蔭蔽鍛煉對(duì)大豆苗期光合特性的影響

高 陽(yáng) 劉衛(wèi)國(guó) 李淑賢 劉 婷 周 濤 杜勇利 張 熠 李碧琴 楊文鈺

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蔭蔽鍛煉對(duì)大豆苗期光合特性的影響

高 陽(yáng) 劉衛(wèi)國(guó)*李淑賢 劉 婷 周 濤 杜勇利 張 熠 李碧琴 楊文鈺

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所 / 農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心, 四川成都 611130

蔭蔽是影響間套作大豆產(chǎn)量進(jìn)一步提高的限制因素。為探究蔭蔽鍛煉對(duì)大豆葉片光合、熒光特性的影響, 本研究采用盆栽試驗(yàn), 分別用遠(yuǎn)紅光LED燈(λ=730 nm)、30%透光率遮陽(yáng)網(wǎng)模擬蔭蔽信號(hào)和蔭蔽脅迫, 分鍛煉(S1)–恢復(fù)(S2)–脅迫(S3) 3個(gè)階段, 以全過(guò)程自然光照為對(duì)照(LLLL), 設(shè)蔭蔽信號(hào)鍛煉(LFLS)、蔭蔽脅迫鍛煉(LSLS)、不鍛煉(LLLS) 3個(gè)處理, 分析其S3階段遭受蔭蔽脅迫時(shí)葉片光合色素含量、光合參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)特征。結(jié)果表明, LFLS和LSLS較LLLS老葉和成熟葉葉綠素、葉綠素、類胡蘿卜素含量以及葉綠素總含量顯著增加, 老葉和新葉葉綠素/顯著下降。除LSLS成熟葉外, 各葉位凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均較未鍛煉處理顯著增加, 老葉和成熟葉鍛煉與未鍛煉處理胞間二氧化碳濃度差異不顯著。與對(duì)照相比, 無(wú)論鍛煉與否, 后期蔭蔽使o、p、NPQ、PSII、ETR降低, 而v/m和v'/m'則升高, 其中, S1階段的鍛煉處理較未鍛煉處理o下降的幅度更小; 老葉p較對(duì)照降低幅度依次為L(zhǎng)FLS>LLLS>LSLS, 成熟葉為L(zhǎng)SLSLFLS>LLLS;PSII、ETR均較對(duì)照降低但處理間差異不顯著; LLLS、LFLS、LSLS新葉中v'/m'則分別比對(duì)照增加6.51%、8.79%和12.05% (<0.05), 鍛煉后增加幅度更大。由此可見(jiàn), 通過(guò)蔭蔽鍛煉, 大豆能通過(guò)光合特征的可塑性來(lái)適應(yīng)光環(huán)境并表現(xiàn)出更強(qiáng)的蔭蔽耐受能力。

蔭蔽鍛煉; 大豆; 光合; 葉綠素?zé)晒?/p>

植物生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程中, 會(huì)受到高溫、干旱、冷害、洪澇、弱光等各種各樣的非生物逆境脅迫, 最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低[1-2]。因此, 提高植物對(duì)非生物逆境脅迫的耐受能力是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵所在。近年來(lái), 有研究表明, 前期通過(guò)逆境鍛煉(priming)可以使植物形成一個(gè)“逆境記憶”, 從而提高其后期對(duì)高溫[3]、干旱[4-5]、漬水[6]、鹽脅迫[7-8]等非生物逆境的耐受能力。

大豆[(Linn.) Merr.]是世界上種植面積最大的油糧飼兼用作物之一, 在我國(guó)的飲食結(jié)構(gòu)中占有重要地位。近年來(lái), 玉米(L.)大豆間套作種植模式在我國(guó)西南地區(qū)廣泛推廣, 因其在保證玉米產(chǎn)量的前提下, 有效地?cái)U(kuò)大了大豆種植面積, 增加了我國(guó)大豆供給, 提高了復(fù)種指數(shù)和耕地利用率, 降低了生產(chǎn)成本, 成為振興我國(guó)大豆產(chǎn)業(yè)的新途徑[9-11]。在該模式下, 玉米作為高稈作物且先于大豆播種, 使套作大豆苗期受到玉米遮光的蔭蔽脅迫。目前, 關(guān)于蔭蔽脅迫下植物光合生理變化特征的研究較多。Xu等[12]研究表明, 蔭蔽程度較輕時(shí), 冬小麥葉片中的葉綠素含量上升, 光合速率提高, 增強(qiáng)了自身對(duì)光能的利用, 籽粒產(chǎn)量能得到提高; 然而隨著蔭蔽程度加重, 植物冠層截獲的太陽(yáng)輻射能減少, 凈光合速率下降, 植株的光合能力和葉綠素?zé)晒鈪?shù)光化學(xué)產(chǎn)量降低[13-15], 光合產(chǎn)物積累降低, 最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此, 提高大豆對(duì)蔭蔽脅迫的耐受能力是提高其產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一, 但目前關(guān)于這方面的研究多局限于大豆耐陰性評(píng)價(jià)體系構(gòu)建及選育耐陰性大豆品種[16-17], 工作量大、周期長(zhǎng)、見(jiàn)效慢, 探索提高大豆蔭蔽耐受能力的新途徑迫在眉睫。

目前, 對(duì)非生物逆境鍛煉的研究很多, 但大多集中于高溫[3]、干旱[4-5]、漬水[6]、鹽脅迫[7-8]等逆境, 而關(guān)于蔭蔽鍛煉的相關(guān)研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。大豆經(jīng)過(guò)蔭蔽鍛煉后再度遭受蔭蔽脅迫是否能表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受能力, 本研究將借鑒前人關(guān)于逆境鍛煉研究的相關(guān)理論, 擬通過(guò)蔭蔽信號(hào)和蔭蔽脅迫對(duì)大豆進(jìn)行鍛煉, 揭示蔭蔽鍛煉對(duì)大豆光合特性的影響,以期為深入研究間套作條件下大豆耐陰機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)第二教學(xué)樓日光大棚進(jìn)行。供試大豆材料為南豆12 (西南地區(qū)套作大豆主推品種, 四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育), 由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心提供。

采用單因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn), 塑料花盆直徑32 cm, 高27 cm, 營(yíng)養(yǎng)土為越西腐殖土(購(gòu)于成都市溫江區(qū)萬(wàn)春花卉苗木交易中心, 一般花卉盆栽用土), 每盆2株。試驗(yàn)分鍛煉(S1)–恢復(fù)(S2) –脅迫(S3) 3個(gè)階段, 以全過(guò)程自然光照為對(duì)照(LLLL), 設(shè)不鍛煉(LLLS)、蔭蔽信號(hào)鍛煉(LFLS)、蔭蔽脅迫鍛煉(LSLS) 3個(gè)處理, 每個(gè)處理20盆, 共80盆; 分別在大豆苗期3個(gè)階段進(jìn)行不同的蔭蔽處理: L (light)為不遮陰, 即日光大棚內(nèi)自然光(PPFD = 944.72 μmol m–2s–1); F (shade signal)為采用LED植物燈(λ=730 nm)補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光(far-red light), 即模擬蔭蔽信號(hào)(PPFD = 912.13 μmol m–2s–1); S (shade)為覆蓋透光率30%左右遮陽(yáng)網(wǎng), 即模擬蔭蔽脅迫(PPFD = 288.30 μmol m–2s–1)。以上PPFD值均在第1階段, 選擇晴天上午9:00-11:00, 用Hipoint HR-350手持式光譜儀(臺(tái)灣海博特股份有限公司)測(cè)得。具體如表1。

試驗(yàn)中, 對(duì)不同階段長(zhǎng)出的葉片進(jìn)行標(biāo)記, 并在第3階段末取樣測(cè)定時(shí), 將第1、第2和第3階段長(zhǎng)出的三出復(fù)葉分別命名為老葉、成熟葉和新葉。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 光合色素含量 參考Arnon[19]方法, 每個(gè)處理按標(biāo)記葉位各選取3片復(fù)葉, 擦凈表面污物, 避開(kāi)葉脈剪碎, 混勻, 稱取0.05 g大豆葉3份, 放入10 mL 80%丙酮混合液提取葉片色素, 分別在波長(zhǎng)663 nm、645 nm和470 nm下測(cè)定吸光度, 然后計(jì)算葉綠素(chlorophyll)和類胡蘿卜素(carotenoid)含量。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

LLLL、LLLS、LFLS和LSLS分別表示全過(guò)程自然光、不鍛煉、蔭蔽信號(hào)鍛煉和蔭蔽脅迫鍛煉; V: 大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期[18]; Light表示自然光; Shade signal表示模擬蔭蔽信號(hào), 即補(bǔ)充far-red light (F); Shade表示蔭蔽脅迫。

LLLL, LLLS, LFLS, and LSLS are expressed as natural light during the whole process, no priming, shade-signal priming, and shade-stress priming, respectively; V: soybean vegetative stages[18]; Light: natural light; Shade signal: the simulated shade signal, supplementing far-red light (F); Shade: the shade stress.

1.2.2 光合特征參數(shù) 在晴天的上午9:00-11:30, 用便攜式光合作用測(cè)定儀LI-6400XT (LI-COR, USA), 測(cè)定大豆復(fù)葉中間小葉凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間二氧化碳濃度(i)和蒸騰速率(r)等光合參數(shù), 每重復(fù)測(cè)5株, 3次重復(fù), 每片葉子記錄3次, 取平均值。測(cè)定時(shí)選擇紅藍(lán)光源, 設(shè)置光合有效輻射恒定為1000 μmol m–2s–1, 空氣流速500 mol s–1。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 每個(gè)處理按標(biāo)記葉位各選取3片復(fù)葉, 用大小適宜的鋁箔紙輕輕包住暗適應(yīng)20 min, 隨后用CF Imager葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(chlorophyll fluorescence imager, CFI, 英國(guó)Technologica公司)測(cè)定大豆葉片初始熒光(o)、PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(v/m)、PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(v'/m')、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(PSII)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(p)、表觀電子傳遞速率(ETR)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)和作圖, SPSS 17.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蔭蔽鍛煉對(duì)大豆苗期光合色素的影響

由表2可知, 與LLLL處理相比, 后期蔭蔽脅迫使大豆老葉和成熟葉中葉綠素含量不同程度降低(除LSLS處理成熟葉增加7.58%,>0.05), 而新葉中的含量均顯著升高。

表2 不同蔭蔽鍛煉處理對(duì)大豆葉片光合色素的影響

同葉位同列標(biāo)明不同小寫字母的值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Values within a column for a leaf position followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those described in Table 1.

LLLS處理老葉中葉綠素含量較LLLL處理降低16.01% (<0.05), 而經(jīng)過(guò)鍛煉的LFLS和LSLS處理則升高14.80%和10.57% (<0.05); 成熟葉中葉綠素含量均較對(duì)照顯著增加, 但經(jīng)過(guò)鍛煉的較未鍛煉的處理增幅更大; 新葉中LLLS、LFLS和LSLS處理葉綠素含量分別比LLLL處理增加53.66%、53.66%和49.34% (<0.05)(表2)。

各處理葉片中葉綠素總含量變化不一。新葉中LLLS、LFLS和LSLS處理葉綠素總含量分別比LLLL處理升高43.34%、34.63%和35.13% (<0.05); 而在老葉、成熟葉中則增減不一, 較LLLL處理而言, 未鍛煉的LLLS處理分別下降19.37%和5.50% (<0.05), 蔭蔽信號(hào)鍛煉LFLS處理分別升高0.32% (>0.05)和6.01% (<0.05), 蔭蔽脅迫鍛煉LSLS處理分別降低11.23%和升高13.27% (<0.05)(表2)。

與LLLL處理相比, 除LLLS處理和LSLS處理老葉中類胡蘿卜素含量降低外, 其余各處理各葉位類胡蘿卜素含量均不同程度增加。同時(shí), 葉綠素/值全部降低, 且經(jīng)過(guò)鍛煉的LFLS、LSLS處理較未鍛煉的LLLS處理降低幅度更大(表2)。

2.2 蔭蔽鍛煉對(duì)大豆苗期葉片光合參數(shù)的影響

由表3可知, 各處理凈光合速率差異顯著, 特別是經(jīng)過(guò)鍛煉的大豆葉片后期遭受蔭蔽脅迫時(shí)較未鍛煉的處理能維持較高的凈光合速率。其中, 經(jīng)過(guò)鍛煉的LFLS和LSLS處理老葉和新葉凈光合速率顯著高于未鍛煉的LLLS處理, 而在成熟葉則表現(xiàn)為L(zhǎng)FLS>LLLS>LSLS。

表3 不同蔭蔽鍛煉處理對(duì)大豆葉片光合參數(shù)的影響

同葉位同列標(biāo)明不同小寫字母的值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Values within a column for a leaf position followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those described in Table 1.

各處理氣孔導(dǎo)度變化有所差異。LLLS處理老葉和新葉顯著低于LFLS和LSLS處理, 即一直生長(zhǎng)在正常光照下的植株, 當(dāng)受到蔭蔽脅迫時(shí), 大部分葉片(老葉和新葉)氣孔導(dǎo)度會(huì)顯著降低, 而經(jīng)過(guò)鍛煉的植株受到蔭蔽脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度顯著增加; 成熟葉則表現(xiàn)出LFLS>LLLS>LSLS趨勢(shì), 與凈光合速率變化趨勢(shì)一致; 由此可見(jiàn), 經(jīng)過(guò)鍛煉能顯著提高大豆重度脅迫時(shí)老葉和新葉的氣孔導(dǎo)度, 而就成熟葉而言, 僅蔭蔽信號(hào)鍛煉顯著增加了葉片氣孔導(dǎo)度(表3)。

就胞間二氧化碳濃度而言, 老葉中LLLL處理顯著高于其余處理, 而成熟葉則與此相反。S3階段遭受蔭蔽脅迫, 老葉和成熟葉中鍛煉處理與未鍛煉處理差異不顯著, 而在新葉中則表現(xiàn)為未鍛煉LLLS處理顯著低于對(duì)照和鍛煉處理(表3)。

各處理間蒸騰速率存在差異。LLLS、LFLS、LSLS處理成熟葉顯著高于LLLL處理, 但三者老葉顯著低于LLLL處理, 即蔭蔽脅迫使大豆成熟葉的蒸騰速率顯著降低, 老葉的蒸騰速率顯著升高且各處理間差異顯著, 總體趨勢(shì)表現(xiàn)為L(zhǎng)LLL> LFLS>LSLS>LLLS, 而新葉中則表現(xiàn)為未鍛煉處理顯著低于對(duì)照和鍛煉處理(表3)。

2.3 蔭蔽鍛煉對(duì)大豆苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

在自然環(huán)境中, 非重度脅迫條件下, 一般葉綠素?zé)晒鈪?shù)的值變化范圍不大。由表4可知, 較LLLL處理而言, 第3階段蔭蔽脅迫使大豆葉片o、PSII、NPQ (LSLS處理老葉除外)、p、ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)值降低, 而v/m和v'/m'則相對(duì)升高。

表4 不同蔭蔽鍛煉處理對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

同葉位同列標(biāo)明不同小寫字母的值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。o: 初始熒光;v/m: PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量;v'/m': PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量;PSII: PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量; NPQ: 非光化學(xué)淬滅系數(shù);p: 光化學(xué)淬滅系數(shù); ETR: 表觀量子傳遞速率。

Values within a column for a leaf position followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those described in Table 1.o: minimal fluorescence;v/m: optimal/maximal photochemical efficiency of PSII in the dark;v'/m': photochemical efficiency of PSII in the light;PSII: actual photochemical efficiency of PSII in the light; NPQ: non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching;p: photochemical quenching coefficient; ETR: photosynthetic electron transfer rate.

LLLS、LFLS、LSLS處理老葉中o分別比對(duì)照降低30.08%、14.62%和24.75% (<0.05), 成熟葉中o分別降低25.22%、17.41%、22.84% (<0.05), 新葉中o分別降低18.29%、11.34%、20.84% (<0.05), 除LSLS處理新葉o比LLLS處理較對(duì)照降低幅度大外, LLLS處理較對(duì)照降低幅度均大于LFLS、LSLS處理, 說(shuō)明后兩者對(duì)蔭蔽脅迫更不敏感。p在不同葉位中差異不同, 老葉中LFLS處理較對(duì)照降低幅度大于LLLS處理, 而LSLS處理較對(duì)照降低幅度小于LLLS處理; 成熟葉中, LFLS、LSLS處理較對(duì)照降低幅度均小于LLLS處理, 而新葉中則與此相反, 前兩者較對(duì)照降低幅度大于后者。PSII與ETR變化情況一致, 老葉和成熟葉各處理較對(duì)照降低幅度差異不明顯, 新葉中LLLS、LFLS、LSLS處理較對(duì)照降低幅度分別為5.57%、10.13%和10.38% (<0.05), 后兩者降低幅度更大。除LSLS處理老葉外, 第3階段蔭蔽脅迫的3個(gè)處理v/m較對(duì)照顯著增加, 但值在0.75~0.82范圍內(nèi), 變化差異不明顯。除LSLS處理老葉外, LLLS、LFLS和LSLS三個(gè)處理v'/m'較對(duì)照也顯著增加: 老葉中, 以上3個(gè)處理分別比對(duì)照增加15.01% (<0.05)、17.40% (<0.05)和4.14% (>0.05); 成熟葉中, 分別比對(duì)照增加13.40%、10.30%和5.06% (<0.05); 新葉中, 則分別比對(duì)照增加6.51%、8.79%和12.05% (<0.05), 體現(xiàn)出一定的鍛煉效應(yīng)(表4)。

3 討論

3.1 植物對(duì)逆境的“記憶”機(jī)制

非生物逆境脅迫嚴(yán)重影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 造成作物產(chǎn)量的逐年大幅下降。植物不能逃避不利的環(huán)境變化, 因而在長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程中, 當(dāng)植物再次面臨逆境脅迫時(shí), 會(huì)通過(guò)感受、傳遞及整合外界環(huán)境的多種信號(hào), 采取不同的策略來(lái)響應(yīng)周圍環(huán)境資源的變化, 從而完成生命活動(dòng)過(guò)程。這就類似于植物經(jīng)歷了“脅迫記憶—適應(yīng)生長(zhǎng)—恢復(fù)記憶、增強(qiáng)抗逆”的鍛煉過(guò)程?；诖? 研究者們通過(guò)人為地施加逆境鍛煉使植物形成“逆境記憶”, 確實(shí)提高了植物后期再次遭受逆境的耐受能力[3-8], 并對(duì)鍛煉提高作物逆境耐受能力的可能機(jī)理進(jìn)行了探討[20-22], 大致通路總結(jié)如下: 1) 干旱、高溫、漬水、低溫、鹽脅迫等逆境鍛煉形成初級(jí)信號(hào); 2) 植物在感知上游初級(jí)信號(hào)后分2條途徑作出響應(yīng), 其一是形成次級(jí)信號(hào)分子(ABA、JA、Eth、ROS、NO、Ca2+等), 其二是表觀遺傳變化(DNA甲基化、組蛋白修飾等); 3) 在以上兩條途徑的調(diào)控下, 使相關(guān)調(diào)節(jié)蛋白或激酶(如MAPK)活化(磷酸化和去磷酸化等), 進(jìn)而誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá), 合成相應(yīng)的逆境蛋白及植物激素, 最終調(diào)控植物作出反應(yīng)、形成代內(nèi)的短期逆境記憶或繼代長(zhǎng)期逆境記憶; 4) 已形成逆境記憶的植物再次遭遇逆境時(shí), 抗性增強(qiáng)。其中, 鍛煉提高作物逆境耐受能力的分子機(jī)制研究還相對(duì)匱乏, 特別是在染色質(zhì)水平上還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步深入研究。

基于研究者們對(duì)逆境的“記憶”機(jī)制的評(píng)述, 本研究對(duì)蔭蔽記憶的可能機(jī)制作了如下推論。當(dāng)遭受蔭蔽脅迫(降低, 光強(qiáng)減弱)時(shí), 植物首先感知外界光信號(hào), 而這就依賴于其體內(nèi)的光信號(hào)受體, 包括光敏色素(phytochromes, PHY)、隱花色素(cryptochromes, CRY)、向光素(phototropins, PHOT)和紫外光受體UVR8 (UV resistance locus 8)[23], 由于蔭蔽環(huán)境下顯著降低, 因此在感知蔭蔽時(shí), 光敏色素發(fā)揮最主要的作用[24-25], 我們可以將其看作是初級(jí)信號(hào)受體。另外, 光敏色素互作因子(phytochrome interacting factors, PIFs)是處于光敏色素下游的一類與光敏色素發(fā)生直接相互作用的轉(zhuǎn)錄因子, 并對(duì)光敏色素信號(hào)通路的轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)行調(diào)控[26], 參與初級(jí)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。接下來(lái), 由介導(dǎo)調(diào)控次級(jí)信號(hào)(激素水平), 包括調(diào)控生長(zhǎng)素(auxin)[27]、赤霉素(gibberellin, GA)[28]、乙烯(ethylene, ETH)[29]和油菜素甾醇(brassinosteroid, BR)[30]參與到植物對(duì)蔭蔽環(huán)境的響應(yīng), 同時(shí)由介導(dǎo)下游編碼細(xì)胞壁修飾酶的(arabidopsis thaliana homeobox protein 4)調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)[31-32], 最終使植物形態(tài)發(fā)生改變以適應(yīng)不利的蔭蔽環(huán)境并形成“記憶”。除此之外, 捕光色素復(fù)合體LHCII的組分是一類結(jié)構(gòu)相似、進(jìn)化相關(guān)、由核基因()編碼的蛋白與色素所形成的色素蛋白復(fù)合體家族(LHCB)[33], 其含量和在類囊體膜中的分布情況與光強(qiáng)密切相關(guān)。它們除了在類囊體膜中進(jìn)行光能的捕獲和傳遞之外, 在維持類囊體膜的結(jié)構(gòu), 調(diào)節(jié)激發(fā)能在PSI和PSII之間的分配, 光保護(hù)以及對(duì)各種環(huán)境的適應(yīng)等過(guò)程中都起著重要的作用。所以, 我們猜測(cè), 植物感知蔭蔽環(huán)境信號(hào)后, 也可能通過(guò)調(diào)控LHCII的功能來(lái)調(diào)控光合電子傳遞過(guò)程中光能的分配, 進(jìn)而可以使植物在蔭蔽環(huán)境下維持較高的凈光合速率, 積累更多的光合產(chǎn)物并形成“記憶”。因此, 當(dāng)具備蔭蔽記憶的植物再次遭受蔭蔽環(huán)境時(shí), 能更好地適應(yīng)不利環(huán)境。

3.2 蔭蔽鍛煉對(duì)大豆光合色素的影響

光合色素在光合作用中扮演著至關(guān)重要的角色, 大部分色素分子起捕獲光能的作用, 并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素(少部分葉綠素), 因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素和大部分葉綠素都是天線色素。崔繼林[34]、時(shí)向東等[35]研究表明, 弱光下葉綠素含量的增加有助于利用散射光中占優(yōu)勢(shì)的較短波長(zhǎng)的藍(lán)紫光, 有利于捕光色素復(fù)合體LHCP含量的提高。本試驗(yàn)中, 蔭蔽脅迫下, LLLS、LFLS和LSLS處理葉綠素含量較LLLL處理顯著增加, 葉綠素/值顯著下降, 且經(jīng)過(guò)鍛煉的LFLS和LSLS處理較未鍛煉LLLS處理葉綠素含量增加幅度更大; 除LLLS處理老葉和成熟葉葉綠素總含量較對(duì)照顯著降低和LFLS處理老葉葉綠素總含量與對(duì)照差異不顯著外, 其余各處理各葉位葉綠素總含量均較LLLL處理顯著升高, 即經(jīng)過(guò)鍛煉, 大豆能在蔭蔽脅迫下合成積累更多的葉綠素, 可見(jiàn), 鍛煉記憶可使植物通過(guò)大幅增加葉綠素含量, 尤其是葉綠素含量, 來(lái)提高捕光能力。另外, 類胡蘿卜素作為光合系統(tǒng)中的輔助天線色素和非酶類的抗氧化合物, 它不僅可以捕獲和轉(zhuǎn)換光能, 將吸收的光能傳遞給葉綠素, 還能緩沖單線態(tài)氧對(duì)植物體的損害, 對(duì)捕光色素復(fù)合體LHCP的穩(wěn)定具有重要的作用[36]。徐凱等[37]研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在低值下的草莓葉片中, 類胡蘿卜素含量較高。楊芳等[36]發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素含量與草坪草耐陰性呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)中, 再度遭受蔭蔽脅迫時(shí), 老葉中未鍛煉處理類胡蘿卜素含量較LLLL處理顯著降低, 而在鍛煉處理LFLS中則顯著增加, 成熟葉中鍛煉處理較未鍛煉處理類胡蘿卜素含量增加幅度更大, 類胡蘿卜素含量的提高有利于葉綠素更好地接收光能, 保護(hù)葉綠素不受破壞, 維持較高的光合活性, 可見(jiàn), 鍛煉后大豆具有更強(qiáng)的防御保護(hù)能力和蔭蔽耐受能力。

3.3 蔭蔽鍛煉對(duì)大豆光合特征的影響

在光合參數(shù)方面, 郭翠花等[38]研究表明遮陰會(huì)使葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低, 胞間二氧化碳濃度增加。宋艷霞等[39]研究發(fā)現(xiàn), 與單作相比, 套作遮陰條件下大豆葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值均較單作極顯著降低。本試驗(yàn)中, LLLL處理老葉和成熟葉凈光合速率顯著低于蔭蔽脅迫下3個(gè)處理, 可能是由于正常光下植物相對(duì)生長(zhǎng)速率較蔭蔽下更快[40]、葉片衰老更快所致, 也與試驗(yàn)后期對(duì)照處理老葉變黃、脫落相一致。另外本試驗(yàn)中, 鍛煉處理的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著高于未鍛煉處理, 這可能是由于正常光下生長(zhǎng)的植物突然遭遇蔭蔽脅迫還不適應(yīng), 故而關(guān)閉氣孔減少蒸騰, 從而使光合速率降低; 而經(jīng)過(guò)鍛煉的處理, 迅速啟動(dòng)應(yīng)答機(jī)制, 合成、積累大量光合色素, 提高光能捕獲能力, 同時(shí)氣孔導(dǎo)度增加, 可以獲得更多光合碳源, 進(jìn)而在蔭蔽脅迫條件下維持較高的光合效率, 更適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)方面, 前人對(duì)遮陰處理后o、p、PSII、ETR的變化趨勢(shì)研究結(jié)論比較一致[41-44],這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致, 即遮陰導(dǎo)致這些參數(shù)下降, PSII反應(yīng)中心遭到破壞, 實(shí)際光合能力下降。而對(duì)v/m研究結(jié)論則不盡相同。吳亞男[41]研究認(rèn)為玉米粒期短期遮陰能夠提高v/m, 長(zhǎng)期遮陰導(dǎo)致v/m下降。熊宇等[42]研究表明遮陰處理會(huì)導(dǎo)致黃瓜(L.)v/m下降。宋艷霞等[39]、焦念元等[45]和韋金河等[46]研究表明遮陰會(huì)導(dǎo)致大豆、花生(L.)和槭樹(shù)(Thunb.)葉片v/m增加, 說(shuō)明不同植物葉片、不同遮陰程度、不同遮陰時(shí)期和持續(xù)時(shí)間,v/m對(duì)遮陰的響應(yīng)不同。本研究中, 遮陰后大豆葉片v/m均呈增加趨勢(shì), 可能與大豆葉片特性及經(jīng)過(guò)蔭蔽鍛煉有關(guān)?？傮w來(lái)看, 蔭蔽使大豆葉片o顯著降低, 表明用于PSII天線色素?zé)岷纳⒃黾? 植株顯著增加PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量v/m和PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量v'/m' (遮陰程度不夠)獲得了更高的光能利用效率, 但真正用于光化學(xué)反應(yīng)的能量卻降低, 可能是PSII反應(yīng)中心的表觀電子傳遞速率降低造成的, 且經(jīng)過(guò)鍛煉的處理比未鍛煉的處理表觀電子傳遞速率較對(duì)照降低幅度更小, 表現(xiàn)出更好的適應(yīng)性。

4 結(jié)論

蔭蔽鍛煉能讓植物對(duì)蔭蔽逆境作出反應(yīng), 形成一個(gè)適應(yīng)性的應(yīng)答機(jī)制(逆境記憶), 當(dāng)再次遭受逆境時(shí), 能通過(guò)光合色素的加速合成、積累來(lái)截獲更多的光能, 并調(diào)控葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化來(lái)保護(hù)捕光色素復(fù)合體, 并減少光能的耗散, 從而提高光合效率, 更好地適應(yīng)蔭蔽逆境。玉米大豆帶狀復(fù)合種植系統(tǒng)中, 可以此為基礎(chǔ), 通過(guò)田間合理布局, 苗期給予大豆蔭蔽鍛煉, 從而提高其與玉米共生期內(nèi)的光合效率, 增加光合產(chǎn)物積累, 提高產(chǎn)量。

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Effect of shade priming on photosynthetic characteristics of soybean seedlings

GAO Yang, LIU Wei-Guo*, LI Shu-Xian, LIU Ting, ZHOU Tao, DU Yong-Li, ZHANG Yi, LI Bi-Qin, and YANG Wen-Yu

Institute of Ecological Agriculture, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture / Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130, Sichuan, China

Shade stress limits the further increase of soybean yield in intercropping. In order to investigate the effect of shade priming on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of soybean seedlings, the growth of plants were undergone three stages of shade priming (S1), light recovery (S2), and shade stress (S3). The shade priming included shade signal (increasing the ration of far red with LED lamp of 730 nm) and shade stress. The treatments of the experiment were natural light (LLLL), shade-signal priming (LFLS), shade-stress priming (LSLS), and no priming (LLLS). The results showed that compared with LLLS, shade priming enhanced chlorophyll, chlorophyll, carotenoid contents and total chlorophyll content in old and middle-age leaves significantly, while reduced chlorophyll/in old and young leaves. Except for the middle-age leaves of LSLS, both the net photosynthetic rate and stomatal conductance of each leaf position of LFLS and LSLS were significantly increased. And there was no significant difference in intercellular carbon dioxide concentration in old and middle-age leaves between the primed plants and the non-primed plants. Compared with the control (LLLL),o,p, NPQ,PSII, ETR decreased, whilev/mandv'/m' increased. Among them, the reduction ofoin the primed was smaller than that in the control. The trend of the reduction ofpwas LFLS > LLLS > LSLS in old leaves, while LSLS < LFLS < LLLS in middle-age leaves and LSLS > LFLS > LLLS in young leaves.PSII, ETR considerably decreased as compared with the control, but there was no significant difference between the primed plants and the non-primed plants. Compared with LLLL, the increase ofv'/m' in young leaves of the primed plants was greater than that of the non-primed plants, with the increase of 6.51%, 8.79%, and 12.05% (< 0.05) in LLLS, LFLS, and LSLS, respectively. Therefore, by shade priming at S1, soybeans adapted to the light environment through the plasticity of photosynthetic characteristics and exhibited a stronger tolerance to shade stress occurring during S3.

shade priming; soybean; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence

2018-04-27;

2018-08-20;

2018-09-20.

10.3724/SP.J.1006.2019.84061

通信作者(Corresponding author): 劉衛(wèi)國(guó), E-mail: lwgsy@126.com, Tel: 028-86290960

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本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31671626)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31671626).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180918.1139.006.html