海南草地貪夜蛾寄生蜂調(diào)查與基礎(chǔ)生物學(xué)觀察

唐繼洪 呂寶乾 盧輝 吉訓(xùn)聰 楊普云 蘇豪 蔡波

摘? 要：海南省是我國草地貪夜蛾入侵地之一，為了掌握草地貪夜蛾在海南的發(fā)生與防控情況，2019年4—7月，中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所專家對海南省18個市縣主要玉米種植區(qū)的草地貪夜蛾天敵開展了實地調(diào)查。本研究將調(diào)查區(qū)采集到的被寄生卵塊、幼蟲和蛹置于實驗室條件下飼養(yǎng)觀察，共發(fā)現(xiàn)5種寄生蜂天敵，其中卵寄生蜂為夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂，幼蟲寄生蜂為淡足側(cè)溝繭蜂，蛹寄生蜂為霍氏嚙小蜂，卵-幼蟲寄生蜂為臺灣甲腹繭蜂，并報道了這5種寄生蜂的主要鑒別特征和基本生物學(xué)特性。掌握海南本地草地貪夜蛾寄生蜂天敵的種類，初步探究了其對這種外來入侵害蟲的自然控制作用，為篩選防治草地貪夜蛾的優(yōu)勢天敵提供參考。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾;寄生蜂;形態(tài)特征;生物學(xué)特性中圖分類號：S476.3;S433.4 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Investigation and Preliminary Study of Biological Characteristic of Parasitic Wasps ofSpodoptera frugiperda in Hainan

TANG Jihong¹， LYU Baoqian^1*， LU Hui¹， JI Xuncong²， YANG Puyun³， SU Hao⁴， CAI Bo⁵

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions / Hainan Key Laboratory of Tropical Agricultural Pest Monitoring and Control， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Institute of Plant Protection， Hainan Academy of Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571100， China; 3. National Agro-Tech Extension and Service Center， Chaoyang， Beijing 100027， China; 4. College of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 5. Haikou Customs， Haikou， Hainan 570105， China.

Abstract： Hainan province is one of the invasion areas ofSpodoptera frugiperdain China. In order to grasp the occurrence and prevention and control ofS. frugiperdain Hainan， from April to July 2019， experts from Environment and Plant Protection Institute of the Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences conducted field investigations in Hainan province on the natural enemies ofS. frugiperdain the main corn-growing areas of 18 cities or counties. In this paper， the parasitic egg mass， larvae and pupa collected in the investigation areas were placed under laboratory conditions for observation. Five species of parasitic wasp were found， among which the egg parasitoid wasTelenomus remusNixon andTrichogramma chilonisIshii， and the larvae parasitoid wasMicroplitis pallidipesSzepligeti， and the pupa parasitoid wasTetrastichus howardiOlliff， and the egg-larva parasitoid wasChelonus formosanus Sonan.The main identifying characteristics and basic biological characteristics of the five parasitoids were reported. The natural control effect of the five parasitoids on the alien invasive pest was preliminarily made clear. Mastering the species of natural enemies ofS. frugiperda in Hainan has important value for screening the natural enemies for controllingS. frugiperda.

Keywords： Spodoptera frugiperda; parasitoids; morphological character; biological character

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.017

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Sm?ith），又稱秋黏蟲、偽粘蟲，屬鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬，是一種遷飛性農(nóng)業(yè)重大入侵害蟲^[1-2]。草地貪夜蛾原生于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，2016年1月入侵非洲，2018年傳入南亞和東南亞一些國家，擴散至全球100多個國家。該蟲具有強大的繁殖力、適應(yīng)性和遷飛能力^[3]，對糧食安全和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)威脅極大。

2019年1月草地貪夜蛾從緬甸入侵我國，從云南開始逐步向北遷飛擴散，截至9月，草地貪夜蛾已在我國25個省份發(fā)生為害，見蟲面積100多萬hm²，實際危害面積16.4萬hm^2[4]，田間草地貪夜蛾主要分為玉米型（Corn-strain）和水稻型（Rice-strain）2個亞群體^[5]。經(jīng)采用分子標(biāo)記手段鑒定，確認(rèn)入侵我國云南的草地貪夜蛾為玉米型^[6]。草地貪夜蛾寄主范圍廣，可取食玉米、水稻、高粱、棉花、大豆和甘蔗等76科353種植物^[7];繁殖能力強，1年可繁衍數(shù)代，適宜發(fā)育溫度為11～30?℃，1頭雌蛾可產(chǎn)1000～2000粒卵^[8];飛行擴散能力強，成蟲可隨氣流飛行100～500?km，最遠(yuǎn)達(dá)1500 km，具有遠(yuǎn)距離遷飛的習(xí)性;草地貪夜蛾幼蟲晝伏夜出、隱匿能力強，低齡幼蟲取食玉米葉片產(chǎn)生孔洞、邊緣缺刻等癥狀;高齡幼蟲除了取食葉片造成孔洞外，還為害心葉、葉鞘、雄穗和果穗等部位^{[6， 9]}，能引起嚴(yán)重的損傷、爛心、授粉不良等，造成玉米減產(chǎn)20%～40%^[10-11]，減產(chǎn)甚至高達(dá)72%^[12]。

目前，我國草地貪夜蛾發(fā)生地普遍采用應(yīng)急性化學(xué)防治，盡管取得了一定的防控效果，但是國外使用化學(xué)農(nóng)藥控制草地貪夜蛾已有50多年的歷史^[1]，導(dǎo)致其對傳統(tǒng)有機磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類農(nóng)藥和新型農(nóng)藥如氯蟲苯甲酰胺、乙基多殺菌素等化學(xué)藥劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性^[13-18]。生物防治技術(shù)具有可持續(xù)性、環(huán)境友好和提升農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量等特點，是減少化學(xué)農(nóng)藥使用量和綠色防控害蟲的重要手段。草地貪夜蛾的生物防治是利用天敵昆蟲以及蟲生真菌、細(xì)菌和病毒這些較為常見的昆蟲病原微生物來進(jìn)行防治，能夠持續(xù)有效地降低草地貪夜蛾的種群數(shù)量^[19-23]。據(jù)報道，草地貪夜蛾的寄生性天敵有208種，其中寄生卵和幼蟲的寄生蜂和寄生蠅比例達(dá)90%以上，捕食性天敵昆蟲共46種，主要為鞘翅目、革翅目和半翅目昆蟲^[22]。海南是我國適宜草地貪夜蛾周年繁殖的熱帶和亞熱帶地區(qū)之一，為了防止海南成為其向北方遷飛為害的蟲源地，本研究通過田間調(diào)查明確草地貪夜蛾的天敵種類，在此基礎(chǔ)上，篩選出5種寄生性天敵在室內(nèi)對草地貪夜蛾的寄生情況開展了生物學(xué)特性研究，以期為草地貪夜蛾的生物防治提供參考。

1? 材料與方法

1.1調(diào)查時間和地點

海南一年四季都可種植玉米，而最為重要的南繁區(qū)玉米育種制種集中在每年的11月至來年的1月，在東方市每年冬季大約種植6666.7?hm²鮮食玉米，其他時期和地域的玉米都是農(nóng)戶零星種植。2019年5—8月，對海南省18個市縣玉米主要種植區(qū)的草地貪夜蛾及其天敵進(jìn)行田間種群調(diào)查。調(diào)查地點包括北部的?？?、澄邁，東南部的萬寧、陵水，西北部的儋州、臨高，東北部的文昌、定安，中部的瓊中，中南部的保亭、五指山，西南部的樂東，西部的昌江、東方，中西部的白沙，中北部的屯昌，東部的瓊海和南部的三亞。

1.2方法

1.2.1? 寄生蜂種類鑒定及鑒別特征? 田間采集草地貪夜蛾各蟲態(tài)，帶回實驗室用養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)（25?cm× 14?cm×7 cm，盒蓋封有300目紗網(wǎng)）。不同蟲態(tài)分開飼養(yǎng)管理，收集羽化的寄生蜂，并繼代擴繁。成蜂樣本用帶有測微尺的體視顯微鏡（Nikon SMZ1500）拍照，并觀察記錄其形態(tài)特征。

1.2.2? 田間自然寄生率? 在儋州中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場（19°35′ N，109°30′ E）種植鮮食玉米‘粵甜9號，種植時間為7月25日，收獲時間為10月15日。在整個生長期，從玉米4葉期每隔2周采集草地貪夜蛾各蟲態(tài)，帶回實驗室進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，觀察寄生情況。

1.2.3? 基礎(chǔ)生物學(xué)觀察? 在室溫（26±2）℃，相對濕度（55±10）%，自然光周期的條件下，用30支指形管（直徑1.1?cm，長7.6?cm）分別裝入1塊草地貪夜蛾卵，然后接入新羽化的夜蛾黑卵蜂1對，24?h后取出寄主，用另一支指形管單獨盛放。統(tǒng)計子代寄生蜂發(fā)育歷期（從卵到成蜂），每頭寄主出蜂量，子代成蜂雌雄比和壽命。螟黃赤眼蜂、淡足側(cè)溝繭蜂、霍氏嚙小蜂和臺灣甲腹繭蜂寄生條件同上，分別寄生草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹和幼蟲。每個處理設(shè)3組重復(fù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1寄生蜂種類及鑒別特征

經(jīng)初步鑒定，獲得的5種寄生蜂分別為卵寄生蜂（夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂）、幼蟲寄生蜂（淡足側(cè)溝繭蜂）、蛹寄生蜂（霍氏嚙小蜂）、卵-幼蟲寄生蜂（臺灣甲腹繭蜂）。

2.1.1? 卵寄生蜂——夜蛾黑卵蜂Telenomus remusNixon? 夜蛾黑卵蜂（圖1）屬膜翅目緣腹細(xì)蜂科，是多種鱗翅目夜蛾科害蟲的重要卵寄生天敵。雌蜂：體長0.5～0.6 mm，呈黑色。頭橫寬約為胸寬的1.5倍。足呈褐色。顏面和頭頂光滑，近復(fù)眼處散生細(xì)毛。觸角褐色，共11節(jié)，7～10節(jié)膨大;第1～4索節(jié)小，念珠狀;棒節(jié)4節(jié)。前翅微具煙灰色。腹部稍長于胸部，第1～2背板基部具縱脊溝，其余各節(jié)光滑。雄蜂：觸角念珠狀，12節(jié)，無膨大。

2.1.2? 卵寄生蜂——螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonisIshii? 螟黃赤眼蜂（圖2）屬膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂屬，可應(yīng)用于防治鱗翅目害蟲。雌蜂：體長0.73～0.79 mm，頭寬0.23～0.27?mm，后足脛節(jié)長0.17～0.19?mm;觸角棒節(jié)約為柄節(jié)長的0.85～0.93倍;上顎端部6齒;中胸盾片褐色;腹部褐色而中央有較寬的暗黃色的橫帶;產(chǎn)卵管與后足脛節(jié)約等長。雄蜂：體長0.5～1.0 mm，頭寬0.23～0.33 mm，后足脛節(jié)長0.16～0.20 mm;體色淡黃褐色，中胸盾片及腹部褐色，復(fù)眼、單眼紅色。觸角鞭節(jié)基部具不明顯索節(jié)分節(jié);上顎端部6齒;胸部略短于腹部。翅面透明，翅脈下具淡黃褐色暈斑，后翅比前翅較短。

2.1.3? 幼蟲寄生蜂——淡足側(cè)溝繭蜂Microplitis pallidipes Szepligeti? 淡足側(cè)溝繭蜂（圖3）屬膜翅目繭蜂科側(cè)溝繭蜂屬，主要寄生鱗翅目夜蛾科、尺蛾科中的多種昆蟲。雌蜂：體黑色，體長約2.6?mm;觸角梗節(jié)、翅基片黃褐色;后足腿節(jié)端部及脛節(jié)端部褐色;產(chǎn)卵管鞘深褐色;單眼呈矮三角形排列;中胸盾片和小盾片密布刻點，前翅短于體長，翅透明，翅痣黑褐色，基部有白斑;后翅小脈微彎。產(chǎn)卵管約與后足第2節(jié)等長。雄蜂：觸角絲狀，黑色，比雌蜂觸角長、直徑大。

2.1.4? 蛹寄生蜂——霍氏嚙小蜂Tetrastichus howardiOlliff? 霍氏嚙小蜂（圖4）屬膜翅目姬小蜂科嚙小蜂亞科，可寄生多種鱗翅目害蟲的蛹。雌蜂：褐黑色，體長1.65～1.93?mm;觸角長0.73～0.76?mm，柄節(jié)1節(jié)，梗節(jié)1節(jié)和鞭節(jié)4小節(jié);產(chǎn)卵器由產(chǎn)卵器鞘和產(chǎn)卵管構(gòu)成。雄蜂：褐黑色，體長1.00～1.50 mm;觸角長0.61～0.65 mm，柄節(jié)1節(jié)，梗節(jié)1節(jié)和鞭節(jié)5小節(jié);觸角整體為淺棕色，除了最后1節(jié)棒節(jié)為黑色;觸角棒節(jié)膨大，不具端針。

2.1.5? 卵-幼蟲寄生蜂——臺灣甲腹繭蜂Chelonus formosanus Sonan? 臺灣甲腹繭蜂（圖5）屬膜翅目繭蜂科甲腹繭蜂屬。雌蜂：體黑色，體長6 mm。頭長寬比為1.6∶1;上顎褐色，須黑色，唇基具密集的刻點;臉具網(wǎng)狀皺，側(cè)面觀復(fù)眼幾乎2倍于其寬，顎眼距是復(fù)眼長的2/3;觸角絲狀，25～30節(jié);胸部具粗糙的皺褶;小盾片具網(wǎng)狀皺;側(cè)齒突明顯，無中齒;腹腔幾乎延伸至腹甲末端，腹部近基部具1白色帶，帶中間被黑色間斷;翅透明，翅基片及翅痣暗褐色。雄蜂：與雌蜂相似，觸角25～28節(jié)。

2.2寄生率、發(fā)育歷期、子代出蜂量及雌雄性比

自然條件下，夜蛾黑卵蜂、螟黃赤眼蜂、淡足側(cè)溝繭蜂、霍氏嚙小蜂和臺灣甲腹繭蜂在田間的平均寄生率分別為28.9%、5.0%、12.3%、4.5%、6.8%（表1）。室內(nèi)條件下，由表2可知，在5種寄生蜂中，臺灣甲腹繭蜂發(fā)育歷期和雌雄蟲壽命均最長，而每頭寄主出蜂量和雌蜂百分比均最低;淡足側(cè)溝繭蜂和霍氏嚙小蜂的發(fā)育歷期均為15 d左右，淡足側(cè)溝繭蜂每頭寄主出蜂量和雌蜂百分比均低于霍氏嚙小蜂;夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂發(fā)育歷期均為10?d左右，每頭寄主出蜂量均為1頭，夜蛾黑卵蜂雌蜂百分比則低于螟黃赤眼蜂;5種寄生蜂雌蜂的壽命均長于雄蜂。

3? 討論

草地貪夜蛾在其原產(chǎn)地美洲和加勒比地區(qū)天敵種類繁多，報道較多的是寄生性天敵，Molina- Ochoa等^[24]記錄了草地貪夜蛾各蟲態(tài)寄生性天敵150多種，其中寄生蜂有64種。而在草地貪夜蛾近年來入侵的非洲及東南亞也發(fā)現(xiàn)和報道了大量的天敵昆蟲^[25-27]。我國多地也發(fā)現(xiàn)了草地貪夜蛾本地天敵，其中多為寄生蜂^[28-29]。

本研究在海南采集到的5種寄生蜂，分別為夜蛾黑卵蜂、螟黃赤眼蜂、淡足側(cè)溝繭蜂、霍氏嚙小蜂、臺灣甲腹繭蜂，可以有效針對草地貪夜蛾在玉米葉片背面、心葉或穗內(nèi)取食為害的隱蔽性，在田間發(fā)揮其自然控制作用。田間調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，夜蛾黑卵蜂寄生率相對較高，可達(dá)28.9%，這可能與其對夜蛾科害蟲具有高度選擇性有關(guān)^[30]。在南美洲的委內(nèi)瑞拉和墨西哥，已證實夜蛾黑卵蜂可用于防治草地貪夜蛾，在田間懸掛夜蛾黑卵蜂寄生卵塊后，距離釋放點30～1400?m范圍內(nèi)，草地貪夜蛾卵的寄生率3周內(nèi)都在70%～ 100%，在2個月后寄生率還高達(dá)60%～83%，可見其持續(xù)控制的效果較好^[31-34];在草地貪夜蛾近年來入侵的非洲國家如坦桑尼亞和肯利亞，夜蛾黑卵蜂是主要的卵寄生天敵^[35]。室內(nèi)實驗表明，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵的寄生具有較強的溫度適應(yīng)性，在19～31?℃之間，寄生數(shù)量無顯著差異，當(dāng)溫度到34?℃時才顯著下降^[36];已有研究表明夜蛾黑卵蜂的寄生高峰在初羽化的24?h內(nèi)^[37-38]，因此在利用該寄生蜂進(jìn)行草地貪夜蛾防治時，最好選擇初羽化的幼蜂。此次調(diào)查中淡足側(cè)溝繭蜂對草地貪夜蛾的自然寄生率也達(dá)到10%以上，對草地貪夜蛾的種群有一定的控制作用。季香云^[39]等在室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，淡足側(cè)溝繭蜂對斜紋夜蛾的最佳寄生蜂齡是1～2?d齡，蜂和寄主的最佳配比是1頭雌蜂配50頭斜紋夜蛾幼蟲;Jiang等^[40]研究發(fā)現(xiàn)淡足側(cè)溝繭蜂能夠通過在感染了核型多角體病毒的甜菜夜蛾體內(nèi)產(chǎn)卵、從感染過核型多角體病毒的甜菜夜蛾體內(nèi)羽化等多種方式攜帶該病毒，并將其傳播給健康的寄主;在溫室釋放飼喂過蜂蜜水和核型多角體病毒混合液的淡足側(cè)溝繭蜂對甜菜夜蛾的蟲口減退率要高于只喂食蜂蜜水的。草地貪夜蛾和斜紋夜蛾、甜菜夜蛾是同一屬昆蟲，在斜紋夜蛾和甜菜夜蛾上的寄生特性可以為淡足側(cè)溝繭蜂用于草地貪夜蛾的防治提供參考。赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生能力相對較弱，此次調(diào)查中，螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的田間自然寄生率為5%，與國外文獻(xiàn)報道的赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生率為4%左右的結(jié)果相似^[41-42]。螟黃赤眼蜂的發(fā)育歷期為10 d，后代雌蜂百分比為78.3%，與杜文梅等^[43]研究結(jié)果類似，和其他4種寄生蜂相比該蜂發(fā)育歷期較短，便于快速繁殖，縮短蜂的生產(chǎn)周期。草地貪夜蛾是一種遷飛性害蟲，存在突然遷入某地，大量產(chǎn)卵繁殖的可能性，因而快速繁殖出適合的寄生蜂天敵將有利于持續(xù)有效地防控草地貪夜蛾。在此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的幾種寄生蜂中只有霍氏嚙小蜂為多寄生蜂，寄生1個草地貪夜蛾蛹可以羽化出蜂60頭左右，其他4種為單寄生蜂，每粒草地貪夜蛾卵或每頭幼蟲僅能羽化1頭寄生蜂。雖然和其他4種寄生蜂相比，霍氏嚙小蜂自然寄生率最低，然而單頭寄主出蜂數(shù)量最多，便于迅速擴大種群數(shù)量，減少寄主的飼養(yǎng)數(shù)量，降低繁蜂的成本，因而在草地貪夜蛾的生物防治中可能是一種利用價值較高的天敵，同時該蜂也是鱗翅目害蟲的兼性重寄生寄生蜂^[44]，可能會影響其他寄生蜂對害蟲的防控效果，因此，在利用該蜂進(jìn)行生物防治時需要特別注意。吉訓(xùn)聰?shù)?sup>[45]發(fā)現(xiàn)臺灣甲腹繭蜂在27 ℃下以甜菜夜蛾為寄主，21 d即完成從卵到成蟲的發(fā)育全過程，與本研究結(jié)果基本一致。此次發(fā)現(xiàn)的幾種草地貪夜蛾寄生蜂各有特點，田間草地貪夜蛾各個蟲態(tài)均有存在，同一塊田往往存在卵、低齡幼蟲、高齡幼蟲、蛹或成蟲等多種蟲態(tài)，因而只用1種寄生天敵可能顧此失彼，不能有效地進(jìn)行防控，在實踐中可以協(xié)調(diào)利用卵、幼蟲和蛹期等不同時期寄生蜂進(jìn)行聯(lián)合防控，增強防控效果。

在實驗室條件下，以草地貪夜蛾為寄主，初步明確了5種寄生蜂的發(fā)育歷期、雌蜂百分比和成蟲壽命等基本生物學(xué)特性。野外采集的草地貪夜蛾數(shù)量有限，部分研究結(jié)果與前人報道的基本一致，夜蛾黑卵蜂以草地貪夜蛾作為寄主的發(fā)育歷期、形態(tài)特征與以斜紋夜蛾、甜菜夜蛾為寄主的研究結(jié)果基本一致^[46-47]。這3種害蟲同屬灰翅夜蛾屬，親緣關(guān)系較近，天敵的種類也相近;斜紋夜蛾、甜菜夜蛾這2種害蟲的生物防治方法和技術(shù)可以為草地貪夜蛾的防控提供參考。本研究是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的初步研究，還需對不同寄生蜂的發(fā)育起點溫度、有效積溫、田間釋放技術(shù)以及防效評價等方面開展深入研究，為海南省草地貪夜蛾的防控提供技術(shù)支撐。

致謝? 感謝福建農(nóng)林大學(xué)宋東寶教授、中國科學(xué)院動物研究所曹煥喜博士、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王德森博士在寄生蜂鑒定中提供的幫助。

參考文獻(xiàn)

[1]?????? Luginbill P. The fall army worm[M]. USDA Technology Buletin， 1928， 34： 2-7.

[2]?????? Smith J E， Abbot J. The natural history of the rarer Lepidopterous insects of Georgia， including their systematic characters， the particulars of their several metamorphoses， and the plants on which they feed. Collected from the observations of Mr. John Abbot， many years resident in that country： Volume 2[M]. London： Missouri Botanical Garden Press， 1797： 191-192.

[3]?????? 郭井菲， 趙建周， 何康來， 等. 警惕危險性害蟲草地貪夜蛾入侵中國[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（6）： 1-10.

[4]?????? 中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部就草地貪夜蛾防控工作舉行新聞發(fā)布會[EB/OL]. [2019-09-17]. http：// www.moa.gov.cn/hd/zbft_news/cdtyefk/.

[5]?????? Dumas P， Legeai F， Lemaitre C，et al.Spodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae） host-plant variants： two host strains or two distinct species[J]. Genetica， 2015， 143（3）： 305-316.

[6]?????? 張? 磊， 靳明輝， 張丹丹， 等. 入侵云南草地貪夜蛾的分子鑒定[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 19-24， 56.

[7]?????? Montezano D G， Specht A， Sosa-Gómez V F，et al. Host plants ofSpodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas[J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286- 300.

[8]?????? Hardke J T， Lorenz G M， Leonard B R. Fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） ecology in southeastern cotton[J]. Journal of Integrated Pest Management， 2015， 6（1）： 1-8.

[9]?????? 張丹丹， 吳孔明. 國產(chǎn)Bt-Cry1Ab和Bt- （Cry1Ab+Vip3Aa）玉米對草地貪夜蛾的抗性測定[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（4）： 54-60.

[10]??? Earl Y R， Gonzalez-Moreno P， Murphy S T，et al. Forecasting the global extent of invasion of the cereal pestSpodoptera frugiperda， the fall armyworm[J]. NeoBiota， 2018， 40： 25-50.

[11]??? Wyckhuys K A G， Oneil R J. Population dynamics ofSpodoptera frugiperdaSmith （Lepidoptera： Noctuidae） and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize [J]. Crop Protection， 2006， 25（11）： 1180-1190.

[12]??? Mura G， Molina-Ochoa J， Coviella C. Population dynamics of the fall armyworm，Spodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae） and its parasitoids in northwestern Argentina[J]. Florida Entomologist， 2006， 89（2）： 175-182.

[13]??? Young J R， Mcmillian W W. Differential feeding by two strains of fall armyworm larvae on carbaryl treated surfaces[J]. Journal of Economic Entomology， 1979， 72（2）： 202-203.

[14]??? Yu S J. Insecticide resistance in the fall armyworm，Spodoplera frugiperda（J. E. Smith）[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology， 1991， 39（1）： 84-91.

[15]??? Yu S J. Detection and biochemical characterization of insecticide resistance in fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Journal of Economic Entomology， 1992， 85（3）： 675-682.

[16]??? Yu S J， Nguyen S N， Abo-Elghar G E. Biochemical characteristics of insecticide resistance in the fall armyworm，Spodoptera frugiperda（J E Smith）[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology， 2003， 77（1）： 1-11.

[17]??? Yu S J， McCord E. Lack of cross-resistance to indoxacarb in insecticide-resistantSpodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae） andPlutella xylostella（Lepidoptera： Yponomeuti dac）[J]. Pest Management Science， 2007， 63（1）： 63-67.

[18]??? Gutierrez-Moreno R， Mota-Sanchez D， Blanco C A，et al. Field-evolved resistance of the fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidac） to synthetic insecticides in Puerto Rico and Mexico[J]. Journal of Economic Entomology， 2019， 112（2）： 792-802.

[19]??? Salas-Araiza M D. Natural enemies of the fall armyworm and the corn earworm in sorghum and maize in Irapuato， Guanajuato， Mexico[J]. Southwestern Entomologist， 2018， 43（3）： 715-722.

[20]??? Shylesha A N， Jalali S K， Gupta A，et al. Studies on new invasive pestSpodoptera frugiperda（J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） and its natural enemies[J]. Journal of Biological Control， 2018， 32（3）： 145-151.

[21]??? Valicente F H， Barreto M R. Survey of natural enemies of the fall armyworm，Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）， in cascavel region， PR， Brazil[J]. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil， 1999， 28（2）： 333-337.

[22]??? 唐? 璞， 王知知， 吳? 瓊， 等. 草地貪夜蛾的天敵資源及其生物防治中的應(yīng)用[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報， 2019， 56（3）： 370- 381.

[23]??? Food and Agriculture Organization of the United Nations. Integrated management of the fall armyworm on maize： A guide for farmer field schools in Africa[R/OL]. 2018. [2019-11-12]. http：//www.fao.org/3/i8741en/I8741EN.pdf

[24]??? Molina-Ochoa J， Carpenter J E， Heinrichs E A，et al. Parasitoids and parasites ofSpodoptera? frugiperda（Lepidoptera： Noc-tuidae） in the Americas and Caribbean basin： An inventory[J]. Florida Entomologist， 2003， 86（3）： 254-289.

[25]??? Sisay B， Simiyu J， Malusi P，et al. First report of the fall armyworm，Spodoptera frugiperda（Lepidoptera： Noctuidae）， natural enemies from Africa[J]. Journal of Applied Entomology， 2018， 142： 1-5.

[26]??? Shylesha A N， Jalali S K， Ankita G，et al. Studies on new invasive pestSpodoptera frugiperda（J. E. Smith） （Lepidop-tera： Noctuidae） and its natural enemies[J]. Journal of Biological Control， 2018， 32（3）： 145-151.

[27]??? 盧? 輝， 唐繼洪， 呂寶乾， 等. 草地貪夜蛾的生物防治及潛在入侵風(fēng)險[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2019， 40（6）： 1237- 1244.

[28]??? 寧素芳， 周金成， 張柱亭， 等. 貴州省黔東南地區(qū)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的5種寄生性天敵及其兩種重寄生蜂[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（6）： 39-42.

[29]??? 李志剛， 呂? 欣， 押玉柯， 等. 粵港兩地田間發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂與螟黃赤眼蜂寄生草地貪夜蛾[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2019， 41（4）： 760-765.

[30]??? Pomari A F， Bueno A D， Bueno R C O D，et al. Biological characteristics and thermal requirements of the biological control agentTelenomus remus（Hymenoptera： Scelionidae） reared on eggs of different species of the genusSpodoptera（Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2012， 105（1）： 73-81.

[31]??? Hernández D， Díaz F. Efecto de la temperatura sobre el desarrollo deTelenomus remusNixon （Hymenoptera： Scelionidae） parasiotide deSpodoptera frugiperda（Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Boletin de Entomologia Venezolana， 1996， 11：149-153.

[32]??? Cave R D. Biology， ecology and use in pest management ofTelenomus remus[J]. Biocontrol News and Information， 2000， 21：21–26.

[33]??? Figueiredo M L C， Della Lucia T M C， Cruz I. Effect ofTelenomus remus Nixon （Hymenoptera： Scelionidae） density on control ofSpodoptera frugiperda（Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） egg masses upon release in maize field[J]. Revista Brasileira de Milho e Sorgo， 2002， 1：12–19.

[34]??? Bueno R C O F， Carneiro T R， Pratissoli D， et al. Biology and thermal requirements ofTelenomus remusreared on fall armywormSpodoptera frugiperdaeggs[J]. Ciência Rural， 2008， 38： 1-6.

[35]??? Sisay B， Simiyu J， Mendesil E， et al. Fall armyworm，Spodoptera frugiperdainfestations in East Africa： assessment of damage and parasitism[J]. Insects， 2019， 10（7）： 195.

[36]??? Pomari A F， Bueno A F， Bueno R C O F，et al.Telenomus remusNixon egg parasitization of three species of spodoptera under different temperatures[J]. Neotropical Entomology， 2013， 42（4）： 399-406.

[37]??? Hernández D， Diaz F， Efecto de la edad del parasitoideTelenomus remusNixon （Hymenoptera： Scelionidae） sobre su capacidad de ovipostura y proporción sexual de la descendencia[J]. Boletin de Entomologia Venezolana， 1995， 10：161-166.

[38]??? Bueno R C O F， Carneiro T R， Bueno A F，et al. Parasitism capacity ofTelenomus remusNixon （Hymenoptera： Scelionidae） onSpodoptera frugiperda（Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） eggs[J]. Brazilian Archives of Biology and Technology， 2010， 53（1）： 133-139.

[39]??? 季香云， 蔣杰賢， 萬年峰. 生物因子對淡足側(cè)溝繭蜂寄生的影響[J]. 長江蔬菜， 2010（18）： 8-10.

[40]??? Jiang J， Zeng A， Ji X，et al. Combined effect of nucleopolyhedrovirus andMicroplitis pallidipesfor the control of the beet armyworm，Spodoptera exigua[J]. Pest Management Science， 2011， 67（6）： 705-713.

[41]??? García J L A， Sifontes J L A. Parasitos de huevos de la palomilla del maiz，Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Las Villas， Universidade Central de Las Villas， 1987，14： 88-90.

[42]??? Toonders T J， Sánchez J L C. Evaluacion de la efectividad deTrichogrammaspp. （Hymenoptera： Trichogrammatidae） en el combate deSpodoptera frugiperda（J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） recomendaciones para su uso[J]. Centro de Entomologia y Acarologia， 1987： 75-84.

[43]??? 杜文梅， 林? 英， 臧連生， 等. 稻螟赤眼蜂與二種赤眼蜂對水稻二化螟卵寄生競爭作用[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2016， 38（3）： 488-493.

[44]??? Cruz I， Redoan A C， Silva R B，et al. New record ofTetrastichus howardi（Olliff） as a parasitoid ofDiatraea saccharalis（Fabr.） on maize[J]. Scientia Agricola， 2011， 68（2）： 252-254.

[45]??? 吉訓(xùn)聰， 岳建軍， 秦? 雙， 等. 臺灣甲腹繭蜂的生物學(xué)特性[J]. 中國生物防治學(xué)報， 2013， 29（1）： 153-156.

[46]??? 唐雅麗， 陳科偉， 許再福. 夜蛾黑卵蜂（Telenomus remusNixon）個體發(fā)育研究[J]. 長江蔬菜， 2010（18）： 1-3.

[47]??? Gerling D. The developmental biology ofTelenomus remusNixon （Hym.， Scelionidae）[J]. Bulletin of Entomological Research， 1972， 61（3）： 385-388.