種植密度對夏谷頂三葉和穗部性狀的影響

李君霞，代書桃，陳宇翔，朱燦燦，秦 娜，宋迎輝，王春義，芮戰(zhàn)許，梁秋芳

(河南省農(nóng)業(yè)科學院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002)

種植密度是影響單位土地面積農(nóng)作物群體數(shù)量和空間結(jié)構(gòu)的主要因素，合理密植可以保證農(nóng)作物群體有效利用光、熱、水、肥等資源。種植密度直接影響農(nóng)作物單位面積的有效穗數(shù)、產(chǎn)量。稀植條件下，個體能充分發(fā)育形成大穗，但有效穗數(shù)不足導致群體產(chǎn)量低；增加種植密度，個體發(fā)育受影響，穗粒數(shù)、粒質(zhì)量降低，穗數(shù)增加，產(chǎn)量提高；種植密度太高，會使個體生長受阻，群體產(chǎn)量反而會降低[1]。因此，獲得農(nóng)作物高產(chǎn)既要合理提高群體數(shù)，又要保證個體對光、熱、水、肥等資源的利用。

谷子(Setariaitalica)耐旱、耐瘠，是我國北方干旱和半干旱地區(qū)的重要糧食作物之一。以往對谷子的研究大部分集中于產(chǎn)量方面[2-5]。我國谷子品種經(jīng)歷了由個體奪高產(chǎn)的大穗型品種和群體奪高產(chǎn)的密植型品種2個階段，目前已經(jīng)進入到個體與群體并重奪高產(chǎn)的第三階段[6-7]。目前，關(guān)于種植密度對谷子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量影響的研究較多[8-17]，且多集中于穗部性狀[8-9,11-14,16-17]，這些研究結(jié)果表明，隨著種植密度增加，與產(chǎn)量密切相關(guān)的穗長、穗粗、穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量等逐漸降低，籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。因此，合理密植，谷子才能較好地利用光、熱等資源，協(xié)調(diào)個體與群體之間的關(guān)系。另外，以上研究除了關(guān)注種植密度對產(chǎn)量性狀的影響外，同時也分析了種植密度對其他農(nóng)藝性狀，如株高[11-13,16]、莖粗[11-13]、光合特性[9,15-16]、抗倒伏[16-17]等的影響。

葉片是谷子最主要的同化器官，尤其作為功能葉的頂三葉(旗葉、倒二葉和倒三葉)，是谷子灌漿期間光合產(chǎn)物形成的主要場所，對產(chǎn)量形成至關(guān)重要，對籽粒產(chǎn)量貢獻率可達50%以上[18-20]。欒素榮等[9]認為，常規(guī)谷子種植密度為37.5萬～45.0萬株/hm2，開花期葉面積指數(shù)為4.30～4.63，群體透光性好，易獲得高產(chǎn)。而種植密度對谷子功能葉片性狀影響的研究較少，且主要集中在葉面積指數(shù)和光合特性上[9,15-16]，不同密度下谷子頂三葉性狀的變化鮮有報道。為此，選取河南省夏谷區(qū)大面積推廣的頂三葉性狀存在差異的5個常規(guī)谷子品種，分析不同種植密度條件下頂三葉、穗部性狀的變化規(guī)律，為河南省夏谷合理密植提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為河南省夏谷區(qū)大面積推廣的5個優(yōu)良夏谷品種，豫谷18、濟谷20、保谷22、豫谷23和豫谷28，不同品種頂三葉長、寬和面積存在一定差異。5個品種頂三葉基本性狀見表1。

表1 供試的5個夏谷品種頂三葉性狀Tab.1 Characters of top three leaves of five summer foxtail millet cultivars used in this experiment

1.2 試驗設(shè)計

2019年6—10月在河南省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地(河南省原陽縣)進行試驗，前茬為甘薯，土壤類型為壤土，肥力中等。設(shè)置4個種植密度：30萬、45萬、60萬、75萬株/hm2，小區(qū)面積6 m2，行長5 m，行距0.4 m，隨機排列，重復3次。6月17日播種，三葉期間苗，五葉期定苗，9月18日收獲。其他管理同大田。

1.3 測定項目及方法

灌漿后期(9月2日)，測量谷子頂三葉性狀，從小區(qū)中間選取5株有代表性的植株，測量株高(植株基部到穗頂端的長度)及旗葉、倒二葉、倒三葉長度和寬度，葉片面積=葉長×葉寬×0.75。

成熟后，從小區(qū)中間收獲5株長勢均勻、株型一致的植株的谷穗帶回室內(nèi)考種，測定穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等穗部性狀。小區(qū)內(nèi)收獲中間4行谷穗，風干至恒質(zhì)量后，脫粒，稱質(zhì)量，獲得籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理，SPSS 22軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對夏谷頂三葉性狀的影響

隨著種植密度升高，參試夏谷品種旗葉、倒二葉和倒三葉寬、長均總體上呈減小趨勢(表2)。種植密度從30萬株/hm2增加到45萬株/hm2，夏谷品種頂三葉寬、長變化較小，除了豫谷23旗葉長、濟谷20倒三葉寬差異顯著外，其他品種變化均不顯著。種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，多數(shù)品種頂三葉寬、長顯著降低，其中旗葉寬、長降低最明顯，除保谷22旗葉長降低不顯著外，其他均顯著降低；倒二葉寬、長除在濟谷20和保谷22兩個品種中變化不顯著外，其他品種均顯著降低；倒三葉寬除豫谷23外，其他品種降低均不顯著，倒三葉長除了豫谷18和豫谷23外，其他品種降低均不顯著。種植密度從60萬株/hm2增加到75萬株/hm2，除保谷22旗葉寬、豫谷28旗葉長和濟谷20倒三葉長變化顯著外，其他頂三葉寬、長變化均不顯著性。

表2 種植密度對5個夏谷品種頂三葉寬、長的影響Tab.2 Effect of planting density on the width and length of the top three leaves of five summer foxtail millet cultivars cm

谷子頂三葉面積隨種植密度增加的變化趨勢與頂三葉寬、長變化趨勢相似(圖1)。種植密度從30萬株/hm2增加到45萬株/hm2，除了豫谷23旗葉和倒二葉面積、保谷22倒二葉面積外，其他頂三葉面積變化均不顯著。種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，5個谷子品種旗葉、倒二葉面積均顯著降低，倒三葉面積在保谷22和豫谷23兩個品種中顯著降低，其他品種降低不顯著。種植密度從60萬株/hm2增加到75萬株/hm2，除了保谷22旗葉和倒二葉面積外，其他頂三葉面積變化均不顯著。

不同小寫字母表示不同處理間差異在0.05水平上顯著，下同

不同密度對所有谷子頂三葉性狀的總體影響不同(圖2)。種植密度從30萬株/hm2增加到45萬株/hm2，旗葉寬、長、面積分別平均降低2.10%、3.16%、5.09%，倒二葉寬、長、面積分別平均降低3.62%、1.43%、5.20%，倒三葉寬、長、面積分別平均降低5.17%、0.63%、5.44%，除倒三葉寬、面積降低顯著外，其他頂三葉性狀變化均不顯著。種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，旗葉寬、長、面積分別平均降低6.61%、11.11%、17.04%，倒二葉寬、長、面積分別平均降低8.19%、6.41%、13.73%，倒三葉寬、長、面積分別平均降低7.64%、6.04%、13.17%，所有檢測的頂三葉性狀均顯著降低。種植密度從60萬株/hm2增加到75萬株/hm2，旗葉寬、長、面積分別平均降低3.97%、4.04%、7.94%，倒二葉寬、長、面積分別平均降低5.20%、4.62%、9.83%，倒三葉寬、長、面積分別平均降低4.72%、4.24%、9.07%，旗葉寬、長、面積和倒二葉寬降低不顯著，其他性狀降低均達到顯著水平。綜上可以看出，種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，頂三葉性狀變化最明顯。

圖2 種植密度對夏谷頂三葉葉寬、葉長、葉面積的總體影響

2.2 種植密度對夏谷株高的影響

隨著種植密度增加，5個夏谷品種株高總體上均呈上升趨勢，不同品種間有差異,豫谷18、豫谷23和豫谷28株高在4個種植密度下變化均不顯著，另外2個品種株高在有些種植密度間存在顯著差異(表3)。種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，頂三葉性狀變化最明顯，但株高變化不顯著?？傮w上看，種植密度對株高的影響不顯著，特別是60、75萬株/hm22個較高種植密度(圖3)。

2.3 種植密度對夏谷穗部性狀的影響

由表4可知，隨著種植密度增加，5個夏谷品種穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量總體上均呈減小趨勢，千粒質(zhì)量和出谷率總體上變化不是很大。不同種植密度對穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量的影響程度不同，品種間也存在差異。種植密度從30萬株/hm2增加到45萬株/hm2，除了豫谷18穗長，豫谷18、豫谷23、豫谷28穗粗，豫谷28千粒質(zhì)量，其他品種穗部性狀變化均不顯著。種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，5個品種穗長、穗粗總體上均顯著降低；豫谷28單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量顯著降低，其他品種降低不顯著。種植密度從60萬株/hm2增加到75萬株/hm2，豫谷18穗粗變化顯著，其他穗部性狀變化不顯著。

表3 種植密度對5個夏谷品種株高的影響

圖3 種植密度對夏谷株高的總體影響

由圖4可以看出，5個谷子品種穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量均隨著種植密度增加而下降，低種植密度(30萬～45萬株/hm2)條件下，穗長、穗粗變化均不顯著，單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量均變化顯著；高種植密度(60萬～75萬株/hm2)條件下，4個穗部性狀變化均不顯著；種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，4個穗部性狀變化均達顯著水平。種植密度對千粒質(zhì)量、出谷率影響較小，千粒質(zhì)量隨種植密度增加整體呈下降趨勢，而出谷率呈上升趨勢。

表4 種植密度對5個夏谷品種穗部性狀的影響

續(xù)表4 種植密度對5個夏谷品種穗部性狀的影響

圖4 種植密度對夏谷穗部性狀的總體影響

2.4 種植密度對夏谷籽粒產(chǎn)量的影響

由表5可知，隨著種植密度增加，5個夏谷品種的籽粒產(chǎn)量均呈先升高后降低的趨勢。5個品種在30萬株/hm2種植密度下，籽粒產(chǎn)量均最低，75萬株/hm2種植密度次之；豫谷18、濟谷20、保谷22、豫谷23等4個品種在60萬株/hm2種植密度下的籽粒產(chǎn)量最高，45萬株/hm2種植密度次之；豫谷28在45萬株/hm2種植密度下籽粒產(chǎn)量最高，60萬株/hm2種植密度次之。從顯著水平看，除了濟谷20和豫谷23兩個品種在45萬株/hm2、60萬株/hm22個種植密度下的籽粒產(chǎn)量差異不顯著外，其余均達到顯著水平。

表5 種植密度對5個夏谷品種籽粒產(chǎn)量的影響

2.5 種植密度與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

由表6可知，除千粒質(zhì)量、出谷率和籽粒產(chǎn)量外，種植密度與其他農(nóng)藝性狀均呈顯著、極顯著相關(guān)，其中與株高呈顯著正相關(guān)，與其他性狀均呈顯著、極顯著負相關(guān)。頂三葉寬、長與穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量均呈正相關(guān)，其中旗葉寬達到極顯著水平，倒二葉寬達到顯著水平，而頂三葉長與上述4個穗部性狀的相關(guān)性總體上不顯著。頂三葉寬、長與千粒質(zhì)量、出谷率均無顯著相關(guān)性，千粒質(zhì)量與穗粗、單穗質(zhì)量、籽粒質(zhì)量均呈顯著、極顯著正相關(guān)，出谷率與株高呈顯著正相關(guān)。籽粒產(chǎn)量與其他性狀均沒有顯著相關(guān)性。

表6 種植密度與農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient between planting density and agronomic traits

續(xù)表6 種植密度與農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.6(Continued) Correlation coefficient between planting density and agronomic traits

3 結(jié)論與討論

植物在可變環(huán)境中憑借表型可塑性可以最大限度地獲取資源[21-22]。以提高產(chǎn)量為目標的高密育種和栽培技術(shù)中，農(nóng)作物某些性狀表型可塑性可能對作物生產(chǎn)不利[23]，例如一些稀植大穗型品種不適合密植。植物葉片是植物接受光熱資源和進行氣體交換的主要器官，葉片性狀的可塑性是植物響應(yīng)環(huán)境變化的具體體現(xiàn)[24]。本研究結(jié)果表明，隨著種植密度增加，夏谷頂三葉寬、長、面積均呈減小趨勢，葉片對種植密度的可塑性可以緩解因密度增加引起的個體植株對光、溫、水、氣等資源的競爭，從而維護群體對資源的充分利用。本研究發(fā)現(xiàn)，2個低種植密度(30萬～45萬株/hm2)條件下，頂三葉性狀變化不明顯，種植密度低于45萬株/hm2，個體間對光、溫、水、氣等的競爭較弱，群體對資源利用不充分；種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，頂三葉性狀變化顯著，個體植株間競爭加劇，頂三葉通過較大可塑性來降低植株間對資源的競爭，保證群體對資源的有效利用；高種植密度(60萬～75萬株/hm2)條件下，頂三葉性狀變化不顯著，說明種植密度大于60萬株/hm2，植株間對資源的競爭增加，但由于頂三葉內(nèi)在的限制，已不能通過自我可塑性來降低群體內(nèi)個體間的競爭。本研究結(jié)果表明， 45萬～60萬株/hm2是河南省夏谷品種能通過頂三葉可塑性來滿足群體對光、溫、水、氣等充分利用獲得高產(chǎn)的適宜種植密度。河南省夏谷實際生產(chǎn)中種植密度(30萬～45萬株/hm2)偏低，適當增加密度是谷子獲得高產(chǎn)的一項有效措施。

本研究發(fā)現(xiàn)，種植密度增加，株高變化不大，總體呈增加趨勢，株高與種植密度呈顯著正相關(guān)。種植密度對谷子株高的影響研究結(jié)果不盡相同，部分研究顯示谷子株高隨著種植密度上升而增加[8,12]，與本試驗結(jié)論一致；部分研究結(jié)論[11,13]與本研究結(jié)果正好相反；還有結(jié)果顯示，同樣條件下承谷13株高隨著種植密度增加而降低，寬九和朝谷13株高隨著種植密度增加而增高[9]。這可能是由于不同試驗所在生態(tài)區(qū)環(huán)境存在差異、不同品種對種植密度的敏感性程度不同導致株高對種植密度的響應(yīng)不同。

本研究發(fā)現(xiàn)，穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量4個穗部性狀隨著種植密度的增加而下降，這與前人研究結(jié)果一致[8,11-13,16]。頂三葉性狀隨種植密度變化趨勢與4個穗部性狀相似，種植密度從45萬株/hm2增到60萬株/hm2變化最明顯，頂三葉寬、長與穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量呈正相關(guān)。早期研究發(fā)現(xiàn)，谷子頂三葉面積與穗粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)[25-26]。頂三葉是水稻、小麥、谷子等禾本科作物抽穗后光合作用的主要場所，對籽粒產(chǎn)量的貢獻非常大。由此推測，種植密度變化除了個體間對水肥競爭強度不同，還通過影響植株葉片面積，引起光合作用強度的改變，進而影響穗部的發(fā)育和籽粒產(chǎn)量的形成。本研究結(jié)果表明，低種植密度(30萬～45萬株/hm2)條件下，穗部性狀變化不顯著，但種植密度從30萬株/hm2增加到45萬株/hm2，5個夏谷品種籽粒產(chǎn)量均顯著增加，表明種植密度低于45萬株/hm2，谷穗一般都能充分發(fā)育，但單位面積個體少，群體產(chǎn)量不高。而高種植密度(60萬～75萬株/hm2)條件下，穗部性狀變化也不顯著，但種植密度從60萬株/hm2增加到75萬株/hm2，5個夏谷品種籽粒產(chǎn)量均顯著降低，種植密度超過60萬株/hm2，植株莖稈較細，小穗變多，且易倒伏，前期的研究也證實了這一點[16]。當種植密度從45萬株/hm2增加到60萬株/hm2，穗部性狀變化最顯著，但籽粒產(chǎn)量差異在品種間不同，2個品種間差異不顯著，表明種植密度45萬～60萬株/hm2能較好地協(xié)調(diào)個體與群體之間的矛盾，從而獲得較高的產(chǎn)量。綜上，當前河南省夏谷品種種植密度在45萬～60萬株/hm2較合適，這為夏谷品種的大面積推廣提供了可靠的依據(jù)。