S511; S181 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Two rice varieties ‘Guinongzhan and ‘Huanghuazhan were used as the material to study the effects of N and Si application on rice plant growth and physiological traits. Three levels of nitrogen 120， 180 and 240 kg/hm2， indicated by N1， N2 and N3， respectively， and three levels of silicon application 0， 225 and 450 kg/hm2， indicated by Si1， Si2 and Si3， respectively， were selected. The interaction of silicon and nitrogen could increase the panicle number， plant height and biomass of rice. The N2 and Si2 treatment significantly improved the photosynthesis of leaves， especially for ‘Guinongzhan. The photosynthetic rate increased by 19.21% and 8.75%， respectively. Under different N application levels， medium Si level （Si2） significantly increased the nitrate reductase （NR） activity of leaves. Compared with Si treatment， Si2 treatment increased NR by 46.82% and 85.43% for ‘Guinongzhan and ‘Huanghuazhan， respectively. NR activity increased with the increase of Si level at maturity stage under low N level. For sucrose invertase （SI） activity， both varieties showed the trend of different growth stage： heading stage > tillering stage > mature stage， and SI activity in ‘Huanghuazhan was higher than that in ‘Guinongzhan. The results suggested that low N and high Si， medium N and medium Si treatment could significantly promote rice growth and metabolism.

Keywords： rice; silicon; nitrogen; photosynthesis; carbon and nitrogen metabolism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.04.009

水稻是發(fā)展中國家最重要的作物之一，是全世界35%人口的主要糧食來源[1]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全方面具有舉足輕重的地位[2]。氮素是植物生長必需的養(yǎng)分元素，但是長期過量施用氮肥會造成土壤氮素的大量盈余和流失[3-4]。其氮素一部分殘留于土壤中，為后季作物吸收利用;另一部分氮素通過淋溶、氨揮發(fā)和反硝化作用而損失，進入環(huán)境并造成農(nóng)業(yè)面源污染[5-6]。研究表明，合理施用氮肥，不僅可提高水稻的產(chǎn)量、品質和氮肥利用率，而且還可減少因過量施用氮肥而帶來的環(huán)境污染[7-9]。此外，氮肥還可顯著影響作物的生理生化特征，如花后光合速率和葉片中葉綠素含量[10]。

硅是土壤中第2大元素，但其有效性低，能被植物吸收、利用的很少[11]。硅自Sommer提出與水稻正常發(fā)育有關之后，很多研究也證實了硅在水稻生產(chǎn)上的必要性。硅能顯著提高植株的莖稈堅硬度和抗倒伏能力[12-14]，增加植物抗病性及光合作用效率[15-16]，促進植物的健壯生長，提高作物產(chǎn)量和品質[17-18]，以及增強植物對生物和非生物脅迫的抗性等[19-20]。郭彬等[18]研究發(fā)現(xiàn)，氮硅配施有利于水稻體內生理代謝的正常進行，明顯地促進了水稻的生長。此外，氮硅配施效果優(yōu)于氮硅單施，表明氮、硅配施對水稻生長發(fā)育有明顯的交互作用。Fallah等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)液（pH 5）中添加硅，無論氮的供應如何，都會增加組織中干物質的產(chǎn)生。適時施用氮和硅，可顯著調節(jié)植物生長和產(chǎn)量性狀[22]。本研究以南方推廣面積較大的優(yōu)質水稻為材料，研究硅氮互作后對不同水稻品種的植株形態(tài)、生物量、光合作用和碳氮代謝的影響，篩選合理的氮肥和硅肥施用量，從而為減氮、施硅的作物生產(chǎn)技術提供參考依據(jù)和實踐指導。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?植物材料 ?華南地區(qū)優(yōu)質稻‘桂農(nóng)占和‘黃華占，由廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所提供。

1.1.2 ?土壤及肥料 ?試驗在華南農(nóng)業(yè)大學試驗農(nóng)場進行。土壤主要理化性質如下：pH 6.48、全氮0.91 mg/g、速效磷31.70 mg/g、速效鉀165.38 mg/g、土壤有效硅含167.88 mg/kg。試驗所用硅肥為山西省曲沃縣瑞豐硅肥廠生產(chǎn)的特種硅鈣鉀肥（SiO2≥20%）。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?2011年進行早季和晚季大田試驗，設3種供氮水平和供硅水平。3個供氮水平為：低氮（N1），中氮（N2），高氮（N3），分別為120、180、240 kg/hm2。3個供硅水平為：低硅（Si1），中硅（Si2），高硅（Si3），分別為0、225、450 kg/hm2。每個品種有9個處理，每個處理設3個重復，隨機區(qū)組排列，共54個小區(qū)。小區(qū)面積為12 m2（長6 m，寬2 m），每個小區(qū)共300株秧苗，每小區(qū)設10行，株行距均為20 cm，每行插秧苗30株。

所有小區(qū)所施用的磷肥與鉀肥相同，磷肥（過磷酸鈣）施用量為375 kg/hm2，鉀肥施用量為150 kg/hm2。磷肥作為基肥，插秧前整地時期1次性施用。鉀肥基肥施用總量的40%，分蘗肥（插秧后15 d）追施30%，穗肥（插秧后30 d）追施30%。

由于2個品種的生育期大體一致，采取同時取樣。2011年早季和晚季試驗于分蘗期測定光合作用指標，抽穗期測定植株株高、穗數(shù)、生物量，分蘗期、抽穗期和成熟期測定不同處理下的葉片酶活性。由于早季和晚季實驗結果一致，本研究僅展示2011年早季的實驗結果。

1.2.2 ?植株生長參數(shù)的測定 ?于抽穗期測定植株的高度、穗數(shù)和生物量。

1.2.3 ?光合作用參數(shù)的測定 ?在晴天，選擇水稻分蘗期主莖最上部完全展開葉中部用光合儀（美國Gene公司生產(chǎn)的LI-6400）分別測定各處理條件下第2片功能葉的光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Ts）、細胞間隙CO2濃度（Ci），記錄數(shù)據(jù)。

1.2.4 ?碳氮代謝指標的測定 ?（1）硝酸還原酶（NR）活性的測定。采用活體法[23]，進行顯色測定并計算酶活性。

（2）蔗糖轉化酶（INV）活性的測定。參考劉衛(wèi)群等[24]的方法。取水稻新鮮葉片，除去葉脈，將葉片剪碎，準確稱取0.5 g樣品2份，在研缽中加入少量蒸餾水研磨成勻漿，然后定容到50 mL，搖勻，取10 mL 4 000 r/min離心15 min，分別吸取上清液2 mL加入2試管中，各加入pH 6.0磷酸緩沖液5 mL及10%蔗糖溶液1 mL，37 ℃水浴保溫30 min，分別從2試管中吸取2 mL反應液于2刻度試管中，各加入1.5 mL 3，5-二硝基水楊酸試劑，沸水浴5 min，冷卻定容，540 nm波長下測定OD值。所有結果均以鮮重計算。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel軟件進行計算，SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析，Origin 9.0軟件制圖。

2 ?結果與分析

2.1 ?硅氮互作對水稻形態(tài)指標及干物質積累的影響

在抽穗期，‘桂農(nóng)占在N2、Si2處理下顯著增加穗數(shù)、株高和生物量（表1）。方差分析結果表明，除氮硅互作對穗數(shù)無顯著差異外，對穗數(shù)、株高和生物量均存在顯著影響。同樣，‘黃華占在N2、Si2處理下穗數(shù)、株高和生物量達到最大（表1）。方差分析結果表明，氮對其穗數(shù)無顯著差異外，其他處理對其穗數(shù)、株高和生物量均存在顯著差異影響?！疝r(nóng)占在N2、Si2處理下的生物量比N3，Si1處理分別增加了13.1%和13.8%。

2.2 ?硅氮互作對水稻植株光合作用的影響

在水稻分蘗期，2個水稻品種葉片的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率規(guī)律變化一致，均在N2、Si2處理下其值最大（表2）。例如，‘桂農(nóng)占在低、中、高3個氮濃度下，光合速率分別為17.2、18.0、15.1 μmol/（m2·s），‘黃華占在低、中、高3個硅濃度下分別為13.8、15.3、13.8 μmol/（m2·s）。同時，‘桂農(nóng)占的光合速率以及氣孔導度總體大于‘黃華占。方差分析結果表明，氮、硅、氮×硅互作對2個水稻品種的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均有顯著影響。

2.3 ?硅氮互作對水稻碳氮代謝的影響

2.3.1 ?葉片硝酸還原酶（NR）活性 ?硝酸還原酶是一種氧化還原酶，可作為植物碳氮代謝的關鍵性酶[25]，可催化硝酸離子還原成亞硝酸離子。硝酸還原酶可分為參與硝酸鹽同化的同化型還原酶和催化以硝酸鹽為活體氧化的最終電子受體的硝酸鹽呼吸異化型（呼吸型）還原酶，是水稻植株氮代謝的限速酶，對水稻氮代謝的強弱起到關鍵作用。水稻葉片中的硝酸還原酶隨著水稻生育期的進行也是在不斷變化。

研究結果表明，在3個不同生育期，2個水稻品種基本上滿足在N2-Si2處理下，NR活性最高（圖1），可以看出氮和硅均是中等濃度時，水稻氮代謝最旺盛，為水稻的營養(yǎng)生長奠定基礎，從而提高其產(chǎn)量等?！疝r(nóng)占和‘黃華占在N1-Si3處理下的NR活性比N1-Si1處理下分別提高了14.7%和29.8%，可見分蘗期低氮條件下，施用硅有利于水稻NR活性的提高，從而提高氮代謝能力。在成熟期，N2-Si2處理下，2個水稻品種的NR活性最高，2個水稻品種的葉片NR活性基本都降低到1～3個活力單位，這表明在水稻成熟期時，體內氮代謝已經(jīng)逐漸減緩，甚至停止。

隨著水稻生育期的進程，硝酸還原酶活性逐漸降低，‘桂農(nóng)占分蘗期到抽穗期平均下降了45.1%，抽穗期到成熟期平均下降了72.2%，同時‘黃華占分蘗期到抽穗期平均下降了40.6%，抽穗期到成熟期平均下降了74.0%，因此水稻體內氮代謝也隨著生育期的進程而逐漸減緩。

2.3.2 ?葉片蔗糖轉化酶（INV）活性 ?正常條件下，葉片光合固定的CO2前期主要以淀粉、蔗糖的形式貯藏在葉綠體和細胞質中，水稻葉片在進行光合作用時，蔗糖必須經(jīng)過轉化酶分解為葡萄糖和果糖而進入三羧酸循環(huán)。所以轉化酶在水稻體內對于蔗糖的吸收和利用有著至關重要的作用。

從水稻葉片蔗糖轉化酶活性可以看出，2個水稻品種從分蘗期到抽穗期再到成熟期，INV活性均是先增強再迅速減弱的（圖2）。并且在分蘗期和抽穗期的不同氮處理下，均是在中等硅濃度下INV活性最強。此外，‘黃華占在3個生育期的INV活性總體大于‘桂農(nóng)占。

3 ?討論

秦遂初等[26]研究表明，在高氮條件下，施硅可抑制水稻過量攝入氮，降低水稻高氮的負面影響。此外，植物體內硅含量的減少會導致谷物尤其是水稻的壞死、葉片光合效率的紊亂、生長遲緩和籽粒產(chǎn)量的降低[27]。本研究表明，施硅能顯著增加抽穗期植株的生物量，促進作物生長，而以中等施用水平（Si2）的處理效果最為明顯。光合作用所固定的二氧化碳在生長前期都以淀粉、蔗糖的形式貯藏在葉綠體和細胞質中[28]。硅處理可以提高葉肉細胞胞間CO2 濃度，增加氣孔導度，從而提高水稻葉片光合效率[29]。本研究表明，在不同氮處理下，添加硅顯著增加2個水稻品種的葉片光合作用，使水稻積累了足夠的光合產(chǎn)物，為水稻生長發(fā)育奠定了基礎。汪本福等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮條件下（施純氮112.5 kg/hm2），增施硅肥顯著提高了葉片光合速率，在高氮條件下（施純氮225.0 kg/hm2），增施硅肥使得葉片光合速率先增后減，即葉綠素含量在一定范圍內能增加光合速率，葉綠素SPAD超出一定范圍后會出現(xiàn)過?，F(xiàn)象，光合速率不再增加。本研究中，2個水稻品種在低氮條件下，光合速率隨硅添加量的增加而增加;在中、高氮條件下，中等濃度硅有利于光合速率的增加。

水稻的氮代謝開始于根細胞對土壤中硝酸鹽和銨鹽的吸收，通過特定轉運蛋白吸收的氮素必須經(jīng)過一系列代謝酶參與的反應與轉化，才能被作物吸收與利用[31]，硝酸還原酶是植物同化NO3過程中的關鍵酶，其活性高低與植物體內氮同化能力密切相關[32]，對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和蛋白質產(chǎn)量都有重要影響。此外，氮的供給和代謝水平直接影響植物葉片衰老的程度[33]。徐國偉等[34]研究發(fā)現(xiàn)，水稻葉片氮代謝酶活性隨著生育進程先提升后降低，而高氮降低了葉片氮代謝酶活性。本研究結果表明，分蘗期硝酸還原酶活性最強，隨生育進程推進活性逐漸降低，在成熟期最弱，表明隨著抽穗的來臨，水稻氮代謝基本停止，開始碳代謝，促進源向庫的轉移。并且在不同硅濃度下，低、中濃度氮處理的硝酸還原酶活性均大于高氮處理。在水稻籽粒灌漿時期，氮代謝主要是功能葉分解蛋白質產(chǎn)生的氨基酸向籽粒運輸而合成籽粒蛋白質的過程。水稻生育后期生理代謝變化最為劇烈的是氮代謝，早衰也是從體內氮代謝功能衰退開始的[35]。此外，關于氮、硅互作條件下，硝酸還原酶的具體推移時間，還應繼續(xù)研究。

水稻的碳代謝，追其根本是糖代謝，水稻的有效穗、結實率和千粒重是構成產(chǎn)量的重要因素，這些因素與糖代謝有著一定的關系[36]，然而蔗糖轉化酶作為水稻碳代謝的關鍵性酶，對水稻碳代謝有很重要的影響。一般認為隨著生育期的推進，水稻葉片轉化酶活性會出現(xiàn)先升高再降低的趨勢，這說明葉片對二氧化碳的固定作用逐漸減弱。本研究結果趨勢與其大概一致。前人關于水稻碳氮代謝的研究主要集中在不同肥料水平和栽培模式下產(chǎn)量水平、根系活力、籽粒灌漿和品質等方面。以碳氮代謝為研究核心，本研究結果發(fā)現(xiàn)，減氮加硅處理的酶活性要高于減氮不加硅處理，表明硅可以合理調節(jié)水稻碳氮代謝，從而促進植物的生長發(fā)育。碳氮代謝是植物體內最基本的2大代謝過程，調節(jié)好兩者關系對水稻碳、氮代謝平衡，提高水稻產(chǎn)量和氮素利用效率具有十分重要的意義[37]。

水稻施硅時，不僅要考慮土壤有效硅含量的高低，還要考慮施氮量和土壤供氮能力，有關這方面問題需要進一步深入研究。此外，氮肥和硅肥的互作效應已經(jīng)得到很多學者的認同，但目前對氮硅的交互作用的應用仍遠不能滿足水稻可持續(xù)生產(chǎn)的需要，應進一步加強氮硅互作在水稻吸收、運輸和體內代謝的機制及稻谷產(chǎn)量和品質等方面的研究。

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