蘭州市北山不同林地春夏季土壤纖毛蟲群落特征

劉旻霞, 李全弟, 蔣曉軒, 夏素娟, 南笑寧

西北師范大學地理與環(huán)境科學學院, 蘭州 730070

土壤作為生物圈能量交換與物質(zhì)遷移的重要載體,承載了絕大部分生物的生命活動,是地球生態(tài)環(huán)境的主要構(gòu)成部分[1]。土壤原生動物是土壤動物這一巨大生物群落的主要類群,在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面扮演著十分重要的角色[2]。土壤纖毛蟲是土壤原生動物的三大組成類群之一,它比其他土壤生物具有更大的生物量和生產(chǎn)力,由于其與外界相接觸的原生質(zhì)細胞膜比較薄,因此土壤纖毛蟲對外部環(huán)境的微小變化的響應非常敏捷,比細菌等原核生物對環(huán)境變化的響應程度更高；有大批的土壤纖毛蟲類群的分布是全球性的,這有利于在不同區(qū)域之間進行互相對比[3]。土壤纖毛蟲還具有個體較小、繁殖速度快、數(shù)量巨大及在惡劣環(huán)境條件下可以生存等的特點,其物種多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)的變化可以很好地反應出其生存地區(qū)環(huán)境情況,因此被當作十分重要的土壤環(huán)境狀況的指示生物。近年來,有利用底棲纖毛蟲群落的生物性狀分析和功能多樣性指數(shù)進行環(huán)境狀況評估[4],取得了良好的效果。而甘肅省對土壤纖毛蟲群落的研究多集中于高寒草甸地區(qū)放牧及施肥的研究,也有涉及到退耕還林與植被及土壤養(yǎng)分含量變化的一些研究[5-6],針對蘭州市北山不同植被類型的季節(jié)變化研究相對較少。

蘭州市是我國西部地區(qū)非常典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),具有黃土高原典型地貌特征,大部分土地覆蓋深厚黃土,溝谷地帶砂礫裸露[7]。長期以來受到自然條件和人為活動的雙重影響,土地承載力逐步下降,水分和養(yǎng)分的流失日益加重,嚴重制約了蘭州城市發(fā)展和社會經(jīng)濟的提高[8]。為了緩解黃土高原地區(qū)日益加重的水土及養(yǎng)分流失狀況,我國于1999年提出了退耕還林還草政策。2000年,蘭州市生態(tài)造林工程全面開展,城市生態(tài)建設取得了明顯成效,植被綠化覆蓋率和土壤恢復得到有效改善。學者們對蘭州市兩山的研究也逐漸開展起來。史志熠[9]對兩山的植被恢復和重建情況做了調(diào)查,調(diào)查結(jié)果顯示人工造林和封山育林對兩山的綠化效果十分顯著。石善斌和席正英[10]對蘭州市兩山的地被植物做了調(diào)查,結(jié)果顯示蘭州市兩山地被植物具有資源豐富,但分布不均勻,垂直構(gòu)成比較單調(diào),樹種單一,灌木和草本缺乏自然配置等特點。為了使兩山的綠化更加科學和合理的進行,許宏剛等[11]研究了兩山植物的群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種構(gòu)成、物種多樣性特性,探究適合在蘭州市南北兩山面山的特定立地條件下生長的植被種類。然而對蘭州市北山相關(guān)土壤纖毛蟲群落特征及與生態(tài)恢復的關(guān)系的研究卻仍舊缺乏。

本研究選擇蘭州市北山的羅九公路綠化區(qū)為研究對象,研究受人為影響較重的人工林與荒坡之間的土壤纖毛蟲群落特征、土壤環(huán)境因子差異、土壤纖毛蟲群落的分布與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)關(guān)系,以及季節(jié)變化對這些因素的影響。旨在正確評估蘭州市南北山的生態(tài)恢復情況；確定不同綠化植被對生態(tài)恢復影響的差別；以各樣地土壤纖毛蟲群落對環(huán)境因子狀況的響應,指示不同樣地的環(huán)境狀況,尋求對土壤恢復最有利的恢復樣點。本研究試圖回答以下科學問題：(1)土壤纖毛蟲群落出現(xiàn)差異的原因？(2)探究土壤纖毛蟲群落在不同季節(jié)的變化特征及影響因素。通過以上問題的研究可以為兩山綠化工程建設提供更加經(jīng)濟有效的方法,為黃土高原干旱區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于蘭市北山羅九公路綠化工程區(qū)附近(圖1),地理坐標為36°03′N、103°40′E,海拔1780—1860 m。蘭州市居于內(nèi)陸深處,溫濕氣流很難到達,雨水稀少,氣候干燥,土壤主要為灰鈣土。植被覆蓋度在20%—50%。主要植被有：側(cè)柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆楊(Populusalba)、檸條(Caraganakorshinskii)、檉柳(Tamarixchinensis)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)及一些經(jīng)濟果樹。

圖1 研究區(qū)位置圖Fig.1 Location map of study areaS1:樣區(qū)1 Sample1; S2:樣區(qū)2 Sample2

1.2 試驗設計與樣品采集

于2016年4月(春季)、7月(夏季)在2個大樣區(qū)(每個樣區(qū)約65萬m2)進行野外重復調(diào)查采樣,該研究樣區(qū)在最近幾年均引入了噴灌、滴灌,所以在設置的樣地和對照地內(nèi)都能進行人工灌溉。每個樣區(qū)設置大小為30 m×30 m的樣地10個,2個大樣區(qū)共設置20個30 m×30 m的樣地(表1),同時的調(diào)查了樣地坡度、坡向、海拔、植被及土壤溫度等環(huán)境因子,同時用直徑為3.5 cm的土鉆,采用“梅花五點法”在每個樣地取0—10 cm土壤5份,每個季節(jié)取50份土樣,2季共采100份土樣。去除土壤表面的凋落物以及石塊后,立即裝入自封袋帶回實驗室做后續(xù)實驗。

表1 樣地生境概況

1.3 室內(nèi)處理及方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)的測定

土壤全氮用半微量凱氏定氮法,土壤全磷用硫酸-高氯酸消煮法,土壤有機碳用硫酸消煮-重鉻酸鉀外加熱法,土壤pH值用水浸提電位法,土壤含水量用烘干法(重復3次),土壤溫度用土溫計測定。

1.3.2 土壤纖毛蟲的鑒定

從每份新鮮土樣中取適量等體積的3份至于培養(yǎng)皿中,采用“非淹沒培養(yǎng)皿法”(non-flooded petridish method)培養(yǎng)鑒定土壤纖毛蟲。即在加有土樣的培養(yǎng)皿中加入土壤浸出液,將土壤充分潤濕,但不被淹沒,在25℃的恒溫下培養(yǎng)土壤纖毛蟲[12-13],在培養(yǎng)后的第2、4、7、11、14、21、30天放置于光學顯微鏡下鑒定土壤纖毛蟲的物種,并記錄每個物種的個體數(shù)。土壤纖毛蟲的物種鑒定技術(shù)采用“活體觀察法”和“固定染色法”,固定染色技術(shù)主要依據(jù)Fernandez-Galiano等[14- 16]的蛋白銀染色法。物種鑒定依據(jù)文獻[17- 19]。采用Foissner計數(shù)法[20]對纖毛蟲進行培養(yǎng)計數(shù),即將已風干30 g土壤樣品置于直徑為5 cm的培養(yǎng)皿中,加入蒸餾水使其略微高出土壤表面,25℃恒溫培養(yǎng)9 d,在第10天時使培養(yǎng)皿傾斜45度5 min,吸取土壤浸出液并用波恩液固定,取1 mL搖勻的上述液體于顯微鏡下計數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 多樣性指數(shù)計算

(1)多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)公式：

(1)

(2)均勻度指數(shù)(Pieluo)公式：

E=H′/lnS

(2)

(3)優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson)公式：

(3)

(4)豐富度指數(shù)(Margalef)公式：

(4)

式中,H為物種的多樣性指數(shù)；Pi為第i類群的個體數(shù)比,Pi=Ni/N,Ni為第i類群的個體數(shù),N為總個體數(shù)；S為所有類群數(shù)。

C/P系數(shù)：腎形綱土壤纖毛蟲(r對策者)的物種數(shù)與異毛綱、旋毛綱和瓶纖綱土壤纖毛蟲(k對策者)物種數(shù)總和的比值。C/P系數(shù)的數(shù)值大小能在一定水平上體現(xiàn)出土壤纖毛蟲所生存的生境的環(huán)境惡劣狀況,在環(huán)境質(zhì)量相對較好的土壤生境中C /P≤1,而在無法衡量的環(huán)境質(zhì)量較差的土壤生境中C/P > 1[21]。

1.4.2 相似性指數(shù)計算

對各樣點土壤纖毛蟲群落特征的相似性研究用Jaccard相似性指數(shù)。公式：q=c/(a+b-c)式中,c用來表示兩個群落中的共有物種數(shù),a和b分別用來表示兩個群落各自獨立的物種數(shù)。當q值在0.00—0.25范圍時,為極不相似；當q值在0.25—0.50范圍時,為中等不相似；當q值在0.50—0.75范圍時,為中等相似；當q值在0.75—1.00范圍時,為極相似[22]。

1.4.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

在Excel 2010中進行數(shù)據(jù)的整理與計算,在SPSS 18.0中進行環(huán)境因子與土壤纖毛蟲的相關(guān)分析與單因素方差分析,運用CANOCO 4.5軟件對土壤纖毛蟲與環(huán)境因子進行冗余分析(RDA),運用Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地土壤環(huán)境因子的季節(jié)變化

圖2顯示,土壤全氮、全磷、有機碳含量在荒坡地顯著低于人工林樣地,而在人工林樣地中,側(cè)柏純林又明顯低于其他人工林。春季不同人工林樣地間、人工林與荒坡間的土壤全磷量有顯著差異(P<0.05)。夏季白蠟純磷、側(cè)柏純林與荒坡、半荒坡間的全磷含量有顯著差異(P<0.05)。土壤有機碳和土壤全氮在不同樣地之間變化趨勢相同,楊樹純林、楊樹-山桃混交林及半荒坡的土壤有機碳和全氮含量較高,而側(cè)柏純林和荒坡較低。夏季土壤溫度和土壤含水量高于春季,但是土壤pH高于春季。夏季荒坡的土壤溫度最低,其次是半荒坡,春季荒坡的土壤溫度在所有樣點中最高。土壤含水量人工林高于荒坡對照。春季的側(cè)柏純林、楊樹-山桃林和半荒坡之間土壤含水量差異較大。夏季的白蠟樹林與其他樣點呈極顯著差異(P<0.01),荒坡與側(cè)柏純林含水量的差異性顯著(P<0.05),而與其他樣點的差異性達到極顯著(P<0.01)。

圖2 不同樣地土壤環(huán)境因子的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of soil environmental factors in different plots不同小寫字母表示春季不同樣地間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示夏季不同樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)

蘭州市北山共鑒定出土壤纖毛蟲10綱21目39科62屬157種(表2)。其中旋毛綱有5目12科25屬48種,占總種類數(shù)30.57%；裂口綱有1目4科10屬28種,占總種類數(shù)17.83%；腎形綱2目3科5屬21種,占總種類數(shù)13.38%；寡膜綱4目6科6屬19種,占總種類數(shù)12.1%。春季有土壤纖毛蟲10綱21目34科44屬80種。旋毛綱有5目10科16屬24種,占總種類數(shù)30.00%；裂口綱有1目4科7屬14種,占總種類數(shù)17.50%；腎形綱2目2科3屬11種,占總種類數(shù)13.75%；寡膜綱4目5科5屬8種,占總種類數(shù)10.00%。夏季有土壤纖毛蟲10綱21目38科54屬104種。旋毛綱有5目11科20屬33種,占總種類數(shù)31.73%；裂口綱有1目4科8屬18種,占總種類數(shù)17.31%；腎形綱2目3科4屬13種,占總種類數(shù)12.50%；寡膜綱4目6科6屬12種,占總種類數(shù)11.54%。夏季的物種數(shù)明顯多于春季,尤其是前管目、嗜污目及固著目的數(shù)量大大增加,由罕見類變?yōu)槌Ｒ婎悺＜忓N全列蟲(Holostichakessleri)春季在人工林N1、N2、N3及N4為常見種,而夏季只有N3中作為偶見種出現(xiàn),其他樣地均沒有；扭曲管葉蟲(T.sigmoides)、巴維利亞斜管蟲(C.barvariensis)、鉤刺斜管蟲(Chilodonellauncinata)在夏季的N1、N2；N1、N2、N3；N4中為常見種,在春季的人工林中沒有出現(xiàn)。大喙纖蟲(Loxodesmagnus)、速體蟲(Tachysomapellionellum)及似織毛蟲(Histriculussimiles)春季分別在N1、N2、N4；N1、N3； N2、N3、N4中是常見種,在夏季的人工林中數(shù)量減少,變?yōu)榕家姺N。

表2 土壤纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)

2.3 土壤纖毛蟲多樣性和C/P系數(shù)變化

圖3顯示,纖毛蟲物種數(shù)、豐度、香農(nóng)指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)均是夏季高于春季；均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度指數(shù)則是春季高于夏季。在不同樣地中,人工林的土壤纖毛蟲物種數(shù)、豐度及多樣性指數(shù)均高于荒坡對照樣點；而均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)則是荒坡高于人工林。春季楊樹林與對照樣地荒坡的物種分布存在極顯著差異(P<0.01)；夏季不同人工林之間、人工林和荒坡對照間有極顯著差異(P<0.01)；可見人工林對土壤恢復狀況良好,使得土壤纖毛蟲物種數(shù)分布相比荒坡和半荒坡有明顯的優(yōu)勢。春季白蠟純林和側(cè)柏純林的土壤纖毛蟲豐度最高,夏季楊樹純林和側(cè)柏純林的豐度最高。Margalef豐富度指數(shù)人工林的土壤纖毛蟲物種多樣性指數(shù)明顯高于對照樣地荒坡和半荒坡。

圖3 不同樣地土壤纖毛蟲多樣性Fig.3 Diversity of soil ciliates in different plots不同小寫字母表示春季不同樣地間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示夏季不同樣地間差異顯著(P<0.05)

各樣地的土壤纖毛蟲群落C/P系數(shù)春季(0.38)>夏季(0.33)。不同樣地土壤纖毛蟲群落C/P系數(shù)隨季節(jié)變化差異較大,其C/P系數(shù)的動態(tài)變化為：春季蒿子-灌叢半荒坡(0.55)>楊樹-山桃林(0.53)>側(cè)柏-檸條林(0.45)>荒坡(0.44)>白蠟樹林(0.43)>楊樹林(0.36),夏季蒿子-灌叢半荒坡(0.64)>側(cè)柏-檸條林(0.46)>白蠟樹林(0.41)>楊樹林(0.37)>楊樹-山桃林(0.36)>荒坡(0.33)。

2.4 土壤纖毛蟲群落相似性特征

表3顯示,春季不同樣地間的相似性系數(shù)范圍為0.39—0.58,在中等相似和中等不相似之間,人工林與荒坡之間的相似性除白蠟林與荒坡、楊樹-山桃林以及楊樹與側(cè)柏林、混交林為中等相似外,其他均為中等不相似；夏季不同樣地間的相似性系數(shù)在0.40—0.79之間,在中等不相似到極相似之間,人工林與荒坡之間表現(xiàn)為中等不相似,其他樣點之間均表現(xiàn)為中等相似,白蠟樹林與楊樹林表現(xiàn)為極相似。

表3 土壤纖毛蟲群落相似性

圖4表明,春季不同樣地土壤纖毛蟲種類組成在歐式距離1.0處楊樹純林和側(cè)柏純林首先聚為一類,在歐氏距離6.0處與楊樹-山桃混交林聚為一類,在歐氏距離13.0處與白蠟純林聚為一類,荒坡與半荒坡在歐氏距離3.0處聚為一類后與人工林在25.0處聚為一類。圖4顯示,夏季側(cè)柏純林和楊樹-山桃林混交林在歐氏距離2.0處聚為一類、荒坡和半荒坡在歐氏距離7.0處聚為一類,接著在歐氏距離10.0處聚為一類,最后與在歐氏距離1.5處聚為一類后與白蠟樹林和楊樹林在歐氏距離25.0處聚為一類。表明荒坡的生態(tài)恢復較差,半荒坡的土壤恢復狀況較荒坡好,其次是側(cè)柏林和楊樹-山桃混交林,白蠟樹林和楊樹林的土壤恢復情況最好。

圖4 土壤纖毛蟲的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of soil ciliates

2.5 土壤理化性質(zhì)與土壤纖毛蟲的相關(guān)關(guān)系

本研究采用冗余分析(RDA)方法,圖中實線箭頭代表土壤纖毛蟲群落,虛線箭頭代表各環(huán)境因子；實線與虛線之間的夾角代表土壤纖毛蟲與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性。圖5顯示,春季大多數(shù)土壤纖毛蟲與土壤電導率、土壤溫度、有機碳等呈正相關(guān)關(guān)系,與土壤含水量呈負相關(guān)關(guān)系,且大多是纖毛蟲都分布在人工林樣地,荒坡和半荒坡對照樣地分布數(shù)量較少。斜板科和斜吻蟲科土壤纖毛蟲受環(huán)境因子的影響最小。圖5表明,夏季土壤纖毛蟲土壤全氮、有機碳及電導率正相關(guān),與其他環(huán)境因子呈負相關(guān)關(guān)系,除尾柱蟲科、籃口科及裸口蟲科的少數(shù)種外,極大多數(shù)土壤纖毛蟲同樣分布在人工林樣地。這些均表明經(jīng)過多年的人工林培育,其土壤環(huán)境明顯優(yōu)于荒坡和半荒坡。表4為各物種RDA第一、二排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù),由表4可以看出,環(huán)境因子對土壤纖毛蟲的前2軸的累積解釋量占特征值的總和分別為62.90%和74.70%,表明排序軸可有效反映蘭州北山土壤及不同樣地環(huán)境因子的梯度變化特征。

圖5 土壤纖毛蟲與環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of soil ciliates and environmental factorsLox：喙纖蟲科Loxodidae；Trac：頸毛蟲科 Trachelocercae；Spi：旋口蟲科Spirostomidae；Ble：赭蟲科 Blepharismidae；Eup：游仆蟲科Euplotidae Ehrenberg；Dys：旋毛科Dysteriidae Claparéde；Ker：角毛科Keronidae；Kah：卡爾科Kahliellidae；Amp：小雙蟲科Amphisiellidae；Hal：彈跳科Halteriidae；Asp：楯纖科Aspidiscidae； His：纖袋蟲科Histiobalantiidae；Oxy：尖毛科Oxytrichidae；Tray：管柱科Trachelostylidae；Uro：尾柱蟲科Urostylidae；Met：扭頭科Metopidake；Enc：斜吻蟲科Enchelyidae；Spa：刀口蟲科Spathidiidae；Trap：管葉科Trachelophyllidae；Trai：圓口蟲科Tracheliidae；Fur：圓紋蟲科Furgasoniidae；Nas：籃口科Nassulidae；Lit：漫游科Litonotidae；Mic：小胸科Microthoracidae；Pse：擬小胸科Pseudomicrothoracidae；Col：腎形科Colpodidae；Plat：匙口科Platyophryidae；Cyr：籃環(huán)科Cyrtolophosidae；Hol：裸口蟲科Holophryidae；Pro：前管蟲科Prorodontidae；Pla：斜板科Plagiocampidae；Cyc：膜袋科Cyclidiidae；Coh：康纖科Cohnilemebidae；Cin：映毛蟲科Cinetochilidae；Gla：瞬目科Glaucomidae；Tet：四膜科Tetrahymenidae；Vor：鐘蟲科Vorticellidae；Chi ：斜管科Chilodonellidae；TN- Total nitrogen：土壤全氮；TP- Total phosphorus：土壤全磷；SOC- Soil organic carbon：土壤有機碳；SWC：土壤含水量；SEC：土壤電導率；SVW：土壤容重；pH：pH值；ST：土壤溫度

表4 排序軸與土壤因子的RDA分析

CCSE: 物種-環(huán)境因子相關(guān)累積變化率 Cumulative change rate of correlation between species and environmental factors;TN：土壤全氮 Total nitrogen；TP:土壤全磷 Total phosphorus；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；SWC：土壤含水量 Soil water content；SEC：土壤電導率 Soil electrical conductivity；SVW：土壤容重 Soil volume-weight； pH： 土壤酸堿度 Soil pH；ST：土壤溫度 Soil temperature

3 討論

蘭州市屬于干旱區(qū),全年降雨較少,季節(jié)溫度變化較大。而溫度是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物化學過程的重要環(huán)境因子,碳和氮循環(huán)的主要過程,包括植物光合與呼吸作用、凋落物的積累與分解作用、土壤呼吸與 CO2釋放,土壤動物的取食活動與代謝等都受土壤溫度的調(diào)節(jié)[23]。土壤水分是土壤原生動物生存、繁殖和分布的主要限制因子[24],大多數(shù)土壤生物生活于土壤孔隙中,其活動依賴于水分的可獲得性[25-26]。研究區(qū)不同樣地間的土壤理化因子差異明顯(圖2),表現(xiàn)為人工林樣地的養(yǎng)分含量普遍高于荒坡對照樣地,這表明蘭州市經(jīng)過多年的退耕還林改造,土壤環(huán)境條件已經(jīng)得到了大大的改善。而季節(jié)變化中,夏季降水偏多,溫度高,導致土壤含水量較多、土壤溫度較高,但土壤pH減小,這與土壤含水量增大,土壤偏酸性的研究結(jié)果一致[27]。

北山是蘭州市兩山綠化的重要地區(qū),人為的有利干擾(比如植樹造林)對土壤纖毛蟲群落分布有較顯著影響,受人工長期對環(huán)境的調(diào)控使其土壤環(huán)境條件更適宜土壤纖毛蟲生存。本次研究中在該樣區(qū)共計鑒定出土壤纖毛蟲10綱21目39科62屬157種(表2),與甘南瑪曲縣的沼澤化草甸[4]8綱17目30 科39屬 105種相比,明顯可以看出蘭州市綠化工程區(qū)的土壤纖毛蟲物種數(shù)較高,這說明該綠化工程區(qū)的環(huán)境有一定的獨特性,且土壤改良也在向好的方向轉(zhuǎn)變。春夏兩季土壤纖毛蟲的優(yōu)勢種均為膨脹腎形蟲和盤狀腎形蟲,這與腎形目對較貧瘠環(huán)境的適應性有關(guān),腎形目能在人為干擾較多、植被覆蓋率較低的土壤環(huán)境中占優(yōu)勢,說明蘭州市南北兩山經(jīng)過多年的植被恢復與土壤環(huán)境的改善,仍然沒有恢復到理想狀態(tài),生態(tài)環(huán)境的改善工作依然任重而道遠。另有研究表明,造成原生動物的種群出現(xiàn)差異的主要原因是溫度和降水[28]。當?shù)孛鏈囟仍?4.3到24.3℃之間時是適宜土壤動物生存的最佳溫度[29]。寧應之[5]等的研究結(jié)果表明,土壤原生動物的豐度一年中有1個或2個高峰,大都出現(xiàn)在夏季。本研究中土壤纖毛蟲的豐度、物種數(shù)及多樣性指數(shù)均是夏季高于春季(圖3),主要原因是本研究地的夏季土壤環(huán)境比較適宜大多數(shù)土壤纖毛蟲的生存,因此土壤纖毛蟲的物種數(shù)量較大。另一方面,植物也是生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)者,植被的存在形式以及其發(fā)育狀況決定著生態(tài)系統(tǒng)的組成成分和結(jié)構(gòu)特征[30]。植被恢復能促進該地區(qū)棲息和繁衍的土壤生物種類增多,土壤動物的數(shù)量也會明顯增加[31]。本研究中人工林樣點的土壤纖毛蟲的物種數(shù)、豐度和多樣性均高于荒坡、半荒坡對照樣地,這與對退耕還林區(qū)土壤動物的動態(tài)變化的研究結(jié)果一致[32]?；钠轮脖桓采w率低(表1),惡劣環(huán)境的沖擊影響較重,這導致對環(huán)境條件需求較高的土壤纖毛蟲類群無法生存或大量繁殖,而人工林樣地中受人們維護的影響,植被和土壤逐漸恢復,能夠為土壤纖毛蟲直接或間接的食物來源,提供生存繁殖所需要的營養(yǎng)條件,因此土壤纖毛蟲的多樣性、豐度及物種數(shù)較荒坡高。異毛綱、旋毛綱、瓶纖綱土壤纖毛蟲生存為K-對策,腎形綱土壤纖毛蟲生存為R-對策。C/P系數(shù)越大,則說明腎形綱在該生境中越占據(jù)較高的優(yōu)勢,即生存為R-對策占據(jù)優(yōu)勢,該生境環(huán)境質(zhì)量越差[33]。蘭州市羅九公路綠化工程區(qū)各樣點中蒿子-灌叢半荒坡的C/P系數(shù)在春夏兩季均較高,腎形綱的種類較多,這與腎形綱對較貧瘠環(huán)境的適應性有關(guān),腎形綱能在人為破壞較重、植被覆蓋率較低的土壤環(huán)境中占優(yōu)勢。這說明蒿子灌叢半荒坡的土壤環(huán)境質(zhì)量較差,楊樹林、側(cè)柏林等生境的土壤質(zhì)量恢復程度較高。兩季人工林樣點的土壤纖毛蟲多樣性指數(shù)較高均是楊樹林和側(cè)柏林,這也表明了楊樹林和側(cè)柏林對土壤的恢復效果較好。

Jaccard相似性系數(shù)評價不同生境之間的相似性與差異性[22]。本研究顯示(表3),春季不同樣點間的相似性系數(shù)的范圍為0.39—0.58,人工林樣點與對照點的相似性系數(shù)在0.39—0.54之間,相似性系數(shù)最高的為白蠟純林和楊樹-山桃混交林(0.58),說明春季土壤纖毛蟲群落受各樣點的影響差異較大,白蠟林和楊樹-山桃林的植被覆蓋度較高,土壤表面凋落層較厚,因而土壤環(huán)境差異??；夏季不同樣點間的相似性系數(shù)在0.40—0.79之間,人工林樣點與對照樣點的相似性系數(shù)范圍為0.40—0.57,人工林樣點之間的相似性系數(shù)較高,說明夏季土壤纖毛蟲群落受人工林的影響差異不大。馬正學等[34]對甘肅太統(tǒng)-崆峒山自然保護區(qū)的研究中,油松林、沙棘灌叢、薔薇灌叢和荒坡之間的相似性系數(shù)在0.275—0.292之間,遠低于蘭州市北山綠化區(qū)白蠟樹林、楊樹林和荒坡之間的相似性系數(shù),表明崆峒山森林自然保護區(qū)的土壤環(huán)境質(zhì)量明顯較高,與對照荒坡之間差異較大。這也同樣證明了蘭州市綠化工程區(qū)的人工林樣地的土壤恢復程度還未達到最好的程度。聚類分析結(jié)果(圖4)表明,兩季中均是人工林之間先聚為一類,最后與對照樣地聚為一類。說明人工林的土壤質(zhì)量和荒坡還是有明顯差異。不同人工林之間的土壤纖毛蟲群落存在一定的差異性,這是因為人工林之間的樹種、蓋度以及坡向的差異(表1),引起不同季節(jié)的溫度、光照、土壤含水量及養(yǎng)分等的差異,這與劉旻霞等[35]在甘南高寒草甸坡向梯度的研究結(jié)果一致。

土壤動物與其生存的環(huán)境之間有著復雜的相互關(guān)系,動物能夠過通過其生命活動過程促進營養(yǎng)元素在凋落物和土壤系統(tǒng)中的循環(huán),尤其在土壤營養(yǎng)元素特別是氮、磷元素的循環(huán)中起著重要作用[36-37]。張雪萍等[38]的研究結(jié)果顯示,土壤動物的種類、數(shù)量和生物量與土壤有機質(zhì)、全氮和全磷的含量正相關(guān)。在本研究中,春季有機碳、土壤溫度及電導率等與土壤纖毛蟲正相關(guān),與其他環(huán)境因子負相關(guān)(圖5)；夏季是動植物的快速生長繁殖的時期,對土壤營養(yǎng)元素的競爭激烈,研究顯示土壤纖毛蟲物種分布與土壤有機碳和電導率等正相關(guān),與其他環(huán)境因子呈負相關(guān)關(guān)系(圖5)。縱觀春夏兩季,土壤有機碳對土壤纖毛蟲群落的影響較大。主要原因是土壤有機碳是指示土壤健康的關(guān)鍵指標,其不僅是植物養(yǎng)分循環(huán)的中心,而且影響水分關(guān)系和土壤被侵蝕的潛力,是表征土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子[38]；另一方面,是因為研究區(qū)不同人工林之間的植被種類不同,土壤表面上的凋落物也不同,不同凋落物分解的難易程度就會出現(xiàn)差別[39],加之春夏兩季的土溫及含水量差異較大,其纖毛蟲的物種分布就不同。

綜上所述,蘭州市北山不同植被類型下土壤纖毛蟲的分布不同,且這些分布與環(huán)境因子的季節(jié)變化各有不同,最終使得土壤纖毛蟲群落出現(xiàn)差異。探究土壤纖毛蟲群落在不同季節(jié)、不同生境的變化特征及影響因素,可為黃土高原干旱區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復提供理論依據(jù)。