春季南黃海、東海浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子

郭術(shù)津姚慶禎魏傳杰孫曉霞

(1.中國科學(xué)院 海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,山東 青島266071；2.中國科學(xué)院 海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室,山東 青島266071；3.中國科學(xué)院 海洋大科學(xué)研究中心,山東 青島266071；4.海洋化學(xué)理論與工程技術(shù)教育部重點實驗室,山東 青島266100；5.中國海洋大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院,山東 青島266100；6.中國科學(xué)院 海洋研究所海洋環(huán)境工程中心,山東 青島266071；7.中國科學(xué)院大學(xué),北京100049)

浮游植物是海洋中的初級生產(chǎn)者,通過光合作用將CO2轉(zhuǎn)化為有機碳,啟動海洋中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動,并支持漁業(yè)生產(chǎn)[1]。另外,浮游植物通過“生物泵”將碳向海底運輸,形成碳匯,參與調(diào)節(jié)大氣CO2濃度,進(jìn)而影響全球氣候[2]。

陸架邊緣海僅占全球海洋總面積的7.6%,卻提供全球生物總生產(chǎn)量的26%和世界漁業(yè)總產(chǎn)量的67%～75%[1]。另外,陸架邊緣海是一個復(fù)雜的活躍體系,生產(chǎn)力高,在碳的海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用也十分重要。因此研究陸架邊緣海的浮游植物群落結(jié)構(gòu),有利于我們深入認(rèn)識和了解陸架邊緣海的生物資源狀況及其碳循環(huán)機制。

黃、東?？偯娣e約1.23×106km2,70%為陸架區(qū),水深一般不超過200 m,是中國重要的陸架邊緣海[3]。早在20世紀(jì)50年代中國研究人員便開展了黃、東海浮游植物的相關(guān)調(diào)查研究[4-9]。早期研究以網(wǎng)采方法為主,不能獲得浮游植物在各水層的垂直分布信息；后來以水采方法為主的調(diào)查研究也相繼展開[10-13],并積累了大量的寶貴資料,不過多數(shù)研究限于黃海或東海海域,將黃、東海作為一個整體區(qū)域進(jìn)行調(diào)查研究的報道較少。

為研究目前黃、東海海域浮游植物的群落現(xiàn)狀及與環(huán)境因子的關(guān)系,我們使用水采的方法分析了2017年春季南黃海、東海海域的浮游植物群落；同時,對調(diào)查海域的溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽等理化參數(shù)也進(jìn)行測定,對環(huán)境數(shù)據(jù)和浮游植物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。希望為南黃海、東海浮游植物相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究提供借鑒和參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

搭乘“科學(xué)三號”調(diào)查船于2017年春季(2017-04-20—05-09)在南黃海和東海海域(119°30′～125°00′E,26°00′～36°00′N)設(shè)置的67個站位進(jìn)行水文、化學(xué)和生物的綜合調(diào)查(具體研究區(qū)域和站位設(shè)置見圖1,虛線為水深)。從北向南分別選擇A,B,C,D,E和F六條斷面,來展示調(diào)查區(qū)域理化因子和浮游植物的垂直分布趨勢。另外,鑒于黃、東海生態(tài)系統(tǒng)的差異較大,為將調(diào)查區(qū)2個海域的浮游植物群落特征區(qū)別分析,根據(jù)黃、東海的分界線以長江口北側(cè)啟東角與濟州島之間連線為分界線的準(zhǔn)則,將站位3200-03和3200-05以北的區(qū)域劃為南黃海區(qū)域,2個站位及其以南的區(qū)域劃為東海區(qū)域。

圖1 2017年春季南黃海、東海調(diào)查區(qū)域和站位 ()Fig.1 Sampling stations()in the southern Yellow Sea and East China Sea in spring 2017

1.2 樣品采集及分析

現(xiàn)場使用便攜式美國Seabird 917Plus CTD的Rosette采水器,在不同水層采集水樣,CTD同時測量溫度、鹽度和深度等參數(shù)。采水深度的設(shè)置為水深0,10,20,30,50 m和底層。取500 m L水樣置于大口PE樣品瓶中,加甲醛溶液固定(終濃度體積分?jǐn)?shù)1%)。樣品遮光置于陰涼處保存。航次結(jié)束后2個月內(nèi),在陸上中國科學(xué)院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站實驗室完成對浮游植物樣品的分析工作。實驗室內(nèi)浮游植物樣品按照Uterm?hl方法進(jìn)行分析[14]。取25 m L浮游植物亞樣品置于Hydro-bios的Uterm?hl計數(shù)框內(nèi),靜置沉降24 h后,用日本Olympus CX-31倒置顯微鏡在200倍或400倍下進(jìn)行物種鑒定和細(xì)胞計數(shù)。

營養(yǎng)鹽樣品采集后立即用濃度為1 mol/L的HCl溶液處理過的0.45μm醋酸纖維素膜過濾,于-20℃冷凍保存,用于測定硝酸鹽(NO3-N)、亞硝酸鹽(NO2-N)、磷酸鹽(PO4-P)、硅酸鹽(SiO3-Si)和銨鹽(NH4-N)。營養(yǎng)鹽的室內(nèi)分析采用德國Bran-Luebbe公司生產(chǎn)的Quaatro營養(yǎng)鹽自動分析儀完成,各營養(yǎng)鹽的檢出限分別為NO3-N濃度0.015μmol/L,NO2-N濃度0.003μmol/L,PO4-P濃度0.024μmol/L,SiO3-Si濃度0.030μmol/L,NH4-N濃度0.04μmol/L。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對調(diào)查區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的香儂-威納多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener diversity index,H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Pielou′s evenness index,J)和各物種的優(yōu)勢度指數(shù)(Y)進(jìn)行了計算[11-12]：

式中Pi是樣品中第i種的細(xì)胞豐度與該樣品總細(xì)胞豐度的比值,S為該樣品總物種數(shù)。

式中S為樣品物種數(shù)。

式中ni是第i個物種在所有樣品中的細(xì)胞豐度之和,N為所有樣品的細(xì)胞豐度之和,fi為該物種在調(diào)查區(qū)各站位出現(xiàn)的頻率。

浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析,浮游植物細(xì)胞豐度數(shù)據(jù)與環(huán)境參數(shù)經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換后,應(yīng)用SPSS14.0軟件[15]計算其相關(guān)系數(shù)以及顯著性水平。

2 結(jié) 果

2.1 海區(qū)環(huán)境特征

調(diào)查海域表層溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽濃度分布見圖2。調(diào)查區(qū)表層溫度為10.64～24.39℃,平均值為16.36℃；表層鹽度為24.23～34.56,平均值為31.4,鹽度最低值出現(xiàn)在長江口鄰近的3100-03站位(圖2b)。NO3-N濃度為0.08～24.51μmol/L,平均值為5.70μmol/L,高值區(qū)集中在長江口鄰近的外側(cè)站位和閩浙沿岸區(qū)域(圖2c)。PO4-P濃度為0.03～0.80μmol/L,平均值為0.14μmol/L,高值區(qū)集中在閩浙沿岸區(qū)域(圖2d)。SiO3-Si濃度為0.30～25.19μmol/L,平均值為6.12μmol/L,高值區(qū)集中在長江口外側(cè)及閩浙沿岸區(qū)域,另外南黃海中南部也有高值區(qū)存在(圖2e)。

調(diào)查區(qū)斷面溫度、鹽度和硝酸鹽濃度分布(圖3)顯示,在南黃海海域溫度從表層到底層基本呈逐漸降低趨勢,在斷面A中部的3600-04站位中下層有冷舌現(xiàn)象；鹽度則從近岸到外海呈逐漸升高趨勢。斷面A和B的營養(yǎng)鹽分布趨勢表明南黃海的近岸站位NO3-N濃度較高；南黃海中部的10～30 m水層存在NO3-N的涌升現(xiàn)象。在東海海域,除了斷面D溫度呈現(xiàn)從近岸到外海逐漸降低的趨勢,斷面E和F的溫度均從近岸到外海呈逐漸升高的趨勢。3條斷面鹽度均呈從近岸到外海、從表層到底層逐漸升高的趨勢。東海海域的3條斷面NO3-N濃度高值均出現(xiàn)在近岸區(qū)域,且從近岸到外海呈逐漸降低趨勢。

圖2 調(diào)查區(qū)域表層溫度、鹽度、硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽分布Fig.2 Distributions of temperature,salinity,nitrate,phosphate and silicate in the surface layer in the study area

2.2 物種組成

通過對306個浮游植物樣品的分析,共鑒定浮游植物4門55屬146種,其中硅藻門38屬97種,甲藻門15屬45種,藍(lán)藻門2屬3種,金藻門1屬1種。硅藻和甲藻是調(diào)查區(qū)的主要浮游植物功能群,其中硅藻門中角毛藻屬(Chaetoceros)、圓篩藻屬(Coscinodiscus)和根管藻屬(Rhizosolenia)物種最多,甲藻門中角藻屬(Ceratium)和原多甲藻屬(Protoperidinium)物種最多。生態(tài)類型方面,調(diào)查區(qū)浮游植物物種以溫帶近岸性和廣布性物種為主,也包含部分暖水性或大洋性物種,如太陽漂流藻(Planktoniellasol)、秘魯角毛藻(Chaetocerosperuvianus)、刺尖甲藻(Oxytoxumscolopax)和單刺足甲藻(Podolampasspinifera)等。

調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢物種組成(表1)：南黃海海域優(yōu)勢物種以鏈狀硅藻為主,也包含部分甲藻,排名靠前的優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻(Thalassiosiranordenskioldii)、太平洋海鏈藻(Thalassiosirapacifica)、微小原甲藻(Prorocentrumminimum)和具槽帕拉藻(Paraliasulcata)等；東海海域優(yōu)勢物種同樣以鏈狀硅藻為主,包含部分甲藻物種,排名靠前的優(yōu)勢物種為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)、柔弱角毛藻(Chaetocerosdebilis)和具齒原甲藻(Prorocentrumdentatum)(同物異名：東海原甲藻Prorocentrumdonghaiense)等。可以看出,南黃海和東海海域浮游植物優(yōu)勢物種均以鏈狀硅藻為主,并且2個海域前2位優(yōu)勢種的優(yōu)勢度要明顯高于其他優(yōu)勢種；另外,相較于硅藻,甲藻在2個海域的優(yōu)勢度較低。

圖3 調(diào)查區(qū)域斷面A,B,C,D,E和F的溫度、鹽度和硝酸鹽濃度分布Fig.3 Distributios of temperature,salinity and nitrate concentration along section A,B,C,D,E and F in the study area

表1 調(diào)查區(qū)南黃海、東海優(yōu)勢度(Y)排名前10的浮游植物物種Table 1 Top 10 dominant phytoplankton species in the southern Yellow Sea and East China Sea(Ranked according to the dominance index(Y)of each species)

2.3 細(xì)胞豐度水平分布

調(diào)查區(qū)表層、20 m和50 m水層浮游植物細(xì)胞豐度分布見圖4。調(diào)查區(qū)表層浮游植物總細(xì)胞豐度為(0.07～547.87)×103個/L,平均值為29.45×103個/L；硅藻細(xì)胞豐度為(0.07～544.81)×103個/L,平均值為22.45×103個/L；甲藻細(xì)胞豐度為(0.04～96.80)×103個/L,平均值為6.99×103個/L。整體來看,調(diào)查區(qū)表層有2個浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)：南黃海中部區(qū)域和閩浙沿岸區(qū)域(圖4a)。南黃海浮游植物細(xì)胞豐度高值集中在B斷面外側(cè)的3500-09站位,優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻和太平洋海鏈藻；閩浙沿岸區(qū)域優(yōu)勢物種為柔弱偽菱形藻。表層硅藻細(xì)胞豐度與浮游植物總細(xì)胞豐度的分布趨勢一致(圖4b)；甲藻細(xì)胞豐度高值集中在南黃海中部和浙江沿岸區(qū)域(圖4c),其中南黃海中部細(xì)胞豐度高值區(qū)優(yōu)勢物種為微小原甲藻和簡單裸甲藻(Gymnodiniumsimplex),浙江沿岸區(qū)域優(yōu)勢物種為具齒原甲藻。調(diào)查區(qū)20 m水層浮游植物細(xì)胞豐度高值出現(xiàn)在南黃海中部區(qū)域,豐度高值主要由硅藻貢獻(xiàn),優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻和太平洋海鏈藻；另外在長江口外側(cè)站位細(xì)胞豐度也較高,優(yōu)勢物種為具槽帕拉藻和骨條藻(圖4d～圖4e)。甲藻細(xì)胞豐度在B斷面的3500-03站位較高,優(yōu)勢物種為微小原甲藻(圖4f)。在50 m水層,浮游植物細(xì)胞豐度仍然在南黃海中部出現(xiàn)高值,優(yōu)勢物種為太平洋海鏈藻和諾氏海鏈藻(圖4g)；硅藻細(xì)胞豐度分布與浮游植物總細(xì)胞豐度分布一致(圖4h)；甲藻細(xì)胞豐度較低,最高值出現(xiàn)在B斷面的3500-07站位,優(yōu)勢物種為裸甲藻(圖4i)。

南黃海和東海海域主要優(yōu)勢物種細(xì)胞豐度在表層的分布趨勢(圖5)顯示,在南黃海海域,諾氏海鏈藻、太平洋海鏈藻和微小原甲藻的細(xì)胞豐度高值區(qū)均集中在中部區(qū)域(圖5a～圖5c),具槽帕拉藻的細(xì)胞豐度高值區(qū)則集中在南黃海南部水深較淺的內(nèi)側(cè)站位(圖5d)。在東海海域,柔弱偽菱形藻細(xì)胞豐度高值集中在閩浙沿岸區(qū)域,另外在DH04站位也出現(xiàn)高值(圖5e)；具槽帕拉藻細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在長江口鄰近的區(qū)域及DH06站位(圖5f)；柔弱角毛藻和具齒原甲藻的細(xì)胞豐度高值均集中于浙江近岸區(qū)域,分布趨勢比較一致(圖5h)。綜上所述,南黃海海域優(yōu)勢物種的細(xì)胞豐度高值區(qū)集中在南黃海中部,其他區(qū)域分布較少；東海海域優(yōu)勢物種的細(xì)胞豐度高值區(qū)集中在長江口外側(cè)及閩浙沿岸海域,從近岸到外海呈逐漸降低的趨勢。

圖4 調(diào)查區(qū)表層、水深20 m和50 m水層浮游植物細(xì)胞豐度(×103個·L-1)分布Fig.4 Horizontal distributions of phytoplankton cell abundance(×103 cells·L-1)in the surface,20 m and 50 m layer in the study area

2.4 細(xì)胞豐度斷面分布

調(diào)查區(qū)各斷面浮游植物細(xì)胞豐度分布見圖6。斷面A浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在斷面外側(cè)的3600-08站位的10～30 m水層,優(yōu)勢物種為布氏雙尾藻(Ditylumbrightwellii)和太平洋海鏈藻。斷面B浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在斷面外側(cè)的3500-08站位的20～30 m水層,優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻和太平洋海鏈藻。斷面C浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在斷面外側(cè)的3400-08站位的30 m水層,優(yōu)勢物種為太平洋海鏈藻和菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)；另外,位于斷面中部的3400-06站位的0 m和20 m水層細(xì)胞豐度也較高,優(yōu)勢物種為太平洋海鏈藻和諾氏海鏈藻?？梢钥闯?南黃海海域斷面A、B和C浮游植物細(xì)胞豐度的高值均出現(xiàn)在外側(cè),并且在斷面B外側(cè)站位的10～30 m水層出現(xiàn)硅藻水華,最高值已超過106個/L,近岸區(qū)域細(xì)胞豐度則較低。

圖5 調(diào)查區(qū)表層浮游植物優(yōu)勢物種細(xì)胞豐度(×103個·L-1)分布Fig.5 Horizontal distributions of cell abundance(×103 cells·L-1)of dominant species in the surface water in the study area

斷面D浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在近岸DH-01站位的0～20 m水層,優(yōu)勢物種為柔弱角毛藻和具齒原甲藻。斷面E浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在近岸Zb7站位的表層,優(yōu)勢物種為柔弱偽菱形藻。斷面F浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在近岸DH8-1站位的表層,優(yōu)勢物種為柔弱偽菱形藻和微小細(xì)柱藻(Leptocylindrusminimus)。東海海域3條斷面的細(xì)胞豐度高值區(qū)均集中在近岸區(qū)域,并呈從近岸到外海、從表層到底層呈逐漸降低的趨勢。

圖6 調(diào)查區(qū)各斷面浮游植物細(xì)胞豐度(×103個·L-1)分布Fig.6 Transectional distributions of phytoplankton cell abundance(×103 cells·L-1)in the study area

2.5 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

調(diào)查區(qū)表層水體浮游植物群落香儂-威納多樣性指數(shù)(圖7)顯示表層為1.05～4.86,平均值為2.48,高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)的北部近岸站位,低值區(qū)則集中在南黃海南部區(qū)域。調(diào)查區(qū)表層Pielou均勻度指數(shù)(圖7)為0.02～0.97,平均值為0.57,最低值出現(xiàn)在南黃海中部的3330-06站位,僅為0.02,優(yōu)勢物種為微小原甲藻,其細(xì)胞豐度占到該站位總細(xì)胞豐度的99%以上；高值區(qū)集中在南黃海北部近岸區(qū)域和東海外側(cè)區(qū)域。

圖7 調(diào)查區(qū)海域表層浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分布Fig.7 Distributions of Shannon-Wiener diversity index(H′)and Pielou′s eveness index(J)of phytoplankton community in the surface layer in the study area

2.6 浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子相關(guān)性分析(表2)表明,南黃海浮游植物細(xì)胞豐度與SiO3-Si和PO4-P濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān),而與其他環(huán)境因子相關(guān)性不明顯；硅藻細(xì)胞豐度與SiO3-Si和NO3-N濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān),甲藻細(xì)胞豐度則與PO4-P和NO3-N濃度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。東海浮游植物細(xì)胞豐度與溫度和鹽度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān),與SiO3-Si,NH4-N和NO3-N濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；硅藻細(xì)胞豐度與溫度和鹽度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān),與NO3-N濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；甲藻細(xì)胞豐度與鹽度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān),與SiO3-Si和NO3-N濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

表2 調(diào)查區(qū)域表層浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析Table 2 Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors in the surface layer in the study area

3 討 論

3.1 與歷史資料比較

我們的調(diào)查結(jié)果與同時期歷史調(diào)查資料的比較(表3)說明,南黃海海域本次調(diào)查主要優(yōu)勢種為諾氏海鏈藻、太平洋海鏈藻、微小原甲藻和具槽帕拉藻等(表1),其中2種優(yōu)勢種與ZHANG S等在2014年的調(diào)查結(jié)果[16]一致。2009年田偉和孫軍調(diào)查發(fā)現(xiàn)具齒原甲藻是首要優(yōu)勢種,主要集中分布在南黃海南部,其次是柔弱偽菱形藻和具槽帕拉藻等[17],即總體上南黃海春季浮游植物優(yōu)勢物種還是以鏈狀硅藻為主。東海海域本次調(diào)查主要優(yōu)勢種為柔弱偽菱形藻、具槽帕拉藻、柔弱角毛藻和具齒原甲藻等(表1),歷史調(diào)查資料主要優(yōu)勢種則以具齒原甲藻和骨條藻居多(表3),這可能跟調(diào)查范圍的差異有關(guān)。歷史調(diào)查資料的采樣范圍多集中在長江口及其鄰近海域,如趙冉等的調(diào)查范圍為(121°00′～123°30′E,30°30′～32°30′N)[11],孫軍和田偉的調(diào)查范圍為(121°00′～123°50′E,30°50′～32°00′N)[18]。這些區(qū)域均是春季發(fā)生原甲藻和骨條藻水華的常見區(qū)域[19],而本次調(diào)查在長江口鄰近區(qū)域并沒有設(shè)置調(diào)查站位(圖1)。

調(diào)查中南黃海和東海海域浮游植物優(yōu)勢物種均以鏈狀硅藻為主(表1)。于其他類群比較,鏈狀硅藻物種具有更好的環(huán)境適應(yīng)性,在營養(yǎng)鹽豐富的陸架區(qū)較容易成為優(yōu)勢類群[20]。我們認(rèn)為,首先群體形態(tài)可以增加細(xì)胞的浮力,使細(xì)胞更容易抵御下沉,從而更好地停留在上層水體進(jìn)行光合作用；其次相較于單細(xì)胞,群體形態(tài)的細(xì)胞在下沉過程中會有更大的細(xì)胞營養(yǎng)鹽通量[21]；另外群體形態(tài)的細(xì)胞可以有效抵御浮游動物的攝食[22]。因此在營養(yǎng)鹽較豐富且水動力復(fù)雜的黃、東海陸架區(qū)域,鏈狀硅藻較易成為優(yōu)勢類群。

3.2 浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

從浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布來看,調(diào)查區(qū)春季細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在南黃海中部區(qū)域和閩浙沿岸區(qū)域(圖4a),這與調(diào)查區(qū)營養(yǎng)鹽的分布趨勢相一致(圖2c～圖2e)。研究發(fā)現(xiàn),長江沖淡水和黑潮次表層水的涌升是黃、東海海域營養(yǎng)鹽的2個主要來源[24]。春季在季風(fēng)影響下,長江沖淡水有分支南下,形成閩浙沿岸的營養(yǎng)鹽高值區(qū)(圖2c～圖2e)；同時在南黃海中部區(qū)域,從斷面A和B的營養(yǎng)鹽分布可以看出次表層水的涌升(圖3c和圖3f),為該區(qū)域上層水體帶來充足的營養(yǎng)鹽,這與前人的研究結(jié)果相似[25-26]。因此,2個區(qū)域充足的營養(yǎng)鹽供應(yīng)導(dǎo)致了浮游植物細(xì)胞豐度的高值現(xiàn)象。

南黃海近岸區(qū)域浮游植物細(xì)胞豐度較低(圖4a)。斷面分布表明斷面A和B近岸站位有硝酸鹽濃度的高值(圖3c和圖3f),但同時水體鹽度垂直混合也比較強烈(圖3b和圖3e)。程君等研究發(fā)現(xiàn),春季南黃海近岸區(qū)域由于水深較淺、水體上下混合均勻,濁度較大,透明度不高,浮游植物的生長受到光限制[27]。因此雖然該區(qū)域營養(yǎng)鹽濃度較高,浮游植物生長易受到光限制而導(dǎo)致細(xì)胞豐度較低。另外,東海海域外側(cè)區(qū)域浮游植物細(xì)胞豐度隨著等深線的加深迅速降低(圖4a),這與營養(yǎng)鹽濃度的分布趨勢也比較一致(圖2c～圖2e)。研究還表明,東海水層50 m以深的陸架區(qū),營養(yǎng)鹽含量較低,浮游植物的生長易受到營養(yǎng)鹽的限制[24]。

浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析表明,南黃海海域硅藻細(xì)胞豐度跟SiO3-Si和NO3-N濃度呈顯著正相關(guān),甲藻細(xì)胞豐度則跟PO4-P和NO3-N濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(表2),這種差異可能跟硅藻和甲藻的生存策略差異有關(guān)。硅藻的營養(yǎng)型屬于完全自養(yǎng)型,在營養(yǎng)鹽充足的環(huán)境中可以憑借生長優(yōu)勢快速成為優(yōu)勢類群[28],研究斷面A,B,C的硅藻細(xì)胞豐度的高值區(qū)也基本與營養(yǎng)鹽濃度的高值區(qū)相吻合(圖3c、圖3f、圖3i、圖6b、圖6e和圖6h),因此硅藻細(xì)胞豐度與營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān),在高營養(yǎng)鹽濃度區(qū)域占據(jù)優(yōu)勢地位。與硅藻相比,甲藻則更能適應(yīng)寡營養(yǎng)的環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn),很多甲藻物種具有異養(yǎng)營養(yǎng)行為,在寡營養(yǎng)環(huán)境中可以通過攝食其他小型生物補充自身營養(yǎng)需要[29]。因此當(dāng)營養(yǎng)鹽濃度較低時,甲藻通過異養(yǎng)方式仍具有一定的生存優(yōu)勢,而硅藻則往往由于營養(yǎng)鹽限制而導(dǎo)致生物量和優(yōu)勢度降低,這便導(dǎo)致

兩者在與營養(yǎng)鹽的相關(guān)性上出現(xiàn)了差異(表2)。在東海海域,硅藻和甲藻細(xì)胞豐度則均與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān),與NO3-N濃度呈顯著正相關(guān)(表2),這與文斐等的研究結(jié)果[30]基本一致。從細(xì)胞豐度的分布可以看出,硅藻和甲藻的細(xì)胞豐度高值均出現(xiàn)在受長江沖淡水影響明顯的閩浙沿岸區(qū)域(圖4b和圖4c),鄰近區(qū)域水體以低鹽度和高營養(yǎng)鹽濃度為顯著特點(圖2b～圖2e)。因此,在調(diào)查區(qū)鹽度越低、營養(yǎng)鹽濃度越高的區(qū)域,浮游植物的細(xì)胞豐度也往往越高。東海甲藻與SiO3-Si的相關(guān)性比硅藻好(表2),這是因為甲藻豐度的高值區(qū)主要集中在長江口外及浙江沿岸區(qū)域(圖4c),跟SiO3-Si濃度高值區(qū)的分布比較一致(圖2e)。但是,這并不能說明是當(dāng)?shù)睾Ｓ蚋叩腟iO3-Si濃度支撐了甲藻的生長,因為NO3-N在該區(qū)域的濃度也較高(圖2c),很有可能是NO3-N的高濃度造成了該區(qū)域甲藻的高豐度。與甲藻不同,東海海域硅藻的豐度高值出現(xiàn)在南側(cè)F斷面的近岸區(qū)域(圖4b),該區(qū)域SiO3-Si的濃度并不算太高(圖2e),在SiO3-Si濃度最高的長江口外和浙江近岸區(qū)域硅藻豐度則相對較低,所以導(dǎo)致硅藻與SiO3-Si的相關(guān)性并不顯著。

表3 調(diào)查區(qū)域物種豐富度、優(yōu)勢種組成及細(xì)胞豐度與歷史水采方法調(diào)查資料的比較Table 3 Comparison of species richness,dominant species and cell abundance among historical data in the survey area

3.3 南黃海中部春季水華

春季水華在溫帶和亞極地海域是一個常見的現(xiàn)象,很大程度上影響著當(dāng)?shù)睾Ｓ驖O業(yè)生產(chǎn)量及生源要素的循環(huán)[31]。在南黃海中部,幾乎每年春季都會爆發(fā)浮游植物水華[32]。本次調(diào)查中在南黃海中部也發(fā)現(xiàn)了硅藻水華,優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻和太平洋海鏈藻,其中在斷面B的3500-08站位的30 m水層細(xì)胞豐度超過了106個/L(圖6e)。水華發(fā)生的位置集中在南黃海水深超過50 m的中部區(qū)域(圖6b、圖6e和圖6h),這與前人的觀測結(jié)果也一致[33-34]。

從細(xì)胞豐度的垂直分布來看,水華區(qū)域浮游植物細(xì)胞豐度的最高值出現(xiàn)在各站位的10～30 m水層(圖6a～圖6c)。以斷面C的3400-08站位為例,浮游植物細(xì)胞豐度最大值出現(xiàn)在30 m水層(圖6g)。該站位表層的NO3-N濃度為0.36μmol/L,PO4-P濃度為0.087μmol/L。相關(guān)的營養(yǎng)鹽吸收動力學(xué)研究發(fā)現(xiàn),浮游植物生長所需的NO3-N濃度閾值為1.0μmol/L,PO4-P濃度閾值為0.1μmol/L[35]。因此,該區(qū)域表層水體的營養(yǎng)鹽濃度較低,不適宜浮游植物的生長,導(dǎo)致浮游植物細(xì)胞豐度的最大值不是出現(xiàn)在表層,而是出現(xiàn)在營養(yǎng)鹽濃度較高的30 m層。我們認(rèn)為,春季南黃海中部次表層水的涌升攜帶來充分營養(yǎng)鹽,支持了當(dāng)?shù)睾Ｓ蚋∮沃参锏纳L,形成水華；不過次表層水的涌升往往只能達(dá)到10～30 m的水層,導(dǎo)致浮游植物細(xì)胞豐度的最高值集中在水華區(qū)域的次表層。

調(diào)查中南黃海中部水華區(qū)域的優(yōu)勢物種為諾氏海鏈藻、太平洋海鏈藻和菱形海線藻等硅藻物種(表4)。營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)分析表明,水華站位的Si/N比值均明顯大于1。

表4 南黃海中部水華區(qū)域各站位細(xì)胞豐度、優(yōu)勢物種及Si/N比值Table 4 Cell abundance,dominant species and Si/N values at the bloom stations in the central southern Yellow Sea

根據(jù)Redfield理論,Si在南黃海中部不是硅藻生長的限制性因素,這也與前人的研究結(jié)論[36]一致。因此,在硅酸鹽供應(yīng)充足的情況下,硅藻可以迅速繁殖,成為南黃海中部春季水華的優(yōu)勢物種。鑒于硅藻細(xì)胞死亡后具有較高的沉降速率,形成碳匯。因此,南黃海中部春季硅藻水華及后續(xù)的浮游植物碳沉降在該海域碳匯中的貢獻(xiàn)值得探索。

4 結(jié) 論

我們用水采樣品系統(tǒng)地研究2017年春季南黃海、東海海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu),對其與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行了分析：

對306個浮游植物樣品的分析共鑒定浮游植物4門55屬146種,硅藻和甲藻是調(diào)查區(qū)域的主要浮游植物功能群。生態(tài)類型方面,調(diào)查區(qū)浮游植物物種以溫帶近岸性和廣布性物種為主,也包含部分暖水性或大洋性物種。南黃海和東海海域浮游植物優(yōu)勢物種均以鏈狀硅藻為主,其中南黃海主要優(yōu)勢種為諾氏海鏈藻(Thalassiosiranordenskioldii)、太平洋海鏈藻(Thalassiosirapacifica)、微小原甲藻(Prorocentrumminimum)和具槽帕拉藻(Paraliasulcata)等,東海主要優(yōu)勢種為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)、柔弱角毛藻(Chaetocerosdebilis)和具齒原甲藻(Prorocentrumdentatum)等。調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度存在2個高值區(qū)：南黃海中部區(qū)域和閩浙沿岸區(qū)域。斷面分布上,南黃海浮游植物細(xì)胞豐度的高值均出現(xiàn)在外側(cè)區(qū)域,并且在斷面B外側(cè)站位的10～30 m水層發(fā)現(xiàn)硅藻水華；東海浮游植物細(xì)胞豐度高值區(qū)則集中在近岸區(qū)域,且從近岸到外海、從表層到底層逐漸降低。調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度的分布趨勢主要受營養(yǎng)鹽分布影響所致：長江沖淡水南下分支和南黃海次表層水的涌升分別為閩浙沿岸和南黃海中部帶來充足的營養(yǎng)鹽,從而導(dǎo)致了2個區(qū)域浮游植物細(xì)胞豐度的高值。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)南黃海中部水華區(qū)域的浮游植物優(yōu)勢物種以鏈狀硅藻為主,鑒于其較高的沉降速率和碳輸出效率,南黃海中部春季硅藻水華在該海域碳匯中的貢獻(xiàn)值得后續(xù)的深入探索。

致謝：中國科學(xué)院海洋研究所“科學(xué)三號”科研調(diào)查船提供采樣平臺,中國科學(xué)院海洋研究所研究生劉華健、田梓楊和李慶潔進(jìn)行現(xiàn)場采樣。