淹澇脅迫對寒地水稻生長和產(chǎn)量的影響研究

姜麗霞，于艷梅，劉澤恩，王萍，孫麗莉，閆平，趙慧穎

(1. 黑龍江省氣象科學(xué)研究所/中國氣象局東北地區(qū)生態(tài)氣象創(chuàng)新開放實驗室/黑龍江省氣象院士工作站，黑龍江 哈爾濱 150030；2. 黑龍江省水利科學(xué)研究院，黑龍江 哈爾濱 150080；3. 通河縣氣象局，黑龍江 通河 150900；4. 五大連池市氣象局，黑龍江 五大連池 164100)

引言

近年寒地水稻在東北地區(qū)發(fā)展迅速，黑龍江省已成為我國最重要、最大的粳稻產(chǎn)區(qū)和商品稻區(qū)，其水稻年總產(chǎn)量高達2.7×1010kg，占全國稻谷總產(chǎn)量的12.5%，是國家糧食安全的壓艙石。黑龍江省位于中國最北部，為典型“氣候脆弱區(qū)”，夏季降水集中和極端氣候事件使洪澇較易發(fā)生，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量因洪澇災(zāi)害損失嚴重[1-2]，對水稻安全生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅。因此研究洪澇對水稻的量化影響，對保障國家糧食安全和推動農(nóng)業(yè)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

多年來，國內(nèi)外許多專家學(xué)者先后對氣候變化引發(fā)災(zāi)害及其影響開展了大量研究工作[3-6]。研究指出，洪澇災(zāi)害造成的損失超過所有因自然災(zāi)害損失的30%[7]，而在其對農(nóng)林牧漁業(yè)的影響中，農(nóng)業(yè)的受影響程度最嚴重[8]。國外有學(xué)者開展了洪澇災(zāi)害對水稻的影響研究，YOSHIDA[9]研究認為水稻在灌漿期遭受淹澇會直接影響功能葉作用的發(fā)揮而引起減產(chǎn)，GANJI et al.[10]研究表明，洪澇會對水稻的生理性狀、長勢、產(chǎn)量造成嚴重影響并導(dǎo)致巨大產(chǎn)量減損，KAR et al.[11]通過試驗發(fā)現(xiàn)，水稻有效分蘗數(shù)隨淹水深度的增加而減少，最大降幅達48%。國內(nèi)研究主要集中于南方水稻，研究者多利用數(shù)理統(tǒng)計、系統(tǒng)調(diào)査、模擬試驗等方法，分析洪澇災(zāi)害對超級稻、常規(guī)稻以及南方早、中、晚稻生長和產(chǎn)量的影響，并研究了水稻根系、株高、生育進程、幼穗發(fā)育、開花受精、產(chǎn)量構(gòu)成因素等對澇害的反應(yīng)[12-14]。有研究表明，洪澇災(zāi)害對江西省不同季水稻產(chǎn)量的影響程度居所有災(zāi)害之首[14]。洪澇導(dǎo)致早稻幼穗壞死、花粉破壞而減產(chǎn)，對中稻主要影響表現(xiàn)為分蘗推遲，生育期延長[15]。由多數(shù)試驗結(jié)論可見，水稻綠葉數(shù)與淹水持續(xù)時間呈負相關(guān)關(guān)系[16]，處于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期的水稻在淹水處理期內(nèi)株高增長率有增加趨勢[17]，分蘗期淹沒超過6 d則死苗率大于80%，且不能完全恢復(fù)生長[18]，抽穗前后水稻受淹影響更大，淹沒時間5～6 d時，產(chǎn)量大幅度下降[19]。

隨著氣候變化的日趨明顯，異常降水天氣較多[20-21]，洪澇災(zāi)害發(fā)生呈頻數(shù)增加、強度增強、危害加重的趨勢[5-6]，未來黑龍江省江河區(qū)域洪澇發(fā)生也呈增加趨勢[22]，而黑龍江省沿江河流域水稻種植面積較大，加之平原稻田不易排水，因此遭受洪澇災(zāi)害威脅及影響的風(fēng)險明顯加大。迄今為止，關(guān)于洪澇對寒地水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量影響研究的報道仍較少見，基于此，采用淹水試驗方法，在水稻關(guān)鍵生育期進行淹澇脅迫，從水稻株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)、產(chǎn)量等因子入手，探索研究淹澇脅迫對寒地水稻的影響，以期為寒地水稻安全生產(chǎn)、合理種植及結(jié)構(gòu)調(diào)整提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

2018年，在慶安灌溉試驗站(127°30′4″E，46°52′41″N) 開展水稻淹澇脅迫模擬試驗，該試驗站隸屬于黑龍江省水稻主產(chǎn)區(qū)的綏化市慶安縣。供試水稻品種為龍粳31，該品種現(xiàn)為黑龍江省水稻主栽品種。采用測桶移位受淹法，測桶半徑0.16 m，桶高0.37 m。水稻育秧及移栽在試驗當?shù)氐钠毡槠谶M行，水稻育秧方式采用大棚缽育苗，播種時間為4月10日。5月21日移栽至試驗區(qū)內(nèi)，每個測桶移栽3穴，每穴3～5株。至水稻拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期分別進行淹水處理，拔節(jié)孕穗期淹水時間為7月11日(移栽后50 d)，抽穗開花期淹水時間為7月30日(移栽后69 d)。每個發(fā)育期淹水處理均設(shè)為3個淹水深度(根據(jù)株高h設(shè)定)、2個淹水歷時,淹水深度1/3株高,淹水歷時3 d，表示為1/3h-3d，依次類推，具體見表1。

試驗共設(shè)12個處理，每個處理3個重復(fù)，同時設(shè)對照(CK)處理，對各處理進行隨機設(shè)計。試驗在淹水池環(huán)境下測桶中進行，淹水池設(shè)有全淹沒區(qū)、2/3淹沒區(qū)、1/3淹沒區(qū)，深度分別為1.6 m、1.2 m、0.8 m，長和寬均為2 m和1.47 m。測桶土壤按每層10 cm的標準進行回填，土壤容重與原狀土相近，測桶底部設(shè)有5 cm厚的反濾層。水稻淹水脅迫模擬試驗小區(qū)的田間管理與當?shù)卮筇锍Ｒ?guī)管理保持一致。

表1 水稻淹澇試驗設(shè)計

1.2 數(shù)據(jù)測量與處理分析

試驗期間，對株高、葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI )、干物質(zhì)等能夠反映水稻生長發(fā)育狀況的項目進行觀測，葉面積測定采用無損測量法，儀器為CI206 激光葉面積儀，干物質(zhì)測定則在各處理小區(qū)取有代表性的植株，測定水稻地上部干物質(zhì)量，株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的觀測頻次、觀測時間、觀測樣本數(shù)量等見表2。收獲后，調(diào)查統(tǒng)計穗結(jié)實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、單位面積有效穗數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成要素。

利用數(shù)理統(tǒng)計方法對各項觀測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。水稻淹水后株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)增長量的計算公式為：

Vi-1=Yi-Yi-1

(1)

式中Vi-1為水稻淹水后株高(或葉面積指數(shù)或干物質(zhì))的增長量，Yi為淹水后第i次觀測值，Yi-1為淹水后第i-1次觀測值。為方便分析，本文規(guī)定拔節(jié)孕穗期株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的增長量分別記為BJ-VZ、BJ-VL、BJ-VM，抽穗開花期分別記為CS-VZ、CS-VL、CS-VM，則拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期淹水后株高第二次觀測值與第一次觀測值的增長量分別記作BJ-VZ1、CS-VZ1，依次類推。葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的記法同上。

表2 觀測項目信息一覽表

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹澇脅迫對水稻株高的影響

株高作為水稻作物直觀的形態(tài)指標，可考察水稻植株長勢狀況，因此不同淹水條件下株高變化及比較能在一定程度上反映淹水脅迫對水稻生長的影響。

圖1給出了寒地水稻龍粳31拔節(jié)孕穗期(圖1a)、抽穗開花期(圖1b)不同淹水處理及對照株高，圖1a、b中虛豎線表示移栽日數(shù)所對應(yīng)的淹水日。由圖1可見，不同淹澇脅迫下的水稻株高與對照組株高變化趨勢基本相同，株高存在差異，淹水后，各處理與對照株高差值為-8.0～18.2 cm，多數(shù)時間對照組株高偏小，最后一次觀測值顯示，BJ-5株高略低于對照，BJ-6即全淹沒7 d的株高較對照偏低8 cm，其余10個處理株高均高于對照。

圖1 不同淹水處理條件下水稻株高(單位:cm)與對照組比較(a.拔節(jié)孕穗期,b.抽穗開花期)Fig.1 Comparison of plant height of rice (units: cm) under different flooding treatments with that of CK (control check) (a. jointing and booting stage, b. heading and flowering stage)

分析兩個發(fā)育期淹水后株高的增長量，由表3可見，在拔節(jié)孕穗期淹水后，株高增長量BJ-VZ呈波動變化，除BJ-6處理外，其他處理BJ-VZ基本呈少—多—少變化，與對照組(CK)比較，各處理BJ-VZ1均偏少，BJ-VZ2恰好相反，其余增長量則或多或少。抽穗開花期淹水后僅觀測2次，2次的差值CS-VZ1變化不同，與對照組比較，其值或高或低。進一步比較株高增長量的平均值可見，拔節(jié)孕穗期總平均增長量為2.4 cm，較對照偏高0.2 cm，抽穗開花期平均增長量為0.2 cm，較對照偏高2.2 cm。總體來看，水稻在拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期受淹后生長加快，其株高平均增長量均高于同時期的對照，由偏高程度看，拔節(jié)孕穗期低于抽穗開花期。

表3 不同淹水處理淹水后水稻株高增長量變化

2.2 不同淹澇脅迫對水稻葉面積指數(shù)的影響

圖2給出了寒地水稻龍粳31拔節(jié)孕穗期(圖2a)、抽穗開花期(圖2b)不同淹水處理及對照葉面積指數(shù)，圖2a、b中虛豎線表示移栽日數(shù)所對應(yīng)的淹水日。由圖2可見，不同淹澇脅迫下的水稻葉面積指數(shù)與對照組葉面積指數(shù)呈同步變化，淹水后，淹澇脅迫下的葉面積指數(shù)比對照組明顯偏大，拔節(jié)孕穗期除BJ-5即全淹沒3 d處理略低于對照外，其余處理葉面積指數(shù)比對照組偏多30%～190%。抽穗開花期各處理葉面積指數(shù)均高于對照組，偏多48%～204%。最后一次觀測值與對照比較可見，12個處理的葉面積指數(shù)均高于對照。淹澇脅迫下葉面積指數(shù)變化趨勢與株高相似，符合水稻生長規(guī)律，進一步說明適當淹澇脅迫對水稻生長具有刺激作用。

圖2 不同淹水處理的水稻葉面積指數(shù)與對照組比較(a.拔節(jié)孕穗期,b.抽穗開花期)Fig.2 Comparison of LAI (leaf area index) of rice under different flooding treatments with that of CK (a. jointing and booting stage, b. heading and flowering stage)

由水稻淹水后葉面積指數(shù)增長量的變化來看，兩個發(fā)育期各處理葉面積指數(shù)增長量均呈逐漸減少趨勢，拔節(jié)孕穗期除BJ-5外,其他處理BJ-VL1均大于對照，BJ-VL3均小于對照，BJ-VL2則或大或小。抽穗開花期淹水后各處理CS-VL1均大于對照，而CS-VL2多小于對照(表4)。拔節(jié)孕穗期葉面積指數(shù)總平均增長量為0.3，較對照偏高0.3，抽穗開花期總平均增長量為0，較對照偏高0.4?？梢姡驹诎喂?jié)孕穗期、抽穗開花期受淹后，其葉面積指數(shù)平均增長量變化與株高相似，均表現(xiàn)為比同時期的對照偏高，且拔節(jié)孕穗期增長量低于抽穗開花期。

表4 不同淹水處理淹水后水稻葉面積指數(shù)增長量變化

2.3 不同淹澇脅迫對水稻干物質(zhì)的影響

圖3給出了寒地水稻龍粳31拔節(jié)孕穗期(圖3a)、抽穗開花期(圖3b)不同淹水處理及對照的干物質(zhì)，圖3a、b中虛豎線表示移栽日數(shù)所對應(yīng)的淹水日。由圖3可見，不同淹澇脅迫下的水稻干物質(zhì)與對照組干物質(zhì)呈一致變化，略有差異，淹水后，淹澇脅迫條件下的干物質(zhì)與對照組的差值在-3.1～9.2 t·hm-2，其中73%移栽日所對應(yīng)的干物質(zhì)較對照組偏多，其余偏少，拔節(jié)孕穗期BJ-6即全淹沒7 d移栽101 d的干物質(zhì)比對照偏少最多，為3.1 t·hm-2，而拔節(jié)孕穗期BJ-1處理移栽101 d的干物質(zhì)比對照偏多最多。由最后一次觀測的干物質(zhì)來看，除BJ-6即全淹沒7 d的干物質(zhì)低于對照外，其余11個處理干物質(zhì)均高于對照。

圖3 不同淹水處理的水稻干物質(zhì)(單位:t·hm-2)與對照比較(a.拔節(jié)孕穗期,b.抽穗開花期)Fig.3 Comparison of dry matter of rice (units: t·ha-1) under different flooding treatments with that of CK (a. jointing and booting stage, b. heading and flowering stage)

水稻在拔節(jié)孕穗期淹水后不同處理的干物質(zhì)增長量變化有所不同，BJ-1、BJ-2、BJ-4、BJ-5干物質(zhì)增長量呈少—多變化，BJ-3、BJ-6則呈多—少變化，與對照組比較，各處理的BJ-VM或大或小。抽穗開花期除CS-5外，其余處理干物質(zhì)增長量均呈增加態(tài)勢，與對照組比較，各處理CS-VM1大小不一，而CS-VM2均大于對照(表5)。拔節(jié)孕穗期干物質(zhì)總平均增長量為3.4 t·hm-2，較對照偏多0.7 t·hm-2，抽穗開花期總平均增長量為4.1 t·hm-2，較對照偏多1.6 t·hm-2?？梢?，兩個發(fā)育期干物質(zhì)平均增長量均比同時期的對照偏多，與株高、葉面積指數(shù)相似，同樣表現(xiàn)為拔節(jié)孕穗期增長量低于抽穗開花期。

2.4 不同淹澇脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

表6列出了不同淹澇脅迫條件下龍粳31產(chǎn)量的變化。由表6可見，與對照組相比，大多數(shù)淹水處理的產(chǎn)量構(gòu)成要素值較對照組偏低，結(jié)實率偏低1%～10%，穗結(jié)實粒數(shù)偏少3～51粒，千粒重偏少0.1～7.9 g，每公頃有效穗數(shù)偏少5.56×104～8.34×105穗。由產(chǎn)量表現(xiàn)看， 12個淹水處理的產(chǎn)量不同程度低于對照組，均呈減產(chǎn)狀態(tài)，減產(chǎn)率在4%～70%，抽穗開花期CS-2處理減產(chǎn)幅度最小，拔節(jié)孕穗期BJ-6即全淹沒7 d減產(chǎn)最嚴重，減產(chǎn)率高達70%。由表6還可看出，兩個發(fā)育期的產(chǎn)量構(gòu)成要素中，結(jié)實率、千粒重差異不大，但拔節(jié)孕穗期的穗結(jié)實粒數(shù)明顯少于抽穗開花期，而其每公頃有效穗數(shù)卻高于抽穗開花期。

對不同淹澇條件下龍粳31產(chǎn)量進行細致比較(表6)，分析發(fā)現(xiàn)：1)淹水深度越大，水稻減產(chǎn)越嚴重，與對照組比較，淹水深度1/3 h、2/3 h、3/3 h處理的平均減產(chǎn)率依次為16%、18%、48%，可見全淹沒對水稻產(chǎn)量的負效應(yīng)影響最大。2)總體存在淹澇時間越長，減產(chǎn)越嚴重的趨勢。在同一淹水深度條件下，比較不同淹水歷時的產(chǎn)量，由表6可見，拔節(jié)孕穗期淹水1/3 h、2/3 h、3/3 h持續(xù)7 d比持續(xù)3 d的產(chǎn)量分別偏低12%、10%、44%；抽穗開花期淹水2/3 h、3/3 h持續(xù)7 d比持續(xù)3 d的產(chǎn)量分別偏低7%、47%，雖抽穗開花期淹水1/3 h持續(xù)7 d比持續(xù)3 d的產(chǎn)量略偏高，但各處理與對照比較來看，淹澇3 d、7 d的平均減產(chǎn)率分別為21%、33%，可見淹澇7 d的減產(chǎn)率較淹澇3 d偏低12%。3)不同發(fā)育期遭受淹澇脅迫，水稻減產(chǎn)幅度存在差異，淹水深度1/3 h、2/3 h、3/3 h處理拔節(jié)孕穗期的平均減產(chǎn)率依次為22%、25%、58%，而抽穗開花期依次為9%、11%、38%，可見拔節(jié)孕穗期受淹后產(chǎn)量下降幅度大于抽穗開花期。

表6 不同淹水處理的水稻產(chǎn)量變化

3 討論

本文基于水稻拔節(jié)孕穗、抽穗開花等關(guān)鍵生育期的淹水模擬試驗，開展淹澇脅迫對黑龍江省水稻主栽品種龍粳31生長和產(chǎn)量的影響研究，由水稻生長狀況的指標來看，淹水后兩個發(fā)育期的株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的平均增長量均高于對照平均增長量，且92%淹水處理3個觀測項目的最后觀測值均高于同期對照。以往大量研究表明，淹水處理使水稻生長加快，出水后株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)等比對照組均呈現(xiàn)不同程度的增加趨勢[17，23-24]，本文分析結(jié)果與之一致?？梢姡m度的淹澇脅迫對水稻生長具有一定的促進作用。

淹澇脅迫造成水稻減產(chǎn)，不同發(fā)育期致使水稻減產(chǎn)的主要因素有所不同，由本文的分析結(jié)果來看，拔節(jié)孕穗期淹澇脅迫條件下造成水稻減產(chǎn)的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素為穗結(jié)實粒數(shù)，而抽穗開花期導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要因素為有效穗數(shù)。研究表明，孕穗期淹澇脅迫主要是通過影響結(jié)實率及每穗粒數(shù)影響最終產(chǎn)量，因水稻受淹后可在其較高節(jié)位生出新的分蘗，則有效穗數(shù)不會受到較大影響，而抽穗開花期淹澇脅迫主要是通過影響結(jié)實率和有效穗數(shù)影響最終產(chǎn)量[18]，可見本文試驗結(jié)果與上述分析情況完全一致。不同發(fā)育期水稻減產(chǎn)幅度也不相同，拔節(jié)孕穗期受淹后產(chǎn)量下降幅度大于抽穗開花期，這與寧金花等[16]研究結(jié)論相符合。已有研究指出，孕穗期是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，也是水稻對淹水最為敏感時期，此期淹澇脅迫會對水稻穎花分化和退化產(chǎn)生深刻影響, 可能造成枝梗及穎花敗育，使結(jié)實率、穗結(jié)實粒數(shù)顯著減少[18，26]，由表6可見，拔節(jié)孕穗期各淹水處理穗結(jié)實粒數(shù)顯著少于抽穗開花期，平均偏少高達22粒，雖其有效穗數(shù)略多，但不足以彌補產(chǎn)量損失，因此其產(chǎn)量低于抽穗開花期。

在不同淹水深度、不同淹水歷時條件下，水稻減產(chǎn)程度不同，總體表現(xiàn)為淹水深度越深、淹水歷時越長，水稻減產(chǎn)越重。分析其原因，1/3 h、2/3 h淹水處理時，只有部分莖蘗和葉片被淹，露出水面的部分葉片仍能夠進行光合作用并積累光合產(chǎn)物，且根部也可獲得氧氣，則其對短期淹澇的消耗具有一定抵御能力，從而對產(chǎn)量形成的不利影響相對較小，而全淹沒則是整株淹沒，水稻植株嚴重缺氧，其各項生理活動遭受嚴重阻礙，水稻產(chǎn)量形成受到巨大影響[25]。由淹水時間來說，稻株對淹澇的耐性有限，對于短期淹澇，稻株可通過自身消耗維持生命，出水后仍有一定的恢復(fù)能力，但隨著淹澇時間延長, 稻株自身消耗量逐漸增大，水退后稻株的恢復(fù)能力下降[16，19]，形成產(chǎn)量能力也隨之下降，因此造成的傷害較大，減產(chǎn)加重。

4 結(jié)論

1)水稻植株生長對拔節(jié)孕穗、抽穗開花期淹澇脅迫具有一定適應(yīng)性，受淹后，水稻株高、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)的平均增長量基本高于自然生長環(huán)境(對照)下的水稻，在一定程度上可以說明適度的淹澇脅迫對水稻生長具有促進作用，兩個發(fā)育期各項增長量與對照相比較，拔節(jié)孕穗期的增長程度均低于抽穗開花期。

2)水稻受淹后，產(chǎn)量形成受到不利影響，結(jié)實率、穗結(jié)實粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成要素出現(xiàn)不同程度下降，并表現(xiàn)為淹水愈深、淹水時間愈長，產(chǎn)量構(gòu)成因素值愈低，拔節(jié)孕穗期全淹沒7 d穗結(jié)實粒數(shù)僅55粒，抽穗開花期穗結(jié)實粒數(shù)為71粒，均遠低于對照，而拔節(jié)孕穗期全淹沒7 d處理的千粒重更低至16.9 g,較對照偏少7.9 g。

3)與對照組比較，淹水深度1/3 h、2/3 h、3/3 h處理的平均減產(chǎn)率依次為16%、18%、48%，淹水持續(xù)3 d、7 d的平均減產(chǎn)率分別為21%、33%，另同一淹水深度下的產(chǎn)量基本也表現(xiàn)為淹水持續(xù)7 d低于3 d，尤其全淹沒7 d較3 d減產(chǎn)嚴重，產(chǎn)量下降幅度近50%，由此可見，淹澇脅迫導(dǎo)致寒地水稻減產(chǎn)，在淹水深度和淹水歷時兩個因素水平上，水稻減產(chǎn)率分別表現(xiàn)為1/3 h<2/3 h<3/3 h、3 d<7 d，即隨著淹水深度加深、淹水歷時加長，水稻減產(chǎn)幅度加大。

4)比較而言，水稻拔節(jié)孕穗期淹澇脅迫條件下產(chǎn)量的降低幅度大于抽穗開花期，淹水深度1/3 h、2/3 h、3/3 h處理的平均減產(chǎn)率比抽穗開花期依次偏高13%、14%、20%。淹澇脅迫導(dǎo)致拔節(jié)孕穗期水稻減產(chǎn)的主要產(chǎn)量構(gòu)成因素為穗結(jié)實粒數(shù)，而抽穗開花期則為單位面積有效穗數(shù)，這與已有研究結(jié)論完全一致[18]。

5)本試驗在灌溉試驗站的試驗區(qū)域進行，灌溉水為河水，與流域性洪澇比較接近，可使試驗結(jié)果盡可能接近實際情況，但淹水處理仍與實際發(fā)生的洪澇災(zāi)害存在差異，并且本文在分析時未融入光、溫等氣候因素；另也有研究報道，水稻開花期受淹澇對產(chǎn)量的危害大于拔節(jié)期[27]，這些差異可能與研究者所用試材、淹澇試驗條件以及觀測方法等不一致有關(guān)，上述問題需要在后續(xù)工作中進行深入研究。