烏拉特荒漠草原嚙齒動物群落特征及物種空間生態(tài)位

徐 凱,呂志崗,張卓然,王永鮮,袁 帥,武曉東,*,付和平,6,*

(1.內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院,呼和浩特 010018；2.內蒙古巴彥淖爾市臨河區(qū)農牧業(yè)局，臨河 015000；3.內蒙古自治區(qū)草原工作站,呼和浩特 010020；4.內蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗草原站 014499;5.內蒙古農業(yè)大學嚙齒動物研究中心,呼和浩特 010018；6.內蒙古農業(yè)大學生命科學學院，呼和浩特 010018)

鼠類群落結構在草地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用，鼠類的種類變化和數(shù)量動態(tài)直接反映了生態(tài)環(huán)境的狀況。嚙齒動物的生存和適應能力較強，在自然環(huán)境中分布廣泛，并且對棲息地環(huán)境的變化較敏感，所以它們也可以看作為環(huán)境變化的重要指示物種[1]。國內學者對嚙齒動物群落結構做了大量研究，武曉東[2]、付和平[3]、韓崇選等[4]對嚙齒動物的群落結構及其多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)嚙齒動物具有種類多、分布廣、對環(huán)境變化敏感、遷移性小等特點；夏武平[5]、邊疆暉[6]等對鼠類群落與植物群落演替的關系進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同的植被類型、植被蓋度影響嚙齒動物的群落結構；楊春文[7]、卜書海[8]、靳新霞[9]等研究了鼠類的群落結構和演替，發(fā)現(xiàn)生境差異、植被蓋度和人為干擾強度對鼠類群落多樣性均有一定影響。上述研究涉及嚙齒動物生境類型有荒漠、林地、高寒草甸、荒漠草原撂荒地、開墾區(qū)等，但對于荒漠草原嚙齒動物群落結構及物種空間生態(tài)位的探討并不多見。為此，于2019年7～8月在內蒙古烏拉特前旗荒漠草原對嚙齒動物群落進行了調查，擬通過對嚙齒動物群落結構、種類和數(shù)量組成、群落多樣性以及主要嚙齒動物的空間生態(tài)位進行分析，更好地了解和掌握該地區(qū)鼠類群落的現(xiàn)狀，以期為草地鼠害的有效控制提供科學依據(jù)。

1 自然概況

烏拉特荒漠草原位于內蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市的東南部，南靠黃河北岸，西鄰河套平原東部，地處東經108°11～109°54′、北緯40°28′～41°16′，面積為7476km2。烏拉特前旗地形地勢屬于內蒙古高原部分，東北部和西南部分別為丘陵山區(qū)、黃河沖積平原(西部為河套平原，南部為三湖河平原)，平原區(qū)海拔1007m。中溫帶氣候，具有季風大陸性氣候特征。該地區(qū)年降水200～250mm左右，其特點是從東南向西北逐漸減少；蒸發(fā)量年平均2365.3m，最大值2755.2mm，最小值2069.3mm，濕潤系數(shù)年均0.18。該試驗區(qū)以強旱生灌木和半灌木為主，其中以中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、針茅(Stipacapillata)、糙隱子草(Cleistogenesspuarrosa)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)和雜類草等作為主要的建群種植物。主要土壤類型為栗鈣土和風沙土，其中栗鈣土土體極薄，并且含有較多的礫石和母巖碎屑。

2 研究方法

2.1 動物標本采集

2019年7～8月，在烏拉特前旗荒漠草原境內依據(jù)荒漠草原的不同生境，綜合其代表性共設9個樣地(圖1)，嚙齒動物采用鋏日法捕獲，每個樣地布放300鋏，行距50m，鋏距5m，設置6行，共布放2700個有效鋏日。鼠鋏為中型鐵質板鋏，采用新鮮花生米作誘餌。每個樣地布鋏24h并對捕獲的標本均進行體尺測量和胃容物及繁殖狀況解剖，并且逐一記錄。

2.2 數(shù)據(jù)處理

群落分類采用SPSS 22.0系統(tǒng)聚類法中的平方Eucliden距離進行劃分。群落多樣性指數(shù)(H)、理論最大值(Hmax)、均勻性指數(shù)(J)和優(yōu)勢度指標(D)采用下列公式計算：

式中：H為多樣性指數(shù)；s為鼠種數(shù)；Pi為鼠種i在群落中所占比例。

J=H/Hmax

Hmax=lnS

式中，Hmax為H的最大理論值。

式中，Pi為鼠種i在群落中所占比例。

物種空間生態(tài)位寬度指數(shù)采用Levins(Shannon-Winer)公式計算：

式中：Bi為i鼠種的空間生態(tài)位寬度指數(shù)；Nij為鼠種i在第j種草地類型中的捕獲數(shù)；r為生態(tài)位的草原類型數(shù)；Bi值的大小在0～1[10]。

物種生態(tài)位重疊度指數(shù)按Petraitis公式計算：

式中：Cik為i鼠種和k鼠種之間的生態(tài)位重疊度指數(shù)；Nij為i鼠種在j種草地類型中出現(xiàn)的數(shù)值；Ni為i鼠種在所有草原類型中的數(shù)值；Nkj為k鼠種在j種草原類型中出現(xiàn)的數(shù)值；Nk為k鼠種在所有草原類型中的數(shù)值；Cik數(shù)值大小在0～1[11]。

3 結果分析

3.1 群落結構

依據(jù)荒漠草原在不同生境中對嚙齒動物種類和數(shù)量的調查結果，對9個樣地和六種嚙齒動物，采用組間聯(lián)接系統(tǒng)聚類法對樣地-種的捕獲率組成的9×6的原始數(shù)據(jù)進行分類，依據(jù)組與組之間的類間距在6以上我們可以將其分為三類，如圖2所示。其中，樣地5和樣地6為一類；樣地1、樣地2、樣地3和樣地7為一類；樣地4、樣地8和樣地9為一類。

依據(jù)聚類分類結果并結合樣地的生境特征，可將該研究區(qū)的鼠類劃分為3個群落。本次調查捕獲嚙齒動物93只，共計六種，分屬跳鼠科(Dipodidae)兩種、倉鼠科(Cricetidae)四種。各物種的數(shù)量和所占總體捕獲量的比例為:五趾跳鼠(Allactagasibirica)13只，占13.98%；三趾跳鼠(Dipussagitta)13只，占13.98%；子午沙鼠(Merionesmeridianus)29只，占31.18%；長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)11只，占11.83%；小毛足鼠(Phodopusroborovskii)25只，占26.88%；短耳倉鼠(Cricetuluseversmanni)2只，占2.15%。各生境的捕獲量比例見圖3。

群落Ⅰ為五趾跳鼠+子午沙鼠群落，群落生境為針茅+糙隱子草+茵陳蒿草場型。該地區(qū)植被較為稀疏，土壤含水量較低，生境條件較為嚴苛。該群落由五種嚙齒動物組成，分別為五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、長爪沙鼠和短耳倉鼠?？梢钥闯?，該群落中跳鼠科的2個種(五趾跳鼠、三趾跳鼠)和倉鼠科的2個種(子午沙鼠、長爪沙鼠)棲息于同一生境中。五趾跳鼠在群落中為優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例46.67%；子午沙鼠為次優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例為20%。

群落Ⅱ為小毛足鼠+子午沙鼠+三趾跳鼠群落，該群落在荒漠區(qū)的分布最為廣闊，群落生境為中間錦雞兒+糙隱子草+雜類草草場型。該地區(qū)的生境基質為礫質沙地，植被稀疏，具有很強的抗旱能力，在雨水不足的情況下能忍受大氣和土壤的長期干旱。由于過度放牧，使得草場退化和沙化，因而小毛足鼠與子午沙鼠等一些喜沙的鼠種在群落中占絕對優(yōu)勢。群落中有五種嚙齒動物，分別為五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、長爪沙鼠和小毛足鼠。其中，小毛足鼠為優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例高達35.85%(居各群落中最高)；子午沙鼠為次優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例30.19%。

群落Ⅲ為子午沙鼠+小毛足鼠群落，群落生境為中間錦雞兒+糙隱子草草場型。生境基質以礫質化土壤和半固定的沙丘為主，僅有少量的鹽化灌叢。群落由五種嚙齒動物組成，分別為五趾跳鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠、長爪沙鼠和小毛足鼠。子午沙鼠為優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例為40%；小毛足鼠為次優(yōu)勢鼠種，捕獲量比例為24%。

3.2 群落多樣性分析

嚙齒動物群落的多樣性不僅反映群落與環(huán)境條件的關系，同時也體現(xiàn)各群落之間的相似程度，作為群落的結構參數(shù)是展現(xiàn)地區(qū)群落特征的重要指標[6]。荒漠草原3個嚙齒動物群落的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)見表1?？梢钥闯?，群落Ⅲ的多樣性指數(shù)值最高(1.4723)，群落Ⅱ居中，群落Ⅰ最低(1.3954)。盡管3個群落的多樣性指數(shù)值差異不顯著，但嚙齒動物優(yōu)勢種卻并不相同：群落Ⅰ為五趾跳鼠，群落Ⅱ為小毛足鼠，群落Ⅲ為子午沙鼠。

表1 荒漠草原嚙齒動物群落多樣性特征

群落中均勻度指數(shù)值更進一步突出了群落與生境之間的聯(lián)系。3個群落的鼠種數(shù)都為五種，均勻度指數(shù)值比較接近：群落III最高為0.9148，群落I最低值為0.8670。均勻性指數(shù)差異不大，說明3個群落之間在種類所占比例上較為一致，反映了3個群落中鼠種分布的均勻性。從3個群落優(yōu)勢度指數(shù)來看，其數(shù)值范圍在0.2608～0.2978之間，說明3個群落的優(yōu)勢度較低，優(yōu)勢種地位并不突出。

3.3 嚙齒動物的空間生態(tài)位分析

為了了解荒漠草原嚙齒動物在群落中的地位和所起的作用，對六種嚙齒動物的空間生態(tài)位進行分析。每種嚙齒動物的空間生態(tài)位指數(shù)計算結果如圖4。由圖4可以看出，該研究區(qū)的六種嚙齒動物的空間生態(tài)位寬度差異較大，生態(tài)位寬度指數(shù)以子午沙鼠最高(0.9345)，三趾跳鼠次之(0.8444)，五趾跳鼠(0.7866)、小毛足鼠(0.5531)和長爪沙鼠(0.2460)居中，短耳倉鼠最低。生態(tài)位寬度指數(shù)是生態(tài)可塑性強弱的重要側度值之一，生態(tài)位寬度相對高的3個鼠種對資源等級的利用較為充分，說明子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠有較強的生態(tài)可塑性，從而占據(jù)了整個生境；而短耳倉鼠生態(tài)位寬度指數(shù)最低，該鼠種棲息地生境的植物群落為針茅+隱子草+茵陳蒿草場型，而茵陳蒿僅在群落I中有所分布，說明該鼠種對資源等級的利用方式單一，在食性選擇和空間利用上均處于劣勢，對棲息地環(huán)境的適應性較弱。

為明確各群落鼠種對棲息地資源利用程度以及種間相互關系，對荒漠草原嚙齒動物群落物種生態(tài)位14個種對的重疊指數(shù)進行測算，結果如表2。生態(tài)位重疊指數(shù)，按>0.6、0.3～0.6和<0.3的標準可劃分為重疊度較高、重疊度較低和重疊度最低3個重疊度等級[13]。在六種嚙齒動物組成的14個重疊種對中，有8對重疊度較高，占總對數(shù)的57.14%，其中重疊指數(shù)在0.8以上的有4對；較低重疊度有4對，占28.57%；最低重疊度僅有2對，占14.29%?？梢?，該研究區(qū)域內嚙齒動物生態(tài)位重疊指數(shù)以較高為主。

表2 荒漠草原主要嚙齒動物的空間生態(tài)位重疊指數(shù)

從測算結果(表2)可以看出，三趾跳鼠與子午沙鼠種對、三趾跳鼠與長爪沙鼠種對、三趾跳鼠與小毛足鼠種對和子午沙鼠與長爪沙鼠種對的生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，分別為0.8363、0.8000、0.8667和0.8306，說明三趾跳鼠與子午沙鼠等3個鼠種對其所棲息的環(huán)境中的資源利用方式具有較大的相似性,并存在一定的競爭，同樣子午沙鼠與長爪沙鼠對棲息地空間和食物等資源利用具有趨同性，這與周旭東等有關新疆地區(qū)嚙齒動物群落的研究結果相一致[14]。短耳倉鼠除與五趾跳鼠的生態(tài)位重疊指數(shù)為0.6667外，與長爪沙鼠、子午沙鼠、三趾跳鼠和小毛足鼠等4個種的生態(tài)位重疊指數(shù)分別為0.3333、0.1640、0.1333和0，可見短耳倉鼠與這四種同域分布的嚙齒動物之間的生態(tài)位重疊度較低，表明短耳倉鼠與這4個種在棲息地資源利用上差異較大。

4 討論

研究表明，同一地帶性生境條件的局部變化，如地形、坡向、植被分布的不均勻以及沙化、退化程度都影響到鼠類的分布和數(shù)量[16]。從大尺度環(huán)境上看，研究區(qū)西部的大部分區(qū)域都是以荒漠和半荒漠為主，年降雨量稀少并且植被類型以強旱生灌木和半灌木為主[1]，所以該地區(qū)的嚙齒動物生存條件較為嚴酷，在群落嚙齒動物組成中主要是跳鼠和沙鼠占優(yōu)勢，本研究3個群落中的優(yōu)勢鼠種分別為五趾跳鼠、小毛足鼠和子午沙鼠，均為對干旱環(huán)境適應性較強的種類，三種嚙齒動物均為夜行性，對資源利用具有較強的競爭。這與付和平等[17]對阿拉善荒漠區(qū)嚙齒動物生態(tài)位的研究結果相一致。

本研究所劃分的3個嚙齒動物群落多樣性結果顯示，3個群落中優(yōu)勢種地位不突出，多樣性指數(shù)偏低和均勻性指數(shù)較高。由此可以看出，自然生境與鼠類之間處于一個平衡的狀態(tài)[18]。施大釗等[19]發(fā)現(xiàn)，群落多樣性指數(shù)值較高的群落生境鼠類隱蔽條件和食物成份復雜，反之則較簡單一致。張春美等[20]的研究表明，植物多樣性和鼠類群落多樣性都與鼠害的發(fā)生表現(xiàn)呈負相關，鼠類群落多樣性隨草本植物多樣性增加而增加，而鼠害隨之減少。所以，要規(guī)避過渡放牧和濫墾，以免使草場退化造成鼠害發(fā)生的風險[21]。

生態(tài)位寬度是指生物所能利用的各種資源的總和，一個物種生態(tài)位越寬，該物種的特化程度就越小，也就是說它更傾向于是一個泛化物種。反之，則傾向于是一個特化物種[22]。本研究將嚙齒動物生態(tài)位寬度指數(shù)分為最高、較高和最低3個等級，比如子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠三種嚙齒動物由于其生態(tài)位較寬并且對所有生境都有很強的適應性，所以對不同的資源利用就較為充分。同樣，在荒漠草原較為喜濕的短耳倉鼠只分布在一種生境中，并且該鼠種生態(tài)位寬度最窄，可能是因為短耳倉鼠所棲息的生境靠近水源，并且生境中特有的茵陳蒿是短耳倉鼠喜食的植物，表明該鼠種對棲息地環(huán)境適應性較差，而環(huán)境中的可利用資源一旦改變生存就會受到威脅，因此在該生境中短耳倉鼠傾向于是一個特化種。雖然可以通過生態(tài)位寬度指標可以明確在一定生態(tài)尺度上動物的泛化與特化種，但這種泛化與特化是相對的，因為在不同的空間條件與不同季節(jié)存在替代現(xiàn)象，這種特征上的變化可以認為是動物對環(huán)境變化做出的短期的生態(tài)反應[23]。由于本次研究調查僅在7～8月(夏季)進行，并不能反映荒漠草原嚙齒動物空間生態(tài)位的季節(jié)性變化，因此有必要在其他季節(jié)進一步研究，以探討荒漠草原嚙齒動物生態(tài)位的季節(jié)變化及其對資源利用的差異，特別是五趾跳鼠與三趾跳鼠均為冬眠種類，明確上述問題有利于對其適應性作出進一步的環(huán)境解釋，這還有待于下一步進行。

各種嚙齒動物的空間生態(tài)位重疊度指數(shù)是反映兩個或多個物種，以及種群在適應環(huán)境和利用資源方面所表現(xiàn)出來的共同性或相似性的一個重要測度值之一[24]。從三趾跳鼠分別與子午沙鼠、長爪沙鼠和小毛足鼠，以及子午沙鼠與長爪沙鼠4個種對的空間生態(tài)位重疊情況來看，反映了大多數(shù)鼠種之間對其所棲息的環(huán)境中的資源利用方式趨于一致。然而，單憑生態(tài)位重疊程度和生態(tài)位寬度的變化仍不能判斷物種間對食物資源的競爭存在與否，生態(tài)位有較大程度的重疊只能表明存在競爭的潛在可能[25]，實際的種間競爭與多種原因相關。影響嚙齒動物生態(tài)位重疊的因素很多，首先是這些動物對植物類型的喜好，其次是食物資源的可利用程度，另外還有物種間的相互作用[26]。在本研究中，嚙齒動物生態(tài)位重疊度以較高等級為主，說明大部分嚙齒動物之間存在著一定的空間資源競爭，這是由于荒漠草原的植物群落較單一，動物可利用的資源相對較少，也與不同季節(jié)的資源豐度相關。在資源豐富的季節(jié)，物種間的生態(tài)位重疊指數(shù)低，反之重疊指數(shù)升高，會出現(xiàn)季節(jié)性種間競爭[23]。因此，有關荒漠草原嚙齒動物不同季節(jié)、不同種類之間的空間生態(tài)位重疊及種間關系的變化，也有待于進一步探討。

5 結論

5.1烏拉特荒漠草原嚙齒動物群落可劃分為3個：群落Ⅰ為五趾跳鼠+子午沙鼠群落；群落Ⅱ為小毛足鼠+子午沙鼠+三趾跳鼠群落；群落Ⅲ為子午沙鼠+小毛足鼠群落。

5.2子午沙鼠、三趾跳鼠和五趾跳鼠的空間生態(tài)位寬度指數(shù)較高，對不同的資源利用較為充分；短耳倉鼠的空間生態(tài)位寬度指數(shù)最低，對資源等級的利用方式單一。

5.3在研究區(qū)所捕獲的六種嚙齒動物中，除短耳倉鼠外其余五種對其所棲息的環(huán)境中的資源利用方式趨于一致,并存在一定的空間競爭。