楨楠幼樹光合特性對鎘脅迫的響應(yīng)

鐵得祥,胡紅玲,*,喻秀艷,2,舒奕嘉,張 健

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 成都 611130 2 自貢市林業(yè)重點(diǎn)工程管理中心，自貢 643000

植物的光合作用對重金屬較為敏感[1],對于非耐鎘植物而言,光合合色素、氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合特性指標(biāo)在Cd脅迫下均會(huì)呈現(xiàn)出顯著降低趨勢[2],其原因主要有以下幾方面：Cd會(huì)阻礙葉綠素的生物合成[3]、破壞光合器官的結(jié)構(gòu)和功能,顯著降低植物的光合作用速率；還能干擾電子轉(zhuǎn)移和ATP的合成過程、抑制暗反應(yīng)階段的關(guān)鍵酶活性[4- 5]；此外,也能通過改變植物葉肉細(xì)胞的水勢和膨壓,來控制植物的氣孔行為[6],進(jìn)而降低植物的氣體交換速率,使得部分氣體交換參數(shù)值下降。但對與耐Cd植物而言,較低濃度鎘脅迫下,植物的光合作用并不會(huì)受到顯著抑制,如寶山堇菜(Violabaoshanensis),龍葵(Solanumnigrum)等植物[7- 8]；由此可見,Cd對植物光合作用的影響程度大小與植物對Cd的耐受程度密切相關(guān)。此外,不同耐Cd植物對鎘脅迫的光合特性響應(yīng)也存在明顯差異,如龍葵和印度芥菜 (Brassicajuncea)的葉綠素含量和凈光合速率在較低Cd濃度脅迫與正常生長環(huán)境下并無顯著差異,但部分氣體交換參數(shù)值(蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度)卻呈現(xiàn)出相反的變化趨勢[7,9]；再如球果蔊菜(Rorippaglobosa)的葉綠素含量隨Cd脅迫程度的加重呈先升后降趨勢[10],而龍葵的葉綠素含量則呈逐漸下降的趨勢[7]。綜上表明,不同植物的光合特性對Cd脅迫的響應(yīng)存在很大差異。

楨楠(Phoebezhennan)屬樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)植物,是我國特有的珍稀樹種,在我國主要分布于四川盆地、貴州北部及湖北地區(qū)。該樹種多為高大的常綠喬木,生命周期長、幼齡期生長快,適應(yīng)性較強(qiáng),目前在綠化工程中廣泛應(yīng)用[11]。也因其特殊的材質(zhì)、紋理特征和醫(yī)藥成分,在林業(yè)、輕工業(yè)、醫(yī)藥等行業(yè)都具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[12]。目前對于楨楠光合特性的研究多集中在干旱、施肥、水淹脅迫等方面[13- 14],但都未從葉綠素?zé)晒鈱用嫒ミM(jìn)行更加深入的探究,作為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[15],通過分析楨楠幼樹體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合作用參數(shù)的相互關(guān)系,能更加全面地了解楨楠幼樹的光合作用機(jī)理,如植物葉片的電子傳遞、轉(zhuǎn)移過程,對吸收光能的利用情況等[16- 17]。目前由于工業(yè)排放和農(nóng)藥化肥的大量施用,重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)逐步加重,尤其是在長江中下游地區(qū)Cd污染日趨嚴(yán)重,因此探討楨楠幼樹光合生理和葉綠素?zé)晒鈱Σ煌瑵舛菴d脅迫的響應(yīng)情況,有助于更加全面的了解楨楠幼樹對Cd的基本適應(yīng)能力,為深入研究楨楠抗Cd脅迫機(jī)制提供理論依據(jù),也可為選擇適宜的楨楠栽培立地提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)(成都校區(qū))教學(xué)科研基地,地理位置為東經(jīng)103°51′29″,北緯30°42′18″,屬亞熱帶濕潤氣候區(qū),四季分明,氣候溫和,雨量充沛。年平均氣溫16.8 ℃,月平均最高溫為25.9 ℃(7月),月平均最低溫為6.9 ℃(12月),極端最高氣溫38 ℃(7月),極端最低氣溫-2 ℃(1月)；累年平均相對濕度達(dá)84%；全年平均降水量為759.1—1155.0 mm；年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)為840.2 h。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1栽植土壤與容器

試驗(yàn)用土為農(nóng)田沙壤土,其理化性質(zhì)為：pH6.97、有機(jī)質(zhì)27.51 g/kg、全氮2.31 g/kg、全鉀3.88 g/kg、汞0.01 mg/kg、砷9.91 mg/kg、鎘0.19 mg/kg、鉛3.34 mg/kg、鉻100.75 mg/kg、銅40.27 mg/kg。栽植容器均采用規(guī)格一致的塑料盆(盆口直徑30 cm,底徑20 cm,高23 cm),每盆等量裝土8.5 kg(干土質(zhì)量)。

1.2.2供試植株

為同一種源的2.5 a生楨楠幼樹,無病蟲害,平均株高118.55±8.80 cm,平均地徑13.37 ±0.20 cm,每盆1株,移栽后常規(guī)水費(fèi)管理,進(jìn)行為期1 a的適應(yīng)性培養(yǎng)。期間采用HH2土壤水分測定儀(ML2x,GBR)監(jiān)測土壤水分狀況,使土壤體積含水量保持在20%左右(即本試驗(yàn)用土田間持水量的80%)。試驗(yàn)開始前15 d,將所有待處理植株移入通風(fēng)秀氣的大棚內(nèi),并停止施肥,以防肥料對鎘效應(yīng)的表達(dá)產(chǎn)生干擾。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),根據(jù)四川省土壤環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)[18],四川有較多地區(qū)土壤Cd含量達(dá)4.4 mg/kg,且少數(shù)污染嚴(yán)重地段鎘含量高達(dá)22.20 mg/kg,加之近年來西南地區(qū)土壤Cd含量增幅較大[19],因此根據(jù)四川地區(qū)鎘污染現(xiàn)狀并結(jié)合未來可能的發(fā)展趨勢,本試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)Cd處理水平：CK(0 mg/kg)、T1(10 mg/kg)、T2(20 mg/kg)、T3(30 mg/kg)、T4(40 mg/kg)、T5(50 mg/kg),其中Cd以CdCl2的形式水溶施入,用量見表1。為避免苗木移入塑料盆后的適應(yīng)培育過程中一些植株因外界干擾生長受阻或意外死亡影響樣本選擇,每個(gè)處理重復(fù)9次,共計(jì)54盆。所有處理植株均放置在通風(fēng)透氣大棚內(nèi)培養(yǎng)。試驗(yàn)于2017年6月初開始,以CdCl2與相同體積去離子水配成母液,然后稀釋成不同處理濃度。為使鎘施入方式與現(xiàn)實(shí)中鎘排放過程相似,本次試驗(yàn)將各處理CdCl2等分為5份,分別于2017年7、9、11月,2018年1、3月施入。施入時(shí),將配制的溶液均勻澆灌在盆內(nèi)土壤表面,另用托盤墊于盆底收集可能滲出的CdCl2溶液,并將其澆回土壤中,對照澆等量的去離子水。于2018年5月初試驗(yàn)結(jié)束時(shí),每個(gè)處理抽取3株重復(fù),在每株新梢上相同葉位選取3片成熟功能葉,采用Li- 6800便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.,USA)在不同時(shí)間分別測定各處理植株葉片的氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)特征曲線以及葉綠素?zé)晒鈪?shù),之后采集功能葉,裝入密封袋,標(biāo)記好之后置于冰盒中,即刻帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉綠素含量測定。

表1 重金屬Cd處理水平

1.4 測定指標(biāo)及測定方法

1.4.1光合色素含量測定

采用分光光度法(80%丙酮與無水乙醇1∶1混合提取法)測定[20]。

1.4.2光合氣體交換參數(shù)測定

凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)使用Li- 6800便攜式光合測定儀(Li-Cor Inc.USA)于2018年5月一個(gè)晴天上午9:00—11:00進(jìn)行測定,設(shè)定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,葉室溫度為30 ℃,葉室相對濕度為50%,光照強(qiáng)度設(shè)定為環(huán)境光強(qiáng)(1000 μmol m-2s-1)。葉片均選用同方位成熟的功能葉,每個(gè)處理重復(fù)測定3株,每株測定3個(gè)葉片。

1.4.3光合-光響應(yīng)曲線測定

使用Li- 6800進(jìn)行測定,測定時(shí)間為2018年5月多個(gè)晴天上午(8:30—11:30),葉片選擇標(biāo)準(zhǔn)與數(shù)量同上。光強(qiáng)梯度設(shè)定為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol m-2s-1,葉室其他參數(shù)設(shè)定與測定氣體交換參數(shù)的設(shè)定一致,通過預(yù)試驗(yàn)測定楨楠幼樹的光飽和點(diǎn)在800 μmol m-2s-1左右,故首先將楨楠幼樹葉片在800 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下進(jìn)行光誘導(dǎo)直至Pn穩(wěn)定(大約5 min),然后使用光響應(yīng)曲線自動(dòng)測定程序進(jìn)行測定。

1.4.4熒光參數(shù)測定

使用Li- 6800進(jìn)行測定,葉片選擇標(biāo)準(zhǔn)與數(shù)量同上,葉室參數(shù)設(shè)定與測定氣體交換參數(shù)的設(shè)定一致。測量前將供試植株移入無光實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行暗適應(yīng),并用錫箔紙包裹待測葉片(標(biāo)記測定葉片,并充分保證暗適應(yīng)),待暗適應(yīng)一整夜后,在第二天8:00開始熒光參數(shù)的測定,首先用一束小于0.1μmol m-2s-1的測量光(頻率為50 Hz)照射,得到初始熒光F0；后打開一個(gè)飽和脈沖光(8000 μmol m-2s-1,100 Hz,1000 ms),得到暗適應(yīng)下的最大熒光Fm,然后根據(jù)環(huán)境光強(qiáng)設(shè)定活化光,待F穩(wěn)定后,此時(shí)的F即為穩(wěn)態(tài)熒光Fs；然后再打開一個(gè)同樣強(qiáng)度的飽和脈沖光,得到Fm′；同樣打開遠(yuǎn)紅光(25 μmol m-2s-1)得到F0′。根據(jù)測定數(shù)據(jù),可計(jì)算得出PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSII)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)[21]。

1.4.5PSⅡ吸收光能的分配比例

根據(jù)Demmig|Adams等[22]提出的方法計(jì)算：

(1)光化學(xué)耗散(P)=qP×Fv′/Fm′×100%；

(2)天線熱耗散(D)=(1-Fv′/Fm′)×100%；

(3)過剩激發(fā)能(Ex)=(1-qP)×Fv′/Fm′×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016軟件(Microsoft Office, USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著水平α設(shè)定為0.05,用Duncan′s法進(jìn)行多重比較,最后用Sigmaplot 12.5(Systat Software Inc., USA)做圖。

光合-光響應(yīng)曲線測定結(jié)果采用雙曲線修正模型擬合,同時(shí)獲得最大凈光合(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等光合特征參數(shù)[23- 24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對楨楠幼樹葉綠素含量的影響

如圖1所示,隨著Cd脅迫程度的加重,葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)和葉綠素總量(Chla+b)均呈下降趨勢。其中Chla、Chlb、Chl(a+b)分別在T3、T2、T3時(shí)顯著下降(P<0.05),相比CK降幅分別達(dá)45%、51%、46%,Car含量在T1時(shí)顯著下降,降幅達(dá)34%。表明低濃度(T1—T2)脅迫下,Cd對Chla、Chlb、Chl(a+b)含量無明顯影響,但對Car影響顯著；而高濃度(T3—T4)Cd脅迫顯著影響了各類葉綠素含量。由圖1還可知,Chla/b隨Cd脅迫的增大逐漸上升,可見Cd對Chla的抑制程度比Chlb更弱一些。

2.2 鎘脅迫對楨楠幼樹氣體交換參數(shù)的影響

如表2所示,隨著Cd脅迫程度的加重,楨楠幼樹的Pn、Gs、Tr均呈下降趨勢,且分別在T1、T1、T2時(shí)顯著下降了24%、31%、21%。且隨Cd脅迫程度的加重而增加,Ci呈在增加趨勢,LS呈降低趨勢,并均在T4處理時(shí)顯著高于(低于)CK,表明此時(shí)楨楠幼樹葉片的固C能力減弱,且楨楠幼樹葉片光合速率的降低主要由非氣孔因素決定。

圖1 不同水平鎘處理下楨楠幼樹葉片中色素含量變化Fig.1 Changes of pigment content in leaves of P. zhennan leaves under different levels of cadmium treatment圖條上方不同小寫字母分別表示鎘處理間差異顯著(P < 0. 05)

表2 不同水平Cd處理下楨楠幼樹氣體交換參數(shù)變化

2.3 鎘脅迫對楨楠幼樹葉片光合-光響應(yīng)特征的影響

圖2 不同水平鎘處理下楨楠幼樹葉片的光合-光相響應(yīng)曲線 Fig.2 Photosynthetic-optical response curves of leaves of P. zhennan var.

由圖2可知,在同一PAR下,隨著Cd脅迫程度的加重,楨楠幼樹對光能的利用率逐漸降低,最大凈光合速率(Pmax)呈下降趨勢。在同一鎘處理下,當(dāng)PAR≤100 μmol m-2s-1時(shí),Pn均隨光合有效輻射的增強(qiáng)而急劇增大,二者基本呈直線關(guān)系,此時(shí)PAR是限制楨楠幼樹光合作用的唯一因素；隨著PAR的持續(xù)增強(qiáng),各處理植株P(guān)n仍呈上升趨勢；當(dāng)PAR≥800 μmol m-2s-1時(shí),Pn基本趨于平緩,此時(shí)CO2濃度成為限制楨楠幼樹光合作用的唯一因素,且CK的最大Pn均顯著高于Cd處理植株(表7),T2與T3最大Pn也顯著高于T4與T5,而T2與T3,T4與T5間則無明顯差異。由表7可知,隨著Cd脅迫程度的加強(qiáng),楨楠幼樹的表觀量子效率(AQY)逐漸降低,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)逐漸升高,表明楨楠幼樹光合機(jī)構(gòu)遭受一定程度的破壞,其對弱光的利用能力、干物質(zhì)積累能力等均減弱。

2.4 鎘脅迫對楨楠幼樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表4所示,Fv/Fm、Fv/F0在T1—T4處理范圍內(nèi)無顯著變化,在T5處理時(shí)顯著降低；ΦPSⅡ、ETR、qP均隨Cd脅迫程度的加重呈下降趨勢,T1—T2時(shí)顯著降低；NPQ呈升高趨勢,并至T4處理時(shí)顯著高于CK。由此可知,在T1—T4處理時(shí),楨楠幼樹葉片仍能保持正常的光能轉(zhuǎn)化效率及穩(wěn)定的PSⅡ潛在光活性,但葉片PSⅡ光反應(yīng)中心對Cd較為敏感,Cd脅迫下其受損明顯,開放程度降低,但楨楠幼樹也會(huì)盡力提高PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散能力(NPQ上升),以此減輕光抑制所產(chǎn)生的傷害。

表3 不同水平鎘處理下楨楠幼樹葉片光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

表4 不同水平鎘處理下楨楠幼樹熒光參數(shù)變化

2.5 鎘脅迫對楨楠幼樹吸收光能分配的影響

楨楠幼樹葉片對吸收光能的分配情況如表4所示。正常生長條件下,楨楠幼樹葉片吸收的能量約70%均用于熱耗散,約20%用于非光化學(xué)反應(yīng),約4%用于光化學(xué)反應(yīng),說明楨楠幼樹葉片對吸收光能的利用率較低,多通過熱耗散途徑耗散,以免光抑制。而Cd脅迫進(jìn)一步減弱了楨楠幼樹葉片對吸收光能的利用能力,且在T2及以上處理時(shí),天線熱耗散能量減小,過剩激發(fā)能增加,表明PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心受損,保護(hù)調(diào)節(jié)作用減弱。

表5 不同水平鎘處理下楨楠幼樹葉片對吸收光能的耗散情況

3 討論和結(jié)論

3.1 鎘脅迫對楨楠幼樹葉綠素含量的影響

葉綠體色素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì),其含量變化能反映植物光合作用的潛力。其中Chla、Chlb作為天線色素,在光能的吸收和傳遞中占主導(dǎo)作用,而Car除具備天線色素功能外,還可直接猝滅單線態(tài)氧,減小活性氧數(shù)量,以減輕逆境下植物所受的膜脂過氧化損傷。本研究中三者含量均呈下降趨勢,這可能是Cd與葉綠體中多種酶的巰基(—SH)結(jié)合或取代葉綠體的主要組成成分如Fe2+、Zn2+和Mg等,破壞葉綠體結(jié)構(gòu),加快了葉綠素的分解[7,25]。此外,我們在研究鎘對楨楠幼樹生長及抗性生理的影響(已另文發(fā)表)時(shí)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素(CTK)含量有所減少,這也可能是導(dǎo)致葉綠素含量減少的一個(gè)重要原因[26]。當(dāng)植物葉綠素含量不足時(shí),若想維持較高的光合速率,便會(huì)調(diào)節(jié)Chla/b值,本研究中Chla/b值逐漸升高,應(yīng)是楨楠對鎘毒害的一種防御機(jī)制[27],此外有研究表明,減少捕光葉綠素蛋白(Chlb)的合成數(shù)量,可以降低活性氧的積累[28],增強(qiáng)自身的耐性。

3.2 鎘脅迫對楨楠幼樹氣體交換參數(shù)的影響

Pn、Tr、Ci、Gs能夠反映植物光合生理對逆境的響應(yīng)情況,是評價(jià)光合作用強(qiáng)度的基本指標(biāo)。其中Pn變化的原因主要包括氣孔因素和非氣孔因素兩種[29],且根據(jù)Faqruhar和sharkeyt[30]的觀點(diǎn),判斷葉片光合速率降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素,要依據(jù)兩個(gè)數(shù)值的變化方向,即Ci和LS；且Ci變化是主要判斷依據(jù)。本研究中,隨著脅迫程度的加重,Pn逐漸降低,Ci增加,LS降低,表明Cd脅迫環(huán)境中,限制楨楠幼樹光合速率的主要原因是非氣孔因素,這也與董袁媛等[27]研究鎘脅迫對黃麻光合作用的影響,譚長強(qiáng)等[31]研究鎘脅迫對蜆木光合生理的影響,所得到的結(jié)果相似。而引起Pn降低的原因可能較多,如葉片葉綠素含量不足、遭受光抑制,導(dǎo)致PSI和PSII的電子傳遞速降低等,這與簡敏菲等的研究結(jié)果一致[25],也與本文在葉綠素含量、PSII方面的研究結(jié)論相符。

3.3 鎘脅迫對楨楠幼樹葉片光合-光響應(yīng)特征的影響

楨楠幼樹的Pn均隨著光合有效輻射的增強(qiáng)而逐漸增大,直至穩(wěn)定,這與干旱、水淹脅迫下楨楠幼樹光合-光響應(yīng)特征一致[32- 33]。許大全提出,AQY和Pmax同時(shí)下降是植物遭受光抑制的顯著特征[34]。本研究中,AQY、Pmax值逐漸降低,可見Cd脅迫下楨楠幼樹除對弱光的利用能力降低以外[16,35],強(qiáng)光及飽和光強(qiáng)下其光合速率也會(huì)受到明顯抑制。另外,Fv/Fm值變化也能衡量植物遭受光抑制程度[17,34],本研究中,其值在50 mg/kg時(shí)顯著降低(表4),結(jié)合AQY、Pmax和Fv/Fm值,可以認(rèn)為,在Cd脅迫環(huán)境下楨楠幼樹遭受到一定程度的光抑制。而LSP降低,LCP升高則體現(xiàn)出楨楠幼樹對光抑制的適應(yīng)能力,這與滕振寧等人的研究結(jié)果一致[36]。

3.4 鎘脅迫對楨楠幼樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒庾鳛镻SⅡ光化學(xué)反應(yīng)的指示器,對分析植物光合作用功能有重要作用。研究表明,Cd脅迫能抑制PSⅡ光合活性以及電子運(yùn)轉(zhuǎn)[37]。Fv/Fm、Fv/F0在T1—T4處理時(shí)變化不明顯,這說明T1—T4處理時(shí)PSII反應(yīng)中心受損程度較小,楨楠幼樹仍能維持一定的光能轉(zhuǎn)換效率以及光合活性,隨著Cd濃度的進(jìn)一步增加(T5),Fv/Fm、Fv/F0顯著下降,表明PSⅡ綜合功能會(huì)有所下降,吳坤等[26]認(rèn)為這與葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變有關(guān)。ΦPSⅡ和ETR均能反映植物在PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率,本研究中,二者值均顯著下降,這與徐小遜等[[2]和蘇秀榮等[39]的研究結(jié)果相似,Cd脅迫導(dǎo)致楨楠幼樹葉片的光合電子傳遞鏈?zhǔn)艿狡茐?電子無法有效從PSⅡ向PSⅠ傳遞,同時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心也無法接受新的光子,一旦光子累積過多,葉片的細(xì)胞同化力(NADPH和ATP)則無法正常形成,C的固定和同化也無法完成,ΦPSⅡ和ETR也就因此下降,楨楠幼樹光合速率降低的原因可能也在于此,這與Vassilev和Yordanov[40]的研究結(jié)果一致。qP(光化學(xué)淬滅系數(shù))能反映PSⅡ中天線色素吸收的光能參與光化學(xué)反應(yīng)的比例。本研究中qP顯著下降,吳坤等認(rèn)為這是植物處于Cd脅迫環(huán)境時(shí),為防止自身PSⅡ原始電子受體QA被過度還原的適應(yīng)現(xiàn)象[26],同時(shí)植物也會(huì)利用葉黃素循環(huán)途徑將過量光能猝滅耗散(NPQ上升),以降低自身光合機(jī)構(gòu)的受損度[41]。

3.5 鎘脅迫對楨楠幼樹吸收光能分配的影響

植物葉片所吸收的光能通常包括3部分：天線熱耗散的能量(D)、光化學(xué)耗散能量(P)和非光化學(xué)反應(yīng)耗散能量(Ex)[22,42]。本研究中,楨楠幼樹以天線熱耗散途徑為主來消耗過剩光能,Cd脅迫下光化學(xué)耗散能量減小,這與光合、熒光參數(shù)(AQY、Pmax、Fv/Fm)降低有關(guān)；而非光化學(xué)反應(yīng)耗散能量的增加可防止PSII和電子傳遞鏈被過分還原,進(jìn)而避免過剩光能對光合機(jī)構(gòu)的過度破壞,這反映了楨楠幼樹對Cd脅迫的適應(yīng)能力。

綜上所述,低濃度(T1—T2)Cd脅迫時(shí),楨楠幼樹葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和光響應(yīng)特征參數(shù)就明顯下降,隨著Cd濃度的進(jìn)一步增加(T3—T5),楨楠幼樹PSⅡ反應(yīng)中心遭受一定程度的光抑制,對弱光以及吸收光的利用能力變?nèi)?最終導(dǎo)致楨楠幼樹光合能力下降,因此不宜在鎘污染較為嚴(yán)重的地區(qū)大量發(fā)展楨楠人工幼林。