基于主要表型性狀的不同采集地斑茅種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

王春芳 余興華 王先宏 楊清輝

摘? 要：為提高斑茅種質(zhì)資源利用效率，本研究對(duì)來(lái)自不同地區(qū)的76份斑茅種質(zhì)資源的株高、莖徑、節(jié)間長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、錘度6個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，來(lái)自不同地區(qū)的斑茅，6個(gè)表型性狀平均變異系數(shù)在14.6%～53.4%之間，其中株高和節(jié)間長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)較高，分別為53.4%和37.7%;錘度和葉長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)較低，分別為19.1%和14.6%。株高、莖徑、葉寬、葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)之間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，其中株高與節(jié)間長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大，為0.818;錘度與株高、節(jié)間長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.232和?0.263。主成分分析表明，前2個(gè)主成分方差累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)72.58%，其中第1主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)到51.21%，第2主成分貢獻(xiàn)率為21.37%。采用聚類分析方法，不同的種質(zhì)資源被分為8大類群，第Ⅴ和Ⅵ類群的種質(zhì)綜合性狀表現(xiàn)最好，這2個(gè)類群是優(yōu)良的斑茅種質(zhì)資源，可在甘蔗育種中加以挖掘利用。

關(guān)鍵詞：甘蔗;斑茅;表型性狀;遺傳多樣性中圖分類號(hào)：S31 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Genetic Diversity Analysis Based on Main Phenotypic Characteristics ofErianthus arundinaceumGermplasm from Different Regions

WANG Chunfang¹， YU Xinghua²， WANG Xianhong^1*， YANG Qinghui^1*

1. College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Wenshan Academy of Agricultural Sciences， Wenshan， Yunnan 663099， China

Abstract： The germplasm resource， genetic diversity including plant height， stem diameter， internode length， leaf length， leaf width and brix of 76 clones ofE. arundinaceum， which were collected from different regions was analyzed. ?The average coefficient of variation of the six phenotypic traits was 14.6%–53.4%， the coefficient of variation of plant height and internode length was 53.4% and 37.7%， respectively， and the coefficient of variation of brix and leaf length was 19.1% and 14.6%， correspondingly. There was a significant positive correlation among plant height， stem diameter， leaf width， leaf length and internode length， among which the correlation coefficient between plant height and internode length was 0.818. Meanwhile， brix was negatively correlated with plant height and internode length， with correlation coefficients of ?0.232 and ?0.263， respectively. Principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the first two principal components was 72.58%， of which the contribution rate of the first principal component was 51.21%， and that of the second principal component was 21.37%. By cluster analysis， 76 clones were divided into eight groups and the comprehensive characters of V and VI groups were the best. The two groups are excellent E. arundinaceumgermplasm resources， which could be excavated and utilized in sugarcane breeding program.

Keywords： Saccharum spp.;Erianthus arundinaceum; phenotypic characteristics; genetic diversity

2.2 種質(zhì)資源表型性狀間的相關(guān)分析

對(duì)76份斑茅種質(zhì)資源的6個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），結(jié)果表明，株高與莖徑、葉寬、節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.477、0.619和0.818;莖徑與葉長(zhǎng)、葉寬、節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.56、0.774、0.522;葉寬與節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.556;錘度和株高、節(jié)間長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.232和?0.263。由此可知，當(dāng)斑茅莖徑越粗壯、葉片越寬、節(jié)間長(zhǎng)越長(zhǎng)，其生長(zhǎng)越高大、越茂盛;株高越高，節(jié)間長(zhǎng)越長(zhǎng)，其錘度越小。

2.3 種質(zhì)資源表型性狀的主成分分析

為了綜合評(píng)價(jià)各因素對(duì)斑茅種質(zhì)資源遺傳變異的主導(dǎo)作用，以斑茅種質(zhì)資源6個(gè)表型性狀的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，計(jì)算各表型性狀的主成分載荷和貢獻(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)表5。前5個(gè)主成分方差累計(jì)貢獻(xiàn)率

高達(dá)98.41%，第1主成分貢獻(xiàn)率為51.21%，株高、莖徑、葉寬和節(jié)間長(zhǎng)為決定因子，表明第1主成分是反映植株株型的主要因子，但錘度為負(fù)向指標(biāo)，載荷值為?0.194，表明在挖掘利用斑茅種質(zhì)資源時(shí)，在株型和糖分含量的選擇上需要取舍。第2主成分貢獻(xiàn)率為21.37%，節(jié)間長(zhǎng)和株高為主要正向指標(biāo)，載荷值分別為0.231、0.442，表明第2主成分主要反映植株株高的因子;而葉長(zhǎng)和莖徑為主要的負(fù)向指標(biāo)，載荷值分別為?0.746、?0.335，表明葉子的長(zhǎng)短、莖徑的粗細(xì)與植株的高矮也需要在斑茅種質(zhì)資源的利用過(guò)程中進(jìn)行權(quán)衡。第3主成分貢獻(xiàn)率為14.99%，其中錘度的載荷值最大，為0.932，因此第3主成分主要是斑茅種質(zhì)資源糖分含量的決定因子。第4、5和6主成分分別在節(jié)間長(zhǎng)、莖徑和株高上具有最大的載荷絕對(duì)值，分別為0.614、0.703、0.693。綜上表明，斑茅種質(zhì)資源在植株的高矮、葉片的形態(tài)以及錘度均具有較大的遺傳多樣性。

由表5可知，第1主成分和第2主成分的特征值大于1，分別為1.753、1.132。以第1主成分為橫坐標(biāo)，第2主成分為縱坐標(biāo)，根據(jù)84份種質(zhì)資源的來(lái)源和種屬進(jìn)行分組，76份斑茅種質(zhì)資源6個(gè)表型性狀的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，進(jìn)行主成分分析作圖（圖1）。分別由割手密、五節(jié)芒、河八王和蔗茅種質(zhì)資源各2份組成的外群（OG）距離其他的斑茅資源分組較遠(yuǎn)，說(shuō)明其遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，差異最大。來(lái)源于緬甸（MMR）、西藏（XZ）和中國(guó)云南（YN）的分組距離相對(duì)較近，且聚為一大組，主要表現(xiàn)為植株高度、葉片寬度和節(jié)間長(zhǎng)3個(gè)性狀的相關(guān)性。其余的6個(gè)分組，包括福建和江西組成的分組（FJ&JX）、廣東和廣西組成的分組（GD&GX）、海南（HN）、MG分組（包括河南、湖北、湖南和陜西）、四川（SC）、美國(guó)（US），聚為另一大組。另外，福建和江西組成的分組（FJ&JX）與云南（YN）的分組距離最遠(yuǎn)，說(shuō)明其遺傳關(guān)系最遠(yuǎn)。綜上所述，從6個(gè)表型性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析的結(jié)果基本符合各種質(zhì)資源的地域分布特性，地理分布較遠(yuǎn)的斑茅資源，遺傳關(guān)系上也較遠(yuǎn)。

2.4 ?不同斑茅種質(zhì)資源的聚類分析

聚類分析既可以揭示類群間的遺傳差異與相互關(guān)系，又可以了解類群內(nèi)不同無(wú)性系間的遺傳相似性。76份斑茅種質(zhì)資源的6個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，根據(jù)歐氏距離進(jìn)行聚類分析。在歐氏距離約為100處，可以把全部76份種質(zhì)資源劃分為8個(gè)類群（圖2），其中的外群主要被聚類在第Ⅱ和Ⅵ類群中。不同類型的表型性狀特征見(jiàn)表6。

第Ⅰ類群包括16份斑茅種質(zhì)，其表現(xiàn)為植株矮小，節(jié)間長(zhǎng)最小;第Ⅱ類群包括6份斑茅種質(zhì)，該類群斑茅種質(zhì)的莖徑最細(xì)，葉片寬度最窄;第Ⅲ類群包括7份種質(zhì)，第Ⅵ類群包括17份種質(zhì)，這兩個(gè)類群植株的6個(gè)表型性狀表現(xiàn)適中;第Ⅴ類群包括4份種質(zhì)，該類群斑茅種質(zhì)的莖徑最粗，葉片最大，但錘度最低，可能是具有高光效潛能的優(yōu)良種質(zhì)資源;第Ⅵ類群包括3份斑茅種質(zhì)，該類材料節(jié)間長(zhǎng)最長(zhǎng)、錘度最高，但葉片長(zhǎng)度較短，可以作為甘蔗品種改良的優(yōu)質(zhì)資源;第Ⅶ類群包括4份斑茅種質(zhì)，各性狀指標(biāo)表現(xiàn)適中;第Ⅶ類群包括19份斑茅種質(zhì)，為最大的一個(gè)類群，西藏地區(qū)一半的斑茅種質(zhì)被聚于該類群，最突出的特點(diǎn)是植株高大，各表型性狀表現(xiàn)均較好，在甘蔗育種中可以作為優(yōu)良種質(zhì)加以利用。

3 ?討論

3.1 斑茅種質(zhì)資源的表型性狀差異

本研究根據(jù)對(duì)來(lái)自不同采集地的斑茅種質(zhì)資源的表型性狀分析表明，76份斑茅種質(zhì)資源的6個(gè)表型性狀差異較大，其株高變化范圍為30.6～ 441.2?cm，莖徑變化范圍為0.63～1.786?cm，葉長(zhǎng)變化范圍為94.4～184.4?cm，葉寬變化范圍為0.44～ 4.72 cm，節(jié)間長(zhǎng)變化范圍為2.78～29.2 cm，錘度變化范圍為5%～12%。而前人普遍認(rèn)為斑茅植株高大，株高為2～6?m，葉片長(zhǎng)度1～2?m，葉片寬度2～5?cm^[30-31]。本研究拓寬了斑茅種質(zhì)資源的表型變化范圍，除了生長(zhǎng)茂盛、高大的斑茅種質(zhì)，也存在一些矮小的斑茅種質(zhì)資源，為甘蔗育種提供了更廣泛的種質(zhì)資源。

3.2 不同采集地斑茅種質(zhì)資源的遺傳多樣性

斑茅近年來(lái)越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外甘蔗育種界的重視，具有豐富的遺傳變異。前人研究表明，斑茅種質(zhì)資源的形態(tài)特征存在廣泛的變異，各形態(tài)性狀之間顯著相關(guān)，聚類結(jié)果與形態(tài)相似性有關(guān)^[20]。另外，斑茅的表型特征具有較高的遺傳變異，平均變異系數(shù)為14.95%～32.15%，遺傳距離和斑茅的不同采集區(qū)域存在一定的相關(guān)性^[21]。在本研究中，6個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)變化范圍為14.6%～53.4%，除錘度以外，各表型性狀之間表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，各種質(zhì)資源的遺傳關(guān)系也表現(xiàn)出地域分布特性，這些結(jié)果都與前人的研究結(jié)果相一致^{[18， 22]}。聚類分析在揭示類群間的遺傳差異和類群內(nèi)不同材料的遺傳相似性上方便直觀。本研究對(duì)不同采集地的斑茅種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析表明，76份種質(zhì)被分為8個(gè)類群，聚類結(jié)果同樣與形態(tài)相似性有關(guān)。前人對(duì)來(lái)自廣西的50份斑茅資源的4個(gè)表型性狀進(jìn)行分析，變異系數(shù)范圍為12.71%～16.14%^[32]，本研究中來(lái)自廣西的3份斑茅種質(zhì)的平均變異系數(shù)高達(dá)43.6%，主要表現(xiàn)在株高的變化上，其株高變化范圍為35.4～ 317.4?cm，表明廣西斑茅資源具有較豐富的遺傳多樣性。

3.3不同采集地斑茅種質(zhì)資源的應(yīng)用潛力

斑茅豐富的遺傳多樣性為優(yōu)質(zhì)資源的挖掘和利用提供了更多的可能^[33-34]，特別來(lái)自不同地區(qū)、具有不同優(yōu)良性狀的種質(zhì)資源其遺傳多樣性更高。在供試材料中，來(lái)自西藏地區(qū)的18份斑茅種質(zhì)，大部分株高相對(duì)較高，葉片相對(duì)較長(zhǎng)、較寬，節(jié)間長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)，其中有一半的種質(zhì)聚類到第Ⅷ類群，這些斑茅種質(zhì)各性狀表現(xiàn)優(yōu)異，可作為優(yōu)質(zhì)資源加以利用，特別是在高光效、高產(chǎn)品種改良中可以發(fā)揮重要作用。來(lái)自江西地區(qū)的6份材料植株相對(duì)矮小，節(jié)間長(zhǎng)較短，可以為矮化育種提供基因資源。來(lái)自海南、廣西、廣東、福建地區(qū)的19份斑茅資源表型變化相對(duì)較大，植株形態(tài)各異，可以為挖掘利用特殊優(yōu)異資源提供更大的可能。

本研究主要基于斑茅種質(zhì)資源的6個(gè)主要表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性的初步分析，由于表型性狀容易受到自然環(huán)境改變的影響，以及群體樣本量少，并不能系統(tǒng)和準(zhǔn)確地評(píng)估種質(zhì)資源的遺傳關(guān)系^[35-36]。因此，應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)對(duì)種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行系統(tǒng)分析評(píng)價(jià)，利用分子遺傳標(biāo)記以及具體的生理生化指標(biāo)對(duì)斑茅種質(zhì)資源進(jìn)行分析，為挖掘利用斑茅優(yōu)良種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

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