短柄枹櫟林優(yōu)勢種群空間結(jié)構(gòu)分析

彭舜磊，齊 光，張志錄，李彥嬌，陳 棟

(1.平頂山學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，河南平頂山467000；2.信陽師范學(xué)院數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院，河南信陽464000)

種群空間結(jié)構(gòu)分析對了解種群的形成機制和種間關(guān)系具有重要意義[1]。很多學(xué)者對森林優(yōu)勢種群空間分布格局進(jìn)行了分析，普遍發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種群和特有種群在一定尺度內(nèi)多呈現(xiàn)聚集分布的格局[2-5]，非優(yōu)勢種和特有種的空間分布格局多為隨機分布或均勻分布，這種空間格局的形成有利于森林群落各類種群的自我發(fā)展及與其它種群的共存[6-8]。種群空間分布格局隨尺度變化而變化，不同生境和林型的優(yōu)勢樹種的空間分布格局和種群結(jié)構(gòu)差異很大[9-14]；此外，森林內(nèi)不同徑級優(yōu)勢樹種空間分布格局存在不同[1，11，14]，優(yōu)勢種群徑級結(jié)構(gòu)不但反映競爭關(guān)系，而且反映種群大小結(jié)構(gòu)[15-18]。生境的異質(zhì)性和種群自身的生物學(xué)特性以及競爭關(guān)系影響種群的空間分布格局和徑級結(jié)構(gòu)[15-17]。

在寶天曼自然保護區(qū)，短柄枹櫟[Quercus serrata var.brevipetiolata(A.DC.)Nakai.，Qs]林分布在海拔1 300 m左右的中山地帶，是該保護區(qū)重要林型之一。藏亞靜等[18]發(fā)現(xiàn)該林區(qū)1 hm2樣地內(nèi)，短柄枹櫟和四照花(Dendrobenthamia japonica var.chinensis Osborn.，Dj)等7個生活型物種的空間分布均為聚集分布；沙迎迎等[19]研究表明，短柄枹櫟和四照花等為聚集分布，化香樹(Platycarya strobilacea Siebold et Zucc.，Ps)為隨機分布。但是由于短柄枹櫟林在寶天曼自然保護區(qū)內(nèi)呈片段化分布，不同樣地短柄枹櫟林內(nèi)優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)是否存在異質(zhì)性，尚待深入研究。通過研究短柄枹櫟林典型樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種的空間分布格局和徑級結(jié)構(gòu)，揭示其優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)特征，為寶天曼自然保護區(qū)短柄枹櫟林生態(tài)恢復(fù)與可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)和科技支撐。

1 材料與方法

研究區(qū)位于河南省南陽市內(nèi)鄉(xiāng)縣寶天曼自然保護區(qū)(111°53′～112°04′E， 33°25′～33°33′N)。 該區(qū)屬暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)，大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.1℃，年平均降雨量885.6 mm，年平均蒸發(fā)量991.6 mm[18-19]。地貌以中山為主，最高海拔1 830 m；植被類型以暖溫帶落葉闊葉林為主，兼有南北過渡植物區(qū)系，短柄枹櫟林主要分布在海拔1 100～1 300 m[18-19]。

1.1 樣地設(shè)置

2014 年 8 月， 在寶天曼自然保護區(qū)海拔 1 327 m 處(111°55′41.1″E， 33°30′19.4″N)， 選擇短柄枹櫟林分布的典型地段，設(shè)置1塊20 m×50 m樣地。該樣地林齡為80 a，坡度38°，坡向南偏西15°，郁閉度0.85。將樣地分為10個10 m×10 m的小樣方，以樣地的西南角為坐標(biāo)原點，東西方向為x軸，南北方向為y軸，建立直角坐標(biāo)系，記錄每個樹種的物種名和坐標(biāo)，測定每個樹種的胸徑和樹高。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 重要值 通過相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度計算重要值[19]，利用重要值判定短柄枹櫟林的優(yōu)勢樹種，計算公式如下:

1.2.2 點格局分析方法 該方法以樣地內(nèi)樹木的坐標(biāo)點形成的空間分布點圖為基礎(chǔ)，用Ripley′s K函數(shù)分析樹木的空間分布格局[20]。Ripley′s K函數(shù)是研究樣地內(nèi)以某點為圓心，以一定長度r為半徑的圓內(nèi)點數(shù)(植物個體數(shù)目)的函數(shù)，計算公式如下:

式中:K(r)為從某一隨意點起距離r以內(nèi)點數(shù)的期望；A為樣地面積(m2)；n為樣地內(nèi)樹木個體總數(shù)(即總點數(shù))； Uij為點 i和點 j之間的距離(m)， 當(dāng) Uij≤r時， Ir(Uij)＝ 1， 當(dāng) Uij＞r時， Ir(Uij)＝ 0； Wij為權(quán)重值[20-21]。

采用完全隨機模型，用蒙特卡洛方法模擬99次，得到上下包跡線圍成的99%的置信區(qū)間，K(r)值在置信區(qū)間之上，種群為聚集分布；K(r)在置信區(qū)間之下，種群呈均勻分布；K(r)在置信區(qū)間之內(nèi)，種群為隨機分布[2，11，20-21]。用R 3.5.1軟件中spatstat程序包的envelope函數(shù)做點格局分析，用ggplot 2程序包繪制樣地樹種空間位置圖，用Excel 2016軟件繪制徑級結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 徑級結(jié)構(gòu)分析 將短柄枹櫟林內(nèi)喬木物種的胸徑劃分為0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm、25～30 cm、30～35 cm和＞35 cm八個徑級，統(tǒng)計所有樹種以及優(yōu)勢種每個徑級對應(yīng)的個體數(shù)，畫出徑級結(jié)構(gòu)分布圖，分析種群的徑級結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

短柄枹櫟林樣地中喬木層內(nèi)共有11種喬木物種，分別為短柄枹櫟、華榛(Corylus chinensis Franch.，Cch)、化香樹、四照花、千金榆(CarpinuscordataBl.，Cc)、三椏烏藥(Lindera obtusiloba Bl.，Lo)、棠梨(PyrusbetulifoliaBunge， Pb)、 玉玲花(StyraxobassiaSieb.Zucc， So)、 栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.，Qv)、鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance，Ct)、青皮槭(AcercappadocicumFranch.，Ac)。由表1可知，短柄枹櫟、華榛、化香樹、四照花重要值分別為29.46、22.65、15.41和11.98；華榛相對優(yōu)勢度最大(64.49%)，相對多度最低(0.97%)，研究該優(yōu)勢樹種空間格局沒有意義。因此，僅把短柄枹櫟、化香樹和四照花作為優(yōu)勢樹種，研究其空間結(jié)構(gòu)特征。

表1 短柄枹櫟林喬木層樹種的重要性分析Table 1 Analysis of the importance values of the tree species in Qs forest

2.2 優(yōu)勢種群的空間結(jié)構(gòu)

圖1表明，短柄枹櫟林喬木層樹種的個體分布很不均勻，成簇、成塊的密集分布。短柄枹櫟、四照花、化香樹等優(yōu)勢種群的大小、群間的距離、群內(nèi)個體的密度等都不相等。短柄枹櫟種群分布范圍較廣，每棵大樹周圍都有小樹分布，呈現(xiàn)集群分布。同種群的大樹基本上都分布在一起，呈集群狀態(tài)，而小樹則是伴隨在大樹周圍，分布很不均勻。

圖1 短柄枹櫟林樣地內(nèi)所有樹種空間位置分布Figure 1 Spatial location of all tree species in the sample plot of Qs forest

圖2 短柄枹櫟林優(yōu)勢種群空間分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of the dominant tree species in Qs forest

2.3 優(yōu)勢種群的徑級結(jié)構(gòu)

由圖3(a)可看出，喬木層所有樹種的徑級結(jié)構(gòu)呈近倒 “J”字型，年幼個體最多，占總個體數(shù)量的42.7%，而大樹占7.8%，說明該林分整體為增長型。圖3(b)表明，短柄枹櫟的徑級結(jié)構(gòu)呈近正態(tài)分布，0～10 cm徑級，個體數(shù)量隨著徑級的增加而增加，＞10 cm徑級，除25～30 cm徑級個體數(shù)量較高外，其余徑級的個體數(shù)量隨著徑級增加而逐漸減小，整體來看，該優(yōu)勢種為穩(wěn)定型；小徑級個體數(shù)量占該物種總個體數(shù)量的31.3%，中徑級占64.6%，大徑級占4.2%。由圖3(c)可知，化香樹的徑級結(jié)構(gòu)呈近 “J”型趨勢，缺少0～5 cm和10～15 cm徑級，該優(yōu)勢種小徑級個體數(shù)量占總個體數(shù)量的11.8%，而中、大徑級占88.2%，說明該優(yōu)勢種可更新的幼苗較少，種群呈現(xiàn)出衰退的趨勢。由圖3(d)可知，四照花的徑級結(jié)構(gòu)整體上呈近倒 “J”型趨勢，在整個徑級范圍內(nèi)，種群個體數(shù)量隨著徑級的增加而減少；徑級為0～10 cm的樹木株數(shù)最多，占總數(shù)的71.4%，說明該優(yōu)勢種正處于生長發(fā)育階段，屬于增長型，但所缺徑級較多，不穩(wěn)定。

圖3 短柄枹櫟林所有樹種和優(yōu)勢樹種徑級結(jié)構(gòu)分布Figure 3 Diameter class structure distributions of all tree species and the dominant tree species in Qs forest

4 討論與結(jié)論

依據(jù)重要值，短柄枹櫟、華榛、化香樹和四照花4個樹種的重要值較大，分別為29.46、22.65、15.41和11.98。剔除出現(xiàn)頻度較小的華榛，短柄枹櫟、化香樹和四照花為該樣地的優(yōu)勢物種。短柄枹櫟林內(nèi)短柄枹櫟和化香樹種群的空間分布格局為集群分布，而四照花種群的為明顯的隨機分布，與臧亞靜等[18]和沙迎迎等[19]的研究結(jié)果并完全不一致，是樣地所處的地段和生境不同導(dǎo)致的差別。植物種群空間分布格局受植物生物學(xué)特性(種子擴散和繁殖、密度制約、種內(nèi)和種間競爭等)與生境因子(地形、土壤、雨量、光照等)共同影響[8，22-26]。由于短柄枹櫟和化香樹的種子大，主要散落在母樹的周圍，傳播受限，易形成聚集分布[6-10]。種群呈聚集分布是一種好的趨勢，在群落演替中后期，多個種群呈聚集分布，是競爭后的結(jié)果，優(yōu)勢樹種短柄枹櫟和化香樹呈聚集分布，各自都有各自的生存空間，把其余的空間留給其它種群，有利于群落物種多樣性維持[1-2，13]。四照花的生活型為小喬木，在林內(nèi)競爭力弱，因此，四照花種群容易產(chǎn)生隨機分布的空間格局。

短柄枹櫟林樣地內(nèi)所有樹種的徑級結(jié)構(gòu)呈近倒 “J”字型，說明喬木層樹種的整體發(fā)展動態(tài)為增長型。短柄枹櫟種群的徑級結(jié)構(gòu)呈近似正態(tài)分布，主要以中徑木分布為主，幼樹個體數(shù)相對較少，與沙迎迎等[19]的研究結(jié)果一致?；銟浞N群的徑級結(jié)構(gòu)呈近 “J”型，主要以大徑級樹木分布為主，幼樹數(shù)量少，種群呈現(xiàn)出衰退的趨勢。四照花種群的徑級結(jié)構(gòu)為近倒 “J”型，種群呈現(xiàn)出增長趨勢。短柄枹櫟林內(nèi)化香樹種群缺乏可更新的幼苗，承受著較大的競爭壓力[11-14]，原因是短柄枹櫟林郁閉度大，光照不充足，不利于林下種子萌發(fā)和幼苗更新[18-19]，而四照花幼苗充足，表明該物種生態(tài)位窄，幼苗適應(yīng)林下環(huán)境能力強，表現(xiàn)出增長的趨勢。短柄枹櫟、化香樹都是喜光物種，林下更新困難，建議采取適當(dāng)?shù)膿穹サ葼I林措施，促進(jìn)林下更新。