干旱脅迫下氮素對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)及光合生理的影響

吳秀寧 劉英 王新軍 趙志新 趙鵬

摘要：以小麥品種商麥5226和小偃15為材料，設(shè)置低氮、中氮和高氮3個(gè)氮素水平（0.5、8.0、15.0 mmol/L），PEG-6000模擬干旱處理，測(cè)定不同水氮耦合處理下小麥生長(zhǎng)指標(biāo)、光合生理參數(shù)和葉綠素含量的變化。結(jié)果表明，中度干旱脅迫下，小麥最大根長(zhǎng)、凈光合速率、葉綠素含量表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，苗高、氣孔導(dǎo)度為中氮>高氮>低氮;嚴(yán)重干旱脅迫下，最大根長(zhǎng)表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，凈光合速率、葉綠素含量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮;2個(gè)干旱處理下，根冠比均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，胞間CO：濃度為高氮>低氮>中氮。適度氮素處理能增強(qiáng)小麥幼苗生長(zhǎng)和光合作用能力，對(duì)干旱脅迫具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：小麥幼苗;氮素;干旱脅迫;生長(zhǎng)指標(biāo);光合生理

中圖分類號(hào)：S512.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（ 2020） 08-0021-04

D01：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.08.004

作物生長(zhǎng)發(fā)育中會(huì)遭遇不同類型地非生物脅迫，其中干旱是全球范圍內(nèi)發(fā)生最普遍的自然災(zāi)害[1]。在中國(guó)約50%的地區(qū)有不同程度的干旱發(fā)生，即使非干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)區(qū)也會(huì)遭遇季節(jié)性干旱[2]。氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成所必需的元素，有研究表明，合理施氮對(duì)干旱脅迫有較好的緩解作用[3.4]。探究干旱脅迫與氮素之間的相互關(guān)系及對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，對(duì)于促進(jìn)干旱區(qū)糧食生產(chǎn)力的發(fā)展具有重要的意義。

苗期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段[5]，正常水分下施氮會(huì)促進(jìn)小麥根系發(fā)育，增加根長(zhǎng)和根重[6]，而在干旱脅迫后根系活力隨著供氮量的增加表現(xiàn)為“適促高抑”的變化趨勢(shì)[2.4，6]。葉片是作物同化物形成的主要器官，水分充足時(shí)施氮對(duì)光合作用有顯著的促進(jìn)作用，而干旱條件下氮素對(duì)作物光合作用影響的結(jié)果不盡一致[2]。陜西省是干旱易發(fā)地區(qū)，水分是制約作物產(chǎn)量的重要因子[7.8]。因此，合理利用水分和肥料尤為重要。本試驗(yàn)以陜西旱塬區(qū)主栽小麥品種商麥5226和小偃15為材料，研究干旱脅迫下施氮量對(duì)幼苗生長(zhǎng)和光合生理的影響，探究干旱條件下氮肥施用的效果，以期為干旱區(qū)對(duì)小麥進(jìn)行合理水肥管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

供試材料為商麥5226和小偃15。種子均由商洛市秦嶺植物良種繁育中心提供。人工挑選健康、大小一致的種子，10% H202消毒10 min后，用去離子水沖洗干凈。浸種24 h選取整齊均勻的發(fā)芽種子轉(zhuǎn)移至盛有1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的定植籃，25℃人工培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。小麥三葉一心時(shí)用加入PEC-6000的Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。氮源為N03-，氮素處理3個(gè)水平，0.5 （Nl）、8.0 （N2）、15.0（ N3） mmol/L。每個(gè)氮素水平設(shè)置3個(gè)干旱處理，以不加PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照（D1），10% PEG-6000的Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液為輕度干旱（D2）、20% PEC-6000的Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液為嚴(yán)重干旱（D3）。共8個(gè)處理，每處理3次重復(fù)。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

處理7d后取各處理葉片進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。最大根長(zhǎng)、苗高、根冠比測(cè)定參考文獻(xiàn)[4]。采用Li-6400光合儀測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（ Tr）、氣孑L導(dǎo)度（ Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。流速設(shè)定為500 μmol/S，光強(qiáng)為600 μmol/（m2.s），開(kāi)放式氣路，CO2濃度約為350 μmol/L。取相同旗葉參考文獻(xiàn)[9]進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

由表1可知，無(wú)干旱脅迫和輕度干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的最大根長(zhǎng)大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，其中無(wú)干旱脅迫下最大根長(zhǎng)在不同氮素處理間存在顯著差異，輕度干旱脅迫下中氮和高氮處理間無(wú)顯著差異，但均顯著高于低氮處理。嚴(yán)重干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的最大根長(zhǎng)大小順序表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，其中商麥5226的最大根長(zhǎng)在不同氮素處理間差異不顯著，而小偃15在高氮處理下顯著低于低氮處理。

無(wú)干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的苗高大小順序?yàn)楦叩?中氮>低氮，且處理間存在顯著差異。中度干旱脅迫下，小麥苗高大小順序?yàn)橹械?高氮>低氮，但處理間差異不顯著。嚴(yán)重干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種低氮處理和高氮處理下苗高小于中氮處理，但差異不顯著。

3個(gè)干旱脅迫處理下，2個(gè)小麥品種的根冠比大小順序均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮（表1）。其中，商麥5226根冠比在氮素處理間均存在顯著差異;小偃15在中度干旱脅迫下，氮素處理間差異顯著，無(wú)干旱脅迫和嚴(yán)重干旱脅迫下，中氮和高氮處理下根冠比顯著低于低氮處理，而中氮和重氮處理間差異不顯著。

2.2光合生理參數(shù)的變化

由表2可知，無(wú)干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的葉片凈光合速率大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮。其中，無(wú)干旱脅迫下，中氮和高氮處理2個(gè)供試品種的凈光合速率顯著高于低氮處理，而中氮和高氮處理間差異不顯著。中度干旱脅迫下，凈光合速率在低氮、中氮和高氮處理間差異顯著。嚴(yán)重干旱脅迫下，凈光合速率大小順序表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮。

無(wú)干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的蒸騰速率大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，干旱脅迫后其值因品種而異。其中，中度干旱脅迫和嚴(yán)重干旱脅迫下，商麥5226的蒸騰速率大小順序?yàn)楦叩?中氮>低氮，且低氮處理顯著低于中氮和高氮處理;而小偃15在中度和嚴(yán)重干旱脅迫下，其蒸騰速率大小順序?yàn)橹械?高氮>低氮，處理間差異不顯著。

無(wú)干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的葉片氣孔導(dǎo)度大小順序?yàn)橹械?高氮>低氮，且2個(gè)品種在中氮、高氮處理下顯著高于低氮處理（除DiN3和DiN，處理之間），而在中氮與高氮處理間差異不顯著。嚴(yán)重干旱脅迫下，商麥5226在中氮、高氮處理下氣孔導(dǎo)度較低氮顯著增加30.8%和38.5%，小偃15在中氮處理下分別較低氮、高氮顯著增加26.1%和20.8%。

無(wú)干旱脅迫下，2個(gè)品種小麥葉片胞間C02濃度大小順序?yàn)榈偷?中氮>高氮，中度干旱脅迫和嚴(yán)重干旱脅迫下，胞間C02濃度大小順序均為高氮>低氮>中氮。其中，商麥5226在無(wú)干旱脅迫低氮處理下胞間C02濃度顯著高于高氮處理，中度干旱脅迫下高氮處理顯著高于中氮處理，其余相同干旱脅迫下不同氮素處理間差異不顯著。

2.3 葉綠素含量的變化

由圖1可知，無(wú)干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的葉綠素含量大小順序?yàn)楦叩?中氮>低氮。其中，無(wú)干旱脅迫中氮處理和高氮處理下商麥5226葉綠素含量分別較低氮處理顯著增加9.9%和12.3%，小偃15分別顯著增加25.4%和31.7%。中度干旱脅迫高氮處理下，商麥5226葉綠素含量顯著高于低氮處理和中氮處理，而小偃15高氮處理和低氮處理間差異顯著。嚴(yán)重干旱脅迫下，2個(gè)小麥品種的葉綠素含量大小順序?yàn)橹械?高氮>低氮，其中商麥5226在中氮處理下葉綠素含量顯著高于低氮處理，而小偃15在各氮素處理間差異不顯著。

3 討論

植物的生長(zhǎng)特征是植物在外部形態(tài)上對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)。小麥苗期以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，對(duì)水分和養(yǎng)分等條件較為敏感[10]。水分脅迫會(huì)對(duì)小麥生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，而施氮能夠緩解干旱引起的生長(zhǎng)受阻[11]。馬富舉等[12]研究表明，干旱脅迫后小麥根系生長(zhǎng)受阻，根系生物量下降，根長(zhǎng)降低。單長(zhǎng)卷等[13]研究發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗株高在干旱脅迫后呈下降趨勢(shì)，而根冠比呈上升趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果中，輕度干旱后，小麥根長(zhǎng)表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，苗高表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，可見(jiàn)施氮促進(jìn)了小麥根系和地上部的生長(zhǎng)，減少了干旱脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)[14]。嚴(yán)重干旱后，高氮處理最大根長(zhǎng)和苗高低于中氮處理，可見(jiàn)氮素對(duì)干旱造成的損傷緩解程度是在一定范圍內(nèi)的[15]。此外，本試驗(yàn)中3個(gè)干旱處理下根冠比均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，表明干旱脅迫下氮素對(duì)地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于對(duì)根系的促進(jìn)作用，類似研究結(jié)果在玉米[15]、棉花[16]等作物中也有報(bào)道。

水分和氮素是影響小麥光合作用的主要因素[17]。水分或氮素供應(yīng)不足都會(huì)抑制作物氣孔開(kāi)放和光合作用。張雅倩等[18]研究認(rèn)為，適量施氮可顯著提高葉片光合速率和葉綠素含量，彌補(bǔ)因干旱導(dǎo)致的光合速率降低的損失。本試驗(yàn)也支持這一結(jié)論，中度干旱下，小麥葉片凈光合速率表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮;干旱脅迫后中氮處理和高氮處理葉綠素含量高于低氮處理。究其原因，氮素降低了受旱植株的蛋白酶和核糖核酸酶活性，從而維持較高蛋白質(zhì)水平和硝酸還原酶活性，加速了葉綠素的合成n鰣，從而減輕了干旱脅迫對(duì)植物早晨的光損傷。嚴(yán)重干旱脅迫下，小麥葉片高氮處理下胞間C02濃度最大，凈光合速率和葉綠素含量反而下降，可能是過(guò)量氮素加劇了干旱對(duì)葉綠體光合能力和葉綠素積累的抑制，加劇了非氣孔因素對(duì)光合速率的制約[20]。

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基金項(xiàng)目：陜西省教育廳專項(xiàng)科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目（ 18JK0251）;商洛學(xué)院秦嶺植物良種繁育中心專項(xiàng)科研經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介：吳秀寧（1987-），女，山東嘉祥人，講師，碩士，主要從事高產(chǎn)栽培與耕作模式優(yōu)化研究，（電話）15291670608（電子信箱）wuxiuning1988@163.com0