拔節(jié)期漬水后施用尿素對小麥產(chǎn)量和光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響

梁 鵬，郭德勝，劉德峻，王樹深，殷明嘯，朱 敏，李春燕，朱新開，丁錦峰，郭文善

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學小麥研究中心,江蘇揚州 225009)

長江中下游麥區(qū)長久以來漬害頻發(fā)，嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性。漬水會降低小麥葉片葉綠素含量和RuBP羧化酶活性；引起葉片氣孔收縮或關閉，降低胞間CO2濃度；影響葉綠體熒光動力特性，進而導致凈光合速率和光合面積下降[1-3]。研究表明，拔節(jié)期漬水會使小麥地上部和地下部干物質(zhì)積累量降低，導致花后干物質(zhì)積累量顯著下降[4]。拔節(jié)期和開花后漬水影響小麥籽粒灌漿，降低粒重，是其產(chǎn)量下降的主要原因[5]。也有研究認為，拔節(jié)期漬水降低了穗粒數(shù)和千粒重，對穗數(shù)影響不顯著[4]。這些研究結果均說明，拔節(jié)期及之后的漬水減弱了小麥光合生產(chǎn)能力，影響了籽粒產(chǎn)量形成。

加強田間排灌設施和管理、選育耐漬性品種皆可有效應對漬水逆境，漬害發(fā)生后及時應用補救措施也可減輕產(chǎn)量損失。研究發(fā)現(xiàn)，花后補施氮肥可降低漬水對小麥光合特性的傷害，通過增加千粒重和穗粒數(shù)來挽回部分產(chǎn)量損失[6]。在極端降雨頻發(fā)區(qū)，漬害發(fā)生后施用氮肥較全部基施肥料可增加小麥產(chǎn)量[7]。吳進東等[8]的試驗結果顯示，小麥花后漬水后施用氮肥和6-BA可使旗葉維持高葉綠素含量和凈光合速率，通過提高千粒重而保持產(chǎn)量不降低。前人的研究主要集中在孕穗期及之后生育階段漬水補救措施，對于拔 節(jié)期漬水后的補救措施及其生理機制的報道 較少。

本研究分析了拔節(jié)期漬水后撒施和葉面噴施尿素的4個補救措施對小麥產(chǎn)量的恢復效果，以期為長江中下游麥區(qū)小麥抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培提供 參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2017-2018年在江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗盆缽場進行。供試品種為揚麥23。采用土培盆栽試驗。盆缽口直徑26 cm，底部直徑18 cm，高26 cm，底部有8個排水孔。每盆裝大田表層20 cm輕壤土11 kg，裝盆前過8 mm篩網(wǎng)，并與基肥混合均勻。裝盆后等量澆水自然沉實，播種后覆土1 kg，即每盆裝土12 kg(按225 kg·m-2土壤折算)。參照高產(chǎn)栽培的肥料運籌方案(N、P2O5和K2O施用量分別為300、187.5和187.5 kg·hm-2)，施用氮肥(N) 1.6 g·盆-1，施用比例為5∶1∶4(基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥)，基肥于播種前施用，壯蘗肥于4葉期施用，拔節(jié)肥于葉齡余數(shù)為3時施用；磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量均為1 g·盆-1，分別在拌土和葉齡余數(shù)為3時各施50%。11月1日播種，每盆11粒，于三葉期留長勢一致幼苗8株。人工拔除雜草，其余管理措施同大田栽培。

1.2 試驗設計

于拔節(jié)期(倒2.5葉期)選取植株生長基本一致的盆缽，進行連續(xù)10 d漬水(3月14日-3月24日)。漬水時將盆缽置于長4 m、寬1.2 m、高0.3 m的水泥池中，處理期間土面之上保持1～2 cm水層。設置自然對照(DR)和漬水后自然落干(WA)、漬水結束當天葉面噴施尿素(含氮 46.3%)0.108 g·盆-1(WAP1)、漬水結束當天和7 d后各葉面噴施尿素0.108 g·盆-1(WAP2)、土壤落干至相對持水量約75%時分別撒施尿素0.108和0.216 g·盆-1(WAS1和WAS2)共6個處理，每個處理設10個重復。葉面噴施0.108 g·盆-1處理的尿素溶于5 mL水中(濃度為適宜葉面氮肥濃度1%),撒施時每盆的尿素皆溶于40 mL水中，且均加0.1%土溫-80；每次施用時該次未做處理盆缽同時施用等量吐溫-80和清水。漬水處理前和結束后采用便攜式土壤水分測定儀(TZS-1K)持續(xù)監(jiān)測和保持土壤體積含水量15%～20%(土壤相對含水量75%左右)，水分不足時各盆等量澆水。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉綠素含量測定

于漬水結束當天及此后每7 d(至葉片枯黃)選取生長一致的主莖，采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素計測定上三葉各葉SPAD值，用于表示葉綠素含量，重復6次。

1.3.2 凈光合速率(Pn) 測定

于開花期和乳熟期，采用美國產(chǎn)LI-6400光合作用測定系統(tǒng)于晴天9:00-11:00測定主莖上三葉凈光合速率，重復6次。

1.3.3 綠葉面積測定

于開花期及此后每7 d(至葉片完全枯黃)觀測主莖旗葉、倒二葉和倒三葉綠葉面積占全葉比例，用于代表綠葉面積，重復6次。

1.3.4 干物質(zhì)積累量測定

于開花期和成熟期，各處理取3盆地上部植株樣，按器官分開裝袋，105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒重，稱取干重。

1.3.5 產(chǎn)量及其構成因素測定

成熟期調(diào)查每盆穗數(shù)、總小穗數(shù)、結實小穗數(shù)和穗粒數(shù)，脫粒后稱重，折算為13%含水率的單株產(chǎn)量和千粒重，重復5次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

產(chǎn)量恢復效果=(漬水后施用尿素處理產(chǎn)量-漬水處理產(chǎn)量)/漬水處理產(chǎn)量×100%；

氮肥偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/全生育期施用氮肥總量；

小穗結實率=結實小穗數(shù)/總小穗數(shù)×100%。

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，用LSD法檢驗處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 拔節(jié)期漬水后施用尿素對小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力的影響

拔節(jié)期漬水(WA)導致小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力均顯著下降，降幅均為11%(表1)。與不施尿素的自然落干處理(WA)相比，漬水后施用尿素時小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力分別增加6%～24%和3%～17%，但只有WAS2和WAP2處理與WA處理差異顯著，且與對照(DR)差異不顯著。在所有處理中，WAP2處理的籽粒產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力均最高。這說明，拔節(jié)期漬水后施用尿素可明顯恢復籽粒產(chǎn)量和提高氮肥偏生產(chǎn)力，尿素的施用方式未影響恢復效果，但提高氮肥施用量效果明顯。

2.2 拔節(jié)期漬水后施用尿素對小麥產(chǎn)量構成因素的影響

由表1和圖1可知，拔節(jié)期漬水和補救措施均未顯著影響小麥單株穗數(shù)。漬水顯著減少了小麥穗粒數(shù)(6.4粒)、小穗結實率(16個百分點)和每小穗粒數(shù)(0.4粒)，但未顯著影響千粒重。與WA處理相比，拔節(jié)期漬水后施用尿素時穗粒數(shù)、小穗結實率和每小穗粒數(shù)分別增加2.2～14.4粒、4～25個百分點和0.1～0.8粒。其中，WAS1和WAP1處理的穗粒數(shù)可恢復到對照水平，而WAS2和WAP2處理穗粒數(shù)顯著高于對照。WAS1處理的小穗結實率和每小穗粒數(shù)與對照差異不顯著，WAP1處理均顯著低于對照，而WAS2和WAP2處理均顯著高于對照。除WAP1處理外，其余補救措施的千粒重均較對照顯著減少。這說明，漬水后施用尿素對小麥產(chǎn)量的恢復主要是增加了穗粒數(shù)，而穗粒數(shù)的恢復主要是由于小穗結實率和每小穗粒數(shù)的共同增加 所致。

圖柱上不同字母表示不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。圖4同。

表1 漬水后施用尿素對小麥籽粒產(chǎn)量及其構成因素和氮肥偏生產(chǎn)力的影響

2.3 拔節(jié)期漬水后施用尿素對小麥干物質(zhì)積累的影響

拔節(jié)期漬水對小麥開花期植株干物質(zhì)積累量無顯著影響，但因為顯著降低開花后的干物質(zhì)積累量，也顯著降低了成熟期干物質(zhì)總量(表2)。除WAP1處理外，其他補救措施處理的開花期干物質(zhì)積累量均顯著高于WA處理和對照。與WA處理相比，漬水后施用尿素顯著提高了開花后和成熟期干物質(zhì)積累量，但其中WAP2處理顯著高于對照，其余處理低于對照或與對照差異不顯著?？梢?，漬水后補施一定的尿素可促進小麥植株干物質(zhì)積累，提高開花后光合物質(zhì)生產(chǎn)能力。

表2 漬水后施用尿素對干物質(zhì)積累的影響

2.4 拔節(jié)期漬水后施用尿素對小麥光合特性的影響

2.4.1 相對綠色面積

拔節(jié)期漬水和補救措施未影響小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的完整葉片大小，但改變了其綠色面積，因此采用綠色面積占全葉面積的比例(相對綠色面積)進行分析。拔節(jié)期漬水不同程度地減少了上三葉的相對綠色面積，但并未導致各葉相對綠色面積提前下降(圖2)。倒三葉、倒二葉和旗葉相對綠色面積分別在漬水結束后第21天(花后第4天)、第28天(花后第11天)和第35天(花后第18天)開始明顯減小。拔節(jié)期漬水后施用尿素可有效延緩上三葉相對綠色面積的衰減，但效果因葉位和措施而異。WAS2和WAP2處理延緩倒三葉相對綠色面積衰減效果最好，漬水結束后21 d和28 d與對照無顯著差異；而WAS1和WAP1處理顯著小于對照水平。WAP2處理效果最佳，至漬水結束后35 d其相對綠色面積仍保持較高水平，顯著高于對照。相比WA處理，補救措施均可顯著增加倒二葉相對綠色面積，但僅WAP2處理的相對綠色面積維持在對照水平。漬水結束后35 d，補救措施下旗葉相對綠色面積與對照均無顯著差異；漬水結束后42 d，WAS1和WAS2處理下旗葉相對綠色面積可維持在對照水平，WAP2處理甚至顯著高于對照?？傮w而言，漬水后施用尿素對小麥葉片相對綠色面積衰減有一定的減緩作用，WAS2和WAP2處理優(yōu)于WAS1和WAP1，以WAP2處理效果最好。

ns:P>0.05;**:P<0.05.

2.4.2 葉綠素含量(SPAD值)

拔節(jié)期漬水顯著降低了上三葉的SPAD值，漬水后施用尿素可明顯恢復SPAD值，影響程度因葉位和時期而不同(圖3)。漬水結束后7～ 21 d，補救措施均明顯提高倒三葉SPAD值，此后僅WAP2處理提高效果持續(xù)。WAS2和WAP2處理對倒三葉SPAD值恢復效果總體優(yōu)于WAS1和WAP1處理。漬水后倒二葉SPAD值對WAS1和WAP1處理響應不顯著，但顯著受WAS2和WAP2處理影響。漬水結束后7～35 d，WAS2和WAP2處理倒二葉SPAD值可基本恢復至對照水平，WAS2處理優(yōu)于WAP2處理。漬水結束后14～48 d，補救措施均可明顯恢復旗葉SPAD值；漬水結束后35～48 d，補救措施下旗葉SPAD值甚至高于對照。WAS2和WAP2處理恢復旗葉SPAD值的效果分別優(yōu)于WAS1和WAP1處理，以WAS2處理效果最佳?？傮w而言，拔節(jié)期漬水后施用尿素對上三葉SPAD值的恢復效果表現(xiàn)為旗葉>倒二葉>倒三葉，撒施優(yōu)于噴施方式，以WAS2處理效果最好。

圖3 漬水后施用尿素對小麥上三葉SPAD值的影響

2.4.3 凈光合速率(Pn)

由圖4可知，漬水顯著降低開花期倒三葉和乳熟期倒二葉Pn，但未顯著影響開花期和乳熟期其他葉片Pn，表明拔節(jié)期漬水主要影響處于衰老階段的葉片Pn。拔節(jié)期漬水后施用尿素未明顯恢復開花期上三葉Pn, 但較WA處理和對照顯著提高了乳熟期倒二葉和旗葉Pn。WAP1處理對倒二葉和旗葉Pn提升作用總體低于其他補救措施。漬水后施用尿素的時間約在孕穗期前后，表明此時施用尿素可以明顯提升花后綠葉Pn。

圖4 漬水后施用尿素對小麥上三葉凈光合速率的影響

3 討 論

3.1 拔節(jié)期漬水后施用尿素對產(chǎn)量的補救效果和生態(tài)經(jīng)濟效益

漬水會造成小麥不同程度地減產(chǎn)和氮素吸收利用能力的下降[9-10]，影響生態(tài)和經(jīng)濟效益。研究表明，漬水條件下施用氮肥可以促進牧草對氮素的吸收和植株的生長，提高經(jīng)濟效益[11]。漬害后提高尿素的追施量可增加小麥的氮素表觀回收率，優(yōu)化對礦質(zhì)元素的吸收，提高產(chǎn)量[12]。本研究表明，拔節(jié)期漬水顯著降低了小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力，施用尿素可明顯提高籽粒產(chǎn)量。葉面噴施和撒施尿素均可較好地降低產(chǎn)量損失，高施肥量的補救效果更明顯，甚至較對照增產(chǎn)。此外，漬水后施用尿素增加了氮肥偏生產(chǎn)力，說明補救措施是通過提高氮肥的整體利用效率來實現(xiàn)產(chǎn)量補救，表現(xiàn)出較好的生態(tài)和經(jīng)濟效益。本研究于倒三葉出現(xiàn)時追施拔節(jié)肥，漬水后施用尿素時間接近于孕穗期。因此，建議在大田生產(chǎn)條件下如遇拔節(jié)期前后漬害可用低量尿素增施一次孕穗肥，具有較好的降損保收效果。生產(chǎn)中亦可結合噴灑殺蟲劑、殺菌劑時添加水溶性尿素實現(xiàn)漬水后葉面噴施補救，也可通過飛防實現(xiàn)漬水后及時噴灑，但對于漬后不同時間噴施尿素的降損效果還有待明確。

3.2 拔節(jié)期漬水后施用尿素的生理調(diào)節(jié)效應

漬水影響了小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的形成[5,13-14]，但影響程度與漬水的時期、程度和持續(xù)時間以及品種、氣候等有關[15]。本研究結果表明，拔節(jié)期漬水顯著減少了小穗結實率、每小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)，但對單株穗數(shù)和千粒重無顯著影響。丁錦峰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期漬水不僅顯著降低了穗粒數(shù)，還顯著減少了千粒重。吳進東等[8]認為，開花后漬水發(fā)生后施用氮肥和6-BA可通過提高千粒重挽回小麥產(chǎn)量。楊笑彥等[16]研究得出，抽穗期漬水后配合施用氮、磷、鉀肥，可以通過提高穗粒數(shù)和千粒重來提高小麥產(chǎn)量。本研究中，漬水后施用尿素顯著增加了小麥小穗結實率、每小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)，可恢復至對照水平，甚至超過對照，但由于灌漿欠充實籽粒增多，造成平均粒重不同程度地降低。相關分析表明，籽粒產(chǎn)量與小穗結實率、每小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)呈顯著線性正相關。這說明，漬水后施用尿素主要通過增加小麥小穗結實率和每小穗粒數(shù)，提高穗粒數(shù)從而實現(xiàn)產(chǎn)量的恢復。

漬水會減少小麥根系和地上部干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)積累量及其向籽粒的貢獻率[17-19]。謝祝捷等[20]研究表明，開花后漬水使花前同化物向籽粒運轉(zhuǎn)比例顯著增加。丁錦峰等[4]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期漬水使小麥花前干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量下降?？梢?，漬水既影響小麥光合物質(zhì)的生產(chǎn)，也制約儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運。本研究結果顯示，拔節(jié)期漬水未顯著影響小麥開花期干物質(zhì)積累量，但顯著降低開花后和成熟期干物質(zhì)積累量。漬水后施用尿素顯著增加小麥開花期、開花后和成熟期干物質(zhì)積累量，表明漬水后施用尿素迅速發(fā)揮作用，提高了措施應用至開花期的光合物質(zhì)生產(chǎn)；但各補救措施下花前干物質(zhì)積累量顯著高于對照或與對照差異不顯著，而開花后干物質(zhì)積累顯著低于對照或與對照差異不顯著，說明施用尿素促進光合生產(chǎn)的效果隨生育進程呈下降趨勢，但不同措施間存在差異。除WAP1處理外，撒施方式和WAP2處理均增加了施用后至開花期干物質(zhì)積累量，暗示著漬水后根系仍有很強的營養(yǎng)吸收能力，其原因還有待進一步探索。

前人研究表明，漬水會對小麥葉片SPAD值、熒光特性、氣孔導度及凈光合速率造成影響，還會降低葉片光合面積，加速綠葉衰老[1-3]。本研究中，拔節(jié)期漬水顯著降低上三葉的SPAD值和綠葉面積以及開花期倒三葉和乳熟期倒二葉凈光合速率。鞠正春等[21]認為，追肥可以改善小麥葉片的熒光特性，使葉片充分利用光進行光合生產(chǎn)，提高光合速率。楊笑彥等[16]研究發(fā)現(xiàn)，漬害后增施氮、磷、鉀肥降低了小麥旗葉丙二醛含量，提高了葉綠素含量，促進恢復性生長。謝祝捷等[20]研究表明，開花后漬水后施用6-BA可以延緩光合功能的衰減。本研究中，拔節(jié)期漬水后施用尿素可延緩上三葉綠色面積的衰減；增加了上三葉SPAD值，恢復效果表現(xiàn)為旗葉>倒二葉>倒三葉；相比對照顯著提高了乳熟期倒二葉和旗葉Pn，但未影響開花期上三葉Pn。可見，不同補救措施對小麥光合特性的影響因葉位和時期而異。總體而言，WAS2和WAP2處理對漬水后綠色面積衰減的減緩作用和對SPAD值的恢復效果優(yōu)于WAS1和WAP1處理，分別以WAP2和WAS2處理最佳；WAP1處理對倒二葉和旗葉Pn提升作用總體低于其他補救措施。這表明，漬水后WAP2及WAS2處理均更好地恢復葉片光合特性，WAP2處理可更久地維持較高的開花后光合面積，WAS2可更多地提高SPAD值。不同補救措施中以WAP2處理成熟期干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量最高，顯示維持光合面積在光合物質(zhì)生產(chǎn)中的重要性。