黑龍江帽兒山夏季林區(qū)食腐動(dòng)物對(duì)尸體利用競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系分析

趙圣軍 陶珊慧 馮子洋 張文文 許 青*

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京，210042)

脊椎動(dòng)物尸體是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的有機(jī)物，它不僅參與了所在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)，而且是向食物網(wǎng)提供能量的重要資源[1]。食腐性脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物通過(guò)分解尸體，促進(jìn)了有機(jī)物的分解和能量的循環(huán)，近年來(lái)被認(rèn)為是為生態(tài)系統(tǒng)提供功能和服務(wù)的重要組成部分[2-4]。由于地理、季節(jié)和環(huán)境的差異，小型脊椎動(dòng)物尸體在不同地區(qū)被利用情況是多變的[5-6]。動(dòng)物尸體在野外被分解主要由4類競(jìng)爭(zhēng)者決定：葬甲蟲(chóng)科昆蟲(chóng)、食腐脊椎動(dòng)物、螞蟻和其他蠅類。春末和夏季，葬甲蟲(chóng)是在中、北緯林地中參與小型脊椎動(dòng)物尸體分解的主要食腐動(dòng)物類群[7]。葬甲蟲(chóng)是一種特殊的昆蟲(chóng)群，對(duì)于大多數(shù)葬甲蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，利用脊椎動(dòng)物的尸體是生活中必不可少的一部分。與其他食腐動(dòng)物不同的是，葬甲科(Silphidae)覆葬甲屬(Nicrophorus)的成蟲(chóng)可將尸體掩埋在土里作為幼蟲(chóng)的食物，通過(guò)將尸體埋起來(lái)的策略避免與其他生物類群發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，特別是與食腐性的脊椎動(dòng)物和嗜尸的蒼蠅之間的競(jìng)爭(zhēng)[8]，競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)導(dǎo)致葬甲蟲(chóng)在林區(qū)或城市生境中的繁殖成功率下降[9]；另外，葬甲蟲(chóng)通過(guò)將尸體掩埋起來(lái)對(duì)于降低病菌在食物網(wǎng)中的傳播起著重要作用。在一些生態(tài)系統(tǒng)中，食腐脊椎動(dòng)物是最早到達(dá)尸體的動(dòng)物之一，對(duì)于大量的兼性食腐動(dòng)物和食肉動(dòng)物而言，脊椎動(dòng)物尸體是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的資源[1，10]。葬甲蟲(chóng)與食腐脊椎動(dòng)物之間存在資源競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)可以使葬甲蟲(chóng)補(bǔ)償由于缺乏食腐脊椎動(dòng)物利用尸體而導(dǎo)致降低的生態(tài)功能[11]。蒼蠅是常被懷疑與葬甲蟲(chóng)爭(zhēng)奪尸體的類群。Didham等[12]研究發(fā)現(xiàn)，雖然在森林中淺埋的尸體比在草地中深埋的尸體有更多的蠅幼蟲(chóng)，但葬甲蟲(chóng)在森林中的產(chǎn)卵成功率仍比在草地中高。葬甲蟲(chóng)的螨寄生現(xiàn)象和雙親對(duì)幼蟲(chóng)照顧(包括從尸體中移除蠅卵和幼蟲(chóng))是導(dǎo)致蒼蠅幼蟲(chóng)未能成功與葬甲蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)尸體的兩個(gè)可能原因。國(guó)外對(duì)于葬甲蟲(chóng)研究起步較早，1933年P(guān)ukowski[13]首次詳細(xì)描述了覆葬甲屬生態(tài)學(xué)，對(duì)葬甲蟲(chóng)行為進(jìn)行了開(kāi)創(chuàng)性的調(diào)查研究。近幾年對(duì)葬甲蟲(chóng)與其他生物類群競(jìng)爭(zhēng)的研究趨于微觀，如葬甲蟲(chóng)的免疫系統(tǒng)、肛門分泌物以及葬甲蟲(chóng)與微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)等[14-15]。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于尸體的研究方向多集中在尸解性昆蟲(chóng)群落在尸體上的演替規(guī)律上[16-19]，關(guān)于葬甲蟲(chóng)與食腐動(dòng)物之間對(duì)小型脊椎動(dòng)物尸體競(jìng)爭(zhēng)的研究比較少。小型脊椎動(dòng)物尸體可以對(duì)生態(tài)群落的許多部分產(chǎn)生直接和間接的影響，并有助于穩(wěn)定物種多樣性和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)循環(huán)[20-21]。關(guān)于小型脊椎動(dòng)物尸體被利用時(shí)間的研究有助于揭示各食腐動(dòng)物在不同時(shí)間的生態(tài)重要性，特別是關(guān)于食腐動(dòng)物之間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。本論文通過(guò)在野外林區(qū)生境中投放雞雛尸體，記錄隨著時(shí)間動(dòng)態(tài)變化各類食腐動(dòng)物在不同時(shí)期利用尸體的情況，通過(guò)比較各類食腐動(dòng)物在不同時(shí)期利用尸體情況來(lái)討論它們之間對(duì)尸體的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)選擇在黑龍江省尚志市帽兒山林場(chǎng)老山人工實(shí)驗(yàn)站。該區(qū)域地理坐標(biāo)為45°20′—45°25′N，127°29′—127°44′E，為松嫩平原向大、小興安嶺和長(zhǎng)白山的過(guò)渡地帶，位于張廣才嶺西坡，北部為小興安嶺，西北為松嫩平原，東南為長(zhǎng)白山。帽兒山地區(qū)受大陸性季風(fēng)氣候影響，年平均氣溫為2—6℃，7月平均氣溫約為20—21℃，年平均降雨量約為400—650 mm，年平均蒸發(fā)量為1 000—1 100 mm，年日照時(shí)數(shù)在2 150—2 480 h[22]。主要喬木為樟子松(Pinussylvestrisvar.mogolica)、興安落葉松(Larixgmelinii)、紅松(Pinuskoraiensis)、榆(Ulmuspumila)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和白樺(Betulaplatyphylla)等，灌木叢為東北百合(Liliumdistichum)、山葡萄(Vitisamurensis)、蕁麻(Urticafissa)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)以及忍冬屬(Lonicera)植物等。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

2018年6月中旬進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，在研究區(qū)域選擇5種林區(qū)生境，分別是樟子松林、興安落葉松林、紅松林、天然次生闊葉林和蒙古櫟林，每種生境面積約為1 hm2。早8：00開(kāi)始投放雞雛尸體，間隔5 m，標(biāo)記記錄投放位置；用1 m長(zhǎng)的牙線系在每只尸體腿部，以方便尋找被移動(dòng)的尸體[23]。每種生境投放20只，共投放100只。當(dāng)日14：00開(kāi)始觀察，此后每天8：00和14：00各觀察1次，記錄不同時(shí)期參與尸體利用的食腐動(dòng)物類群及各食腐動(dòng)物利用尸體的數(shù)量和利用時(shí)間。

根據(jù)觸發(fā)式紅外相機(jī)拍照辨認(rèn)鳥(niǎo)類和獸類，記錄在各種生境中出現(xiàn)的脊椎動(dòng)物種類、數(shù)量及出現(xiàn)時(shí)間，紅外相機(jī)設(shè)定為觸發(fā)式拍照，連續(xù)拍攝3張[24-25]。無(wú)脊椎動(dòng)物的收集分2步：在尸體被完全利用前，定期觀察各生境不同時(shí)期尸體上出現(xiàn)的葬甲類和螞蟻、蒼蠅類等小型動(dòng)物，逐個(gè)鑒定并做記錄；當(dāng)尸體樣本被完全利用后，采集在尸體上和以尸體為圓心，半徑為1 m范圍內(nèi)體長(zhǎng)超過(guò)2 mm的土壤動(dòng)物，用酒精浸泡保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行詳細(xì)分類鑒定。

實(shí)驗(yàn)對(duì)尸體在野外是被哪類食腐動(dòng)物利用特此區(qū)分：第一種情況，對(duì)實(shí)驗(yàn)樣地尸體巡查時(shí)，如果發(fā)現(xiàn)尸體在投放地消失，首先要在尸體所在位置為圓心，半徑為2 m的土壤范圍內(nèi)尋找尸體，若尸體已被埋到土壤里，則認(rèn)定尸體被葬甲利用；第二種情況，當(dāng)觀察實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)除了第一種情況外的尸體在原來(lái)位置及附近范圍內(nèi)丟失或通過(guò)紅外相機(jī)記錄到尸體被食腐類脊椎動(dòng)物食用，則認(rèn)定尸體是被食腐類脊椎動(dòng)物利用；第三種情況，尸體被其他無(wú)脊椎動(dòng)物分解，若皮膚、肌肉和骨頭等仍然存在，則觀察將繼續(xù)進(jìn)行，當(dāng)尸體既沒(méi)有被葬甲蟲(chóng)利用，也沒(méi)有被食腐類脊椎動(dòng)物利用，而是在原地被分解至只剩殘骸，則認(rèn)定尸體被無(wú)脊椎動(dòng)物利用。實(shí)驗(yàn)觀察從投放尸體開(kāi)始到尸體全部被完全利用為止。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)記錄各食腐動(dòng)物在不同時(shí)期利用的尸體數(shù)量，比較各個(gè)食腐動(dòng)物在不同時(shí)期對(duì)尸體的利用率。另外，因?yàn)椴煌瑫r(shí)期當(dāng)尸體被利用后，剩余未被利用的尸體總數(shù)會(huì)發(fā)生變化(如第一時(shí)期剩余尸體總數(shù)為100只，當(dāng)?shù)?時(shí)期尸體被食腐動(dòng)物利用m只后，第二時(shí)期剩余未被利用的尸體總數(shù)即為100-m只，以此類推)，因此本實(shí)驗(yàn)通過(guò)設(shè)計(jì)以下公式，來(lái)比較各食腐動(dòng)物在每個(gè)時(shí)期利用的尸體數(shù)占剩余未被利用的尸體總數(shù)的比例。該比例(Ptn%)計(jì)算公式如下：

Ntn表示各食腐動(dòng)物在第n時(shí)間段內(nèi)利用的尸體數(shù)(n=1表示在0—6 h時(shí)間段，n=2表示在6—24 h時(shí)間段，n=3表示在24—30 h時(shí)間段，后面時(shí)間段以此類推)。N總表示實(shí)驗(yàn)樣地尸體總數(shù)。運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果

2.1 主要食腐動(dòng)物類群

本研究共記錄到參與尸體分解的動(dòng)物5綱8目15科24種，其中包括唇足綱(Chilopoda)1目1種，多足綱(Diplopoda)1目1種，昆蟲(chóng)綱(Insecta)3目8科15種，鳥(niǎo)綱(Aves)1目2科3種和哺乳綱(Mammalia)2目3科4種(表1)。食腐動(dòng)物可分為葬甲蟲(chóng)、食腐脊椎動(dòng)物、螞蟻和蠅等食腐無(wú)脊椎動(dòng)物3類。

表1 夏季利用尸體的動(dòng)物名錄Tab.1 A list of animals that use carcasses in summer

葬甲蟲(chóng)類。葬甲科的昆蟲(chóng)是較快發(fā)現(xiàn)尸體資源并在尸體附近活動(dòng)的群體，部分個(gè)體在尸體投放2 h內(nèi)就能把尸體埋起來(lái)以獨(dú)享資源。本次實(shí)驗(yàn)共記錄到5種葬甲蟲(chóng)，分別是尼覆葬甲(Necrophorusnepalensis)、達(dá)烏里覆葬甲(Aclypeadaurica)、隧葬甲(Silphaperforata)、黑覆葬甲(Nicrophorusconcolor)和前星覆葬甲(Nicrophorusmaculifrons)。

食腐脊椎動(dòng)物類。食腐類脊椎動(dòng)物能較快地將尸體從原地消失，是與葬甲科昆蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)尸體最激烈的食腐動(dòng)物。本次實(shí)驗(yàn)觀察到在尸體附近活動(dòng)的食腐類脊椎動(dòng)物有7種，其中利用尸體的優(yōu)勢(shì)種為黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)、花鼠(Tamiassibiricus)和黃鼬(Mustelasibirica)。

螞蟻、蠅類等食腐無(wú)脊椎動(dòng)物類。各個(gè)林型中參與尸體分解的食腐類無(wú)脊椎動(dòng)物到達(dá)尸體上順序差不多。首先所有尸體都有蟻科(Formicidae)動(dòng)物的參與，而且蟻科是最先發(fā)現(xiàn)與接近尸體的，如路舍蟻(Tetramoriumcaespitum)和日本弓背蟻(Camponotusjaponicus)，隨后是絲光麗蠅(Luciliasericata)、廄腐蠅(Muscinastabulans)等各種雙翅目(Diptera)昆蟲(chóng)。

2.2 不同時(shí)期各食腐動(dòng)物利用尸體數(shù)比較

投放的100只尸體在72 h之內(nèi)被完全利用。葬甲蟲(chóng)是利用尸體的優(yōu)勢(shì)群體，共利用了71%；其次是食腐類脊椎動(dòng)物，利用了27%；蒼蠅等無(wú)脊椎動(dòng)物僅利用2%。

葬甲蟲(chóng)在每個(gè)時(shí)期都參與尸體利用，且相比于其他食腐動(dòng)物利用尸體的數(shù)量都是最多的。食腐類脊椎動(dòng)物利用尸體的時(shí)間是在48 h以內(nèi)各時(shí)間段(圖1)。尸體從投放開(kāi)始6 h內(nèi)蠅類等無(wú)脊椎動(dòng)物最先開(kāi)始接觸尸體，之后是葬甲科昆蟲(chóng)，脊椎動(dòng)物稍晚。0—6 h內(nèi)尸體開(kāi)始丟失，葬甲蟲(chóng)成功埋葬了10只尸體，食腐類脊椎動(dòng)物利用了4只。6—24 h是葬甲蟲(chóng)類和食腐類脊椎動(dòng)物利用尸體的高峰期，共46只尸體被完全利用，其中葬甲蟲(chóng)利用28只，占被利用總數(shù)的60.8%；食腐脊椎動(dòng)物利用18只，占脊椎動(dòng)物在所有時(shí)間段利用尸體總數(shù)的66.6%，尸體投放24 h后，食腐類脊椎動(dòng)物利用尸體的數(shù)量逐漸減少。24—30 h和30—48 h時(shí)間段葬甲蟲(chóng)類和食腐脊椎動(dòng)物利用尸體情況較相似，一些鴉科等(Corvidae)食腐鳥(niǎo)類開(kāi)始在尸體上活動(dòng)，但未觀察到其成功利用尸體。48 h后尸體被利用較緩慢，尸體上的葬甲蟲(chóng)數(shù)量逐漸減少。蠅類等無(wú)脊椎動(dòng)物在前期沒(méi)有完全利用尸體，僅在54—72 h時(shí)間段利用了2只。

圖1 不同時(shí)期各種食腐動(dòng)物利用尸體數(shù)量比較Fig.1 Comparison of the number of the carcasses used by various scavengers at different periods

2.3 剩余尸體占比

葬甲蟲(chóng)在不同時(shí)期利用的尸體所占剩余尸體比例隨著時(shí)間呈先增后降的趨勢(shì)，在30—48 h時(shí)間段達(dá)到最大比例，利用比例為61.9%(圖2)。食腐類脊椎動(dòng)物在各時(shí)間段利用的尸體占剩余尸體比例都比葬甲蟲(chóng)的低，且隨著時(shí)間變化差值越來(lái)越大；6—24 h是食腐類脊椎動(dòng)物利用尸體比例最高的時(shí)間段，為20.6%，但比同時(shí)間段葬甲蟲(chóng)利用比例低11.5%。54—72 h時(shí)間段蠅類等無(wú)脊椎動(dòng)物利用尸體占剩余尸體比例比葬甲蟲(chóng)利用比例高。

圖2 不同時(shí)期各食腐動(dòng)物利用的尸體數(shù)占剩余尸體總數(shù)比例比較Fig.2 Comparison of the ratio of the number of the carcassesused by scavengers in different periods to the total number of remaining carcasses

3 討論

葬甲蟲(chóng)是利用小型脊椎動(dòng)物尸體的專性食腐動(dòng)物，在溫帶森林中對(duì)小型脊椎動(dòng)物尸體的分解具有重要貢獻(xiàn)[23]。本次研究中，在各個(gè)時(shí)期都觀察到葬甲蟲(chóng)在尸體上活動(dòng)，這可能與葬甲蟲(chóng)的活動(dòng)不依賴于食腐競(jìng)爭(zhēng)者的存在，而是取決于其他非生物條件有關(guān)，如溫度、濕度和當(dāng)?shù)刂脖唤Y(jié)構(gòu)等[26]。葬甲蟲(chóng)一旦開(kāi)始埋葬尸體，埋葬行為在一天中的任何時(shí)候都繼續(xù)進(jìn)行[13]，使得葬甲蟲(chóng)有更多的機(jī)會(huì)接觸尸體資源，因此在各個(gè)時(shí)間利用尸體都占據(jù)優(yōu)勢(shì)。下午及傍晚時(shí)分是葬甲蟲(chóng)最活躍的時(shí)期[27]，本次研究中，6—24 h和30—48 h時(shí)期是正處下午及傍晚時(shí)間段，無(wú)論從利用尸體總數(shù)還是與各食腐動(dòng)物利用尸體數(shù)的比較中，葬甲蟲(chóng)都是利用尸體的優(yōu)勢(shì)類群，也就是說(shuō)，下午及傍晚時(shí)是葬甲蟲(chóng)對(duì)尸體競(jìng)爭(zhēng)最強(qiáng)的時(shí)期。從發(fā)現(xiàn)尸體的速度上比較，葬甲蟲(chóng)依靠其敏感的化學(xué)感受器在尸體投放后幾個(gè)小時(shí)之內(nèi)能快速發(fā)現(xiàn)并埋葬尸體[28]，這是葬甲蟲(chóng)在前期占有尸體上的一個(gè)重要優(yōu)勢(shì)。而食腐脊椎動(dòng)物往往需要在搜索食物的時(shí)長(zhǎng)和消耗能量等方面上做出權(quán)衡，因此在搜索食物時(shí)較葬甲蟲(chóng)來(lái)說(shuō)優(yōu)勢(shì)不是很明顯。

食腐類脊椎動(dòng)物是本實(shí)驗(yàn)中與葬甲蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)最激烈的類群。Devault等[5]發(fā)現(xiàn)，在不同的氣候和生境中，平均有75%的尸體被食腐類脊椎動(dòng)物清除，Henrich等[29]在歐洲西部夏季用日齡雞雛來(lái)觀察食腐動(dòng)物對(duì)尸體競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)埋葬蟲(chóng)20%的尸體，而40%的尸體被9種哺乳動(dòng)物和3種鳥(niǎo)類埋葬。本研究中食腐脊椎動(dòng)物對(duì)尸體利用的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于國(guó)外的研究，推測(cè)是因?yàn)橹袊?guó)北方地區(qū)與國(guó)外相似地區(qū)的生態(tài)環(huán)境之間存在差異有關(guān)。在更局部的地區(qū)，食腐動(dòng)物對(duì)尸體的競(jìng)爭(zhēng)可能受到空氣溫度、棲息地類型和尸體大小的影響[30]。國(guó)外利用動(dòng)物尸體類群多為浣熊(Procyonlotor)、赤狐(Vulpesvulpes)、野豬(Susscrofa)和狼(Canislupus)等中大型哺乳動(dòng)物[29-31]，在利用尸體的速度和獨(dú)自利用尸體的行為上與葬甲蟲(chóng)競(jìng)爭(zhēng)尸體更為激烈。而本論文研究中，在樣地中利用尸體的食腐類脊椎動(dòng)物主要是一些嚙齒類動(dòng)物，且多數(shù)在夜間利用尸體。鳥(niǎo)類(一些禿鷲除外)似乎主要依靠視覺(jué)尋找尸體，喜鵲(Picapica)全年都能接受各種形式的腐肉[29]，在國(guó)外的一些研究中，紅鳶(Milvusmilvus)、歐亞鵟(Buteobuteo)和禿鷲(Aegypiusmonachus)等鳥(niǎo)類有捕食腐肉的行為，且一般都是捕食體型比較大的腐肉資源[32-33]。而在本次研究中觀察到在尸體上活動(dòng)的鳥(niǎo)類都是體型較小種類，如鴉科和鶇科(Turdidae)鳥(niǎo)類，體型較小的局限性可能是導(dǎo)致它們沒(méi)有成功利用尸體的原因之一。

作為最早到達(dá)尸體上的部分食腐類無(wú)脊椎動(dòng)物也是尸體競(jìng)爭(zhēng)的參與者。麗蠅科(Calliphoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)和蠅科(Muscidae)的蒼蠅經(jīng)常在死后幾分鐘內(nèi)在新鮮的尸體上進(jìn)食和產(chǎn)卵，它們基本在白天活動(dòng)，是尸體分解的先鋒種群[33]，但食腐類無(wú)脊椎動(dòng)物在利用尸體的速度上是一個(gè)緩慢的過(guò)程。當(dāng)尸體氣味暴露于空氣中后，會(huì)吸引一些其他的食腐動(dòng)物特別是葬甲科昆蟲(chóng)前來(lái)參與到尸體競(jìng)爭(zhēng)上，參與尸體利用的方式導(dǎo)致它們很難獨(dú)自利用尸體。隨著尸體存留時(shí)間的加長(zhǎng)，尸體中會(huì)漸漸孵化出蛆蟲(chóng)，蛆蟲(chóng)大肆破壞尸體的內(nèi)臟、腦部等軟組織，葬甲蟲(chóng)和食腐脊椎動(dòng)物較少去利用已被破壞的尸體[34]，因此在后期階段如果尸體未被食腐動(dòng)物完全利用，則蒼蠅等無(wú)脊椎動(dòng)物會(huì)將尸體分解至殘骸期，成為對(duì)尸體分解過(guò)程中最后的食腐動(dòng)物類群。

各食腐動(dòng)物的食性差異可能會(huì)使它們對(duì)尸體的競(jìng)爭(zhēng)不同[29]。葬甲蟲(chóng)的活動(dòng)是高度季節(jié)性的且多數(shù)是專食性的食腐動(dòng)物，食物來(lái)源較單一，這使它們?cè)谡加惺w資源時(shí)會(huì)盡心維護(hù)資源。而在大多數(shù)食腐脊椎動(dòng)物中，腐肉的暫時(shí)性和隨機(jī)性分布不利于有嚴(yán)格專食性食腐行為的脊椎動(dòng)物尋找食物[35-36]，而兼性食腐脊椎動(dòng)物不會(huì)選擇尸體作為食物的唯一來(lái)源，因?yàn)樗鼈円矔?huì)選擇活的獵物或水果和其他植物為食物，所以并不是那么偏好依賴尸體資源。蠅蛆在進(jìn)食時(shí)溶解肌肉組織，使尸體通氣，然后讓需氧微生物深入動(dòng)物組織，為微生物提供了高質(zhì)量的環(huán)境，如果微生物濃度過(guò)高，其產(chǎn)生的毒素會(huì)排斥葬甲蟲(chóng)或食腐類脊椎動(dòng)物，使它們不會(huì)再利用尸體[37]。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，本實(shí)驗(yàn)分析了在接近自然條件下各食腐動(dòng)物在不同時(shí)期利用尸體的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。結(jié)果表明葬甲蟲(chóng)是對(duì)尸體競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)類群。然而，各食腐動(dòng)物分解動(dòng)物尸體的相對(duì)重要性隨環(huán)境而異，各生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性可能也會(huì)引起脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)尸體的反應(yīng)不同，導(dǎo)致不同地區(qū)的食腐動(dòng)物對(duì)尸體競(jìng)爭(zhēng)存在差異。尸體作為一種重要能量資源在生態(tài)系統(tǒng)中仍有許多問(wèn)題待解決，因此需要進(jìn)一步的研究。