左淑琪
摘 要
貝類屬于無脊椎動物,不具備特異性免疫細胞與相關(guān)抗體,但能夠借助不同于其他脊椎動物免疫機制,能夠具備更強的外界病原體防御能力,對異己物質(zhì)作出準確、快速的識別。在貝類免疫機制分析中,除了增強其抗病能力以外,也讓今后我們掌握高等動物免疫機制有良好基礎(chǔ)?;诖送ㄟ^分析貝類的細胞免疫和體液免疫,探討了免疫中血細胞的作用。
關(guān)鍵詞
貝類免疫;細胞免疫;體液免疫;血細胞
中圖分類號: S917.4 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼: A
DOI:10.19694/j.cnki.issn2095-2457 . 2020 . 14 . 66
近年來我國貝類養(yǎng)殖規(guī)模逐步擴大,是海水養(yǎng)殖業(yè)中的重要組成部分,在出口創(chuàng)匯中發(fā)揮著巨大作用。但貝類因病死亡比較常見,為貝類養(yǎng)殖業(yè)帶來了較大損失,讓貝類養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展面臨著阻礙。對此我們要加大對貝類免疫學(xué)的研究力度,確保貝類養(yǎng)殖中避免受到病害的威脅。通常來說,貝類免疫機制類型眾多,一般在細胞與體液等方面的免疫上得以體現(xiàn),雙方之間存在一定關(guān)聯(lián),合力避免發(fā)生異物入侵現(xiàn)象。20世紀開始國內(nèi)外學(xué)者就進行了貝類免疫方面的分析,主要包括對其血細胞的結(jié)構(gòu)與功能等方面的研究[1]。
1 細胞免疫
貝類血細胞在宿主免疫防御機制中發(fā)揮著關(guān)鍵性作用,可以將存在的有機與無機顆粒進行吞噬,讓病原生物與自身損傷、死亡細胞得到消除。此外,血細胞可以形成多種非特異性體液因子,為宿主實現(xiàn)免疫防御提供了支持[2-3]。
1.1 血細胞的分類
因為研究方式不一樣,且貝類較多,血細胞發(fā)育水平存在較大差異,對其血細胞分類而言,至今為止也缺乏有效統(tǒng)一。一般來說結(jié)合大小、顆粒多少等情況,可以將貝類血細胞分為顆粒細胞與無顆粒細胞等類型。分析其溶酶體而言,一般以血細胞顆粒為主,分析原因是貝類血細胞無法全部實現(xiàn)分化,在免疫中也出現(xiàn)了存在缺陷,必須依靠吞噬作用才能達到抗菌的目的[3-7]。貝類血細胞可以促進損傷盡快回復(fù),不僅將存在的異物顆粒有效吞噬,也避免機體受到有毒物質(zhì)的影響。
1.2 血細胞的免疫功能
1.2.1 吞噬作用
貝類細胞免疫一般由顆粒細胞發(fā)揮吞噬作用,對原蟲、細菌以及真菌等入侵貝類體中的病原體而言,可以借助血細胞發(fā)揮出吞噬的功能,能夠?qū)⑵湎麥?,主要環(huán)節(jié)由趨化、攝入和消化殺死等[4-9]。在外界條件發(fā)生變化后,特別是動物在外界抗原物質(zhì)作用下,貝類將出現(xiàn)吞噬反應(yīng)與炎癥反應(yīng),外來異物被血細胞所吞噬后,對清除速率而言,一般由細胞表面特征決定[10]。吞噬作用一般通過顆粒細胞進行,顆粒細胞具備極強的吞噬能力,同時年齡并不能影響吞噬能力,而主要受到鹽度脅迫等影響。病原體被吞噬后,血細胞將對其產(chǎn)生殺傷作用,實現(xiàn)方法如下:第一,吞噬體融合具備水解酶類的溶酶體,可以有效溶解消化外源顆粒。第二,在呼吸爆發(fā)后,質(zhì)膜上NADPH氧化酶將被激活,電子被催化氧還原后,將產(chǎn)生超氧陰離子(O2-),這個階段將有多種活性氧中間體產(chǎn)生,殺菌能力也就大幅度增強[11]。
1.2.2 包囊作用
當血細胞吞噬超過自身物質(zhì)的過程中,會發(fā)揮出包囊作用,這是非常罕見吞噬形象。當存在異物直徑在10μm以上的情況下,包括寄生蟲和壞死組織等,此時血細胞不能單獨進行吞噬,需要通過血細胞的共同作用,將異物嚴實包裹,產(chǎn)生纖維細胞包囊,這樣可以提供致密的纖維狀連接,避免入侵物無法被消滅的情況,這樣就體現(xiàn)出包囊的功能。最初異物包裹顯得不夠緊密,之后異物區(qū)域會聚集大量的血細胞,異物表面還會不斷地拓展,呈現(xiàn)出扁平化的趨勢,此過程細胞層將更加牢固,在細胞內(nèi)外實現(xiàn)徹底的清楚,避免包囊異物對貝類生物生長帶來威脅。
1.2.3 其他功能
不僅具備吞噬作用,血細胞還參與其他免疫功能,主要包括炎癥和移植排斥等,這些血細胞在其中出現(xiàn)多種細胞行為,行使的功能也不一樣。對上述功能而言,關(guān)鍵點在于血細胞在異物即非我的識別機制,現(xiàn)階段其研究不夠深入。
2 體液免疫
由于貝類在體液中并不具備B血細胞與T血細胞系統(tǒng),這樣不能發(fā)揮出免疫球蛋白的作用,在體液免疫方面,一般由血細胞將水解酶類等分米出來,從這些方面來看與高等生物差異很大。應(yīng)引起關(guān)注的情況包括以下幾點,在貝類分析中考慮到方面,免疫系統(tǒng)主要由細胞、體液等免疫系統(tǒng)構(gòu)成,但是大部分體液因子,如血細胞向血漿進行分泌,這樣能夠發(fā)揮較強抵御的作用,此時細胞與體液免疫之間的聯(lián)系非常密切。
2.1 活性因子
對貝類免疫機制而言,除了細胞免疫發(fā)揮出作用以外,借助血淋巴內(nèi)體液因子,可以實現(xiàn)貝類抗病能力的提升。
2.1.1 凝集素
雙殼貝類內(nèi)存在大量的凝集素,這種物質(zhì)與非特異性免疫蛋白質(zhì)與糖蛋白不一樣,包括凝集細胞、抑制病原微生物等生物活性。貝類體中凝集素為蛋白質(zhì)家族,具備結(jié)構(gòu)異質(zhì)性與異物結(jié)合位點特異性,在凝集的時候可以發(fā)現(xiàn)有大量的二價離子,活性方面借助Ca2+激活,在金屬離子螯合劑EDTA的作用,將促使組合凝集活性降低。凝集素可以呈現(xiàn)出糖結(jié)合專一性,與細胞表各種糖組分充分融合,屬于貝類體中部分免疫識別因子。
2.1.2 抗菌肽
雙殼類血淋巴可以發(fā)揮出一定的抑菌作用,一般參與免疫的過程包括抗菌蛋白和抗菌肽等。抗菌肽來源于顆粒細胞中,此時其非常活躍,若是存在病原微入侵現(xiàn)象后,抗菌肽則會第一時間進行表達,同時在機體較大的范圍內(nèi)分布,此時發(fā)揮出貝類體液抵抗能力提升的關(guān)鍵性作用。
2.1.3 溶酶體酶
貝類溶酶體酶通常來說由血細胞和血淋巴進行分泌,當血細胞溶酶體和質(zhì)膜共同作用后,將實現(xiàn)胞外分泌的過程。若是季節(jié)、環(huán)境等條件改變,其活性前后也會表現(xiàn)出差異。溶菌酶為溶酶體內(nèi)常見的酶,可以有效將細菌消除,從而達到預(yù)防病害入侵的功能。溶菌酶除了能夠讓病原體細胞壁溶解以后,將對其存活與發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。
2.2 體液的細胞毒作用
貝類與高等動物在血漿方面非常類似,會促使外源細胞出現(xiàn)死亡的情況,這是一種細胞毒作用。在細胞毒作用上,通常穩(wěn)定性非常強,血漿透析后其細胞毒活性仍然非常強,當加熱至45℃后,將出現(xiàn)破壞與斷引的情況。
3 展望
總之,近年來我們對貝類體液免疫和細胞免疫研究非常深入,我們對此有較為清晰與充分的掌握。但是分析體液免疫和細胞免疫之間的關(guān)系能夠發(fā)現(xiàn),在雙方共同形成作用后,不同細胞在協(xié)作機制上未能確定下來。在今后的研究中,我們要致力于貝類的細胞免疫和體液免疫的分析,掌握免疫中血細胞的作用,唯有如此將實現(xiàn)貝類免疫力實現(xiàn)進一步提升,這為今后的研究提供了新的方向。
參考文獻
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