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    楨楠種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素對(duì)溫度變化的響應(yīng)

    2020-07-14 08:17:04
    關(guān)鍵詞:種子休眠變溫內(nèi)源

    (1.生物資源保護(hù)與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 恩施 445000;2.湖北民族大學(xué) 林學(xué)園藝學(xué)院,湖北 恩施 445000)

    楨楠Phoebe zhennanS.Lee & F.N.Wei,樟科Rosaceae 楠屬PhoebeNees 常綠大喬木,主要分布于四川、貴州、湖北、湖南及浙江等省,是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)樹種[1]。楨楠的種子具有休眠特性,不易萌發(fā)[2],因此采用輔助方法比如種子去皮處理[3]、添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[4]、不同的浸種方式、溫度和貯藏時(shí)間[5]等方法可以提高種子的發(fā)芽率,但實(shí)際發(fā)芽效果均不甚理想。研究證實(shí)不同溫度處理對(duì)于楨楠種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用,低溫處理可以增加解除休眠內(nèi)源激素的含量,增加種子的發(fā)芽 率[6]。種子休眠與萌發(fā)的影響因素有很多,其中植物激素是調(diào)控種子萌發(fā)過(guò)程中重要因素之一[7],它們能通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)途徑對(duì)種子內(nèi)各種生理變化做出應(yīng)答,調(diào)節(jié)一系列蛋白質(zhì)、酶的代謝,從而調(diào)控種子的休眠和萌發(fā)[8]。在種子休眠和萌發(fā)過(guò)程中GA3、CTK、ABA 分別在萌發(fā)中起著原發(fā)、許可與抑制作用,對(duì)最初萌發(fā)起決定作用的激素為GA3[9]。本試驗(yàn)采用低溫(4 ℃)處理后的種子在恒溫(25 ℃)和變溫(15 ℃/25 ℃)條件下研究楨楠種子萌發(fā)率,以及低溫處理后種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素的變化,為探明楨楠種子萌發(fā)機(jī)制提供依據(jù),也為其繁育和開發(fā)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    2017年11月上旬于湖北省恩施土家族苗族自治州林業(yè)科學(xué)研究院(30°17′51″N,109°29′58″E)采集楨楠種子,空癟粒采用水選法漂出,然后將飽滿種子于室溫下陰干后調(diào)制,室溫儲(chǔ)藏備用。楨楠種子千粒重為281 g。

    1.2 試驗(yàn)方法

    將新鮮成熟的種子在4 ℃的低溫條件下分別處理0、7、14、21、28 d,以自然狀態(tài)保存0、7、14、21、28 d 的種子作為對(duì)照(CK)。然后將低溫處理過(guò)的種子放置于培養(yǎng)皿中,在恒溫條件25 ℃ 和變溫條件15 ℃/25 ℃(夜溫15 ℃,晝溫25 ℃,各12 h)下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),每個(gè)處理100 粒種子,3 次重復(fù)。在發(fā)芽過(guò)程中,每3 天采集1 次樣品,立即用液氮速凍并置于-80 ℃冰箱內(nèi)保存,用于內(nèi)源激素含量測(cè)定。植物內(nèi)源激素的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法(ELISA),為了保證測(cè)試數(shù)據(jù)的穩(wěn)定可靠,試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供,植物激素提取測(cè)定方法參照試劑盒附帶操作說(shuō)明書進(jìn)行,3 次重復(fù)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS 20.0 進(jìn)行分析處理,用鄧肯新復(fù)極差法(Duncan)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同處理下楨楠種子的發(fā)芽率

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理不同天數(shù)后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫條件(25 ℃)下楨楠種子的發(fā)芽率進(jìn)行方差分析(表1),結(jié)果表明:在變溫條件種子發(fā)芽率有較為明顯的提高,低溫處理0、7、4、21、28 d 后,楨楠種子發(fā)芽率分別為43.3%、50.7%、66.0%、53.3%、55.7%,而在恒溫條件下的發(fā)芽率不足30%??梢姷蜏靥幚砟茱@著促進(jìn)楨楠種子萌發(fā);但并不是低溫處理的時(shí)間越長(zhǎng),楨楠種子的發(fā)芽率越高,由表1可知經(jīng)過(guò)低溫處理14 d 的種子在變溫條件下的發(fā)芽率最高,達(dá)到66.0%,而在恒溫條件下的發(fā)芽率均低于30%。方差分析可知,經(jīng)過(guò)4 ℃低溫處理不同天數(shù)后的楨楠種子在變溫條件下的發(fā)芽率和未經(jīng)過(guò)低溫處理的種子發(fā)芽率呈極顯著差異(P<0.01)。

    2.2 未經(jīng)低溫處理的楨楠種子發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素的變化

    未經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理的種子在變溫(15 ℃/25 ℃)條件下的GA3、IAA、ZR 含量均高于恒溫(25 ℃)條件下的GA3、IAA、ZR 含量,僅ABA含量在變溫條件下比恒溫條件下略低(圖1)。在恒溫條件下,GA3、ABA、ZR 含量均呈現(xiàn)出先降低再升高的趨勢(shì),IAA 含量呈現(xiàn)出先下降再上升,在發(fā)芽結(jié)束時(shí)又下降的趨勢(shì),在變溫條件下,GA3和ZR 含量呈現(xiàn)出先上升后下降趨勢(shì),ABA 和IAA含量變化趨勢(shì)則與這兩者相反,呈現(xiàn)出先下降后上升趨勢(shì)??梢娮儨啬軌蛱岣咦匀槐4鏃l件下種子內(nèi)源激素的含量,進(jìn)而提高種子的發(fā)芽率,這也和表1結(jié)果相對(duì)應(yīng),自然保存變溫條件下種子的發(fā)芽率均高于自然保存恒溫條件下的發(fā)芽率。

    表1 楨楠種子在不同處理下的發(fā)芽率? Table 1 The germination rate of phoebe zhennan seeds at different treatments %

    圖1 未經(jīng)低溫處理楨楠種子發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素含量的變化Fig.1 The content dynamics of endogenous hormones of phoebe zhennan seeds in the process of germination without pre-chilling

    2.3 低溫處理后的楨楠種子發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素的變化

    由表1可知,經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理14 d 后的種子在變溫(15 ℃/25 ℃)條件下的發(fā)芽率最高,因此以經(jīng)過(guò)低溫處理14 d 的種子為研究對(duì)象,研究在發(fā)芽過(guò)程中種子內(nèi)源激素的變化。

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后的種子,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件下的GA3、IAA、ZR 含量均高于恒溫(25 ℃)條件下的GA3、IAA、ZR 含量,僅ABA含量在變溫條件下比恒溫條件下略低。在恒溫條件下,GA3含量變化趨勢(shì)較小,在發(fā)芽6 d 略有下降,隨后又逐漸緩慢上升,而在變溫條件下GA3含量呈現(xiàn)出先升高再降低的趨勢(shì),在發(fā)芽12 d 時(shí)達(dá)到最大值為417.17 ng·g-1。而ABA 的變化規(guī)律較為一致,均出現(xiàn)先降低后增高的趨勢(shì),在發(fā)芽12 d 時(shí)ABA 均達(dá)到最小值,分別為 226.85、276.84 ng·g-1,且ABA 的減小幅度在變溫條件下比恒溫條件下要大,但在發(fā)芽第24 天時(shí),變溫條件下的種子ABA 含量要比恒溫條件下的含量略高。

    IAA 含量呈現(xiàn)出先下降再上升,在發(fā)芽結(jié)束時(shí)又下降的趨勢(shì);在發(fā)芽前期變溫條件下的IAA 含量略高于恒溫條件下的IAA 含量,在發(fā)芽 18 d 以后,變溫條件下的IAA 含量略低于恒溫條件下的IAA 含量,在發(fā)芽6 d 時(shí)達(dá)到最低值,分別為153.48、142.64 ng·g-1。ZR 含量在恒溫條件和變溫條件下的趨勢(shì)則相反,在恒溫條件下ZR 含量隨著發(fā)芽時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低,最小值出現(xiàn)在發(fā)芽15 d 時(shí),為25.81 ng·g-1,而在變溫條件下ZR含量則隨著發(fā)芽時(shí)間的正在逐漸升高,最大值出現(xiàn)在發(fā)芽12 d 時(shí),為47.69 ng·g-1。

    2.4 低溫處理后楨楠種子在發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件楨楠種子內(nèi)源激素GA3/ABA、ZR/ABA、(GA3+IAA+ZR)/ABA 均比恒溫(25 ℃)條件下楨楠種子內(nèi)源激素GA3/ABA、ZR/ABA、(GA3+IAA+ZR)/ABA 高,只有發(fā)芽前期(18 d左右),在變溫條件下IAA/ABA 值高于恒溫條件下IAA/ABA 值(圖3)。

    圖2 4 ℃低溫處理楨楠種子發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素含量變化Fig.2 The content of endogenous hormones of phoebe zhennan seeds in the process of germination with 4 ℃ pre-chilling

    圖3 4 ℃低溫處理楨楠種子發(fā)芽過(guò)程中內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化Fig.3 The content dynamics of endogenous hormones of phoebe zhennan seeds in the process of germination with 4 ℃ pre-chilling

    2.4.1 楨楠種子內(nèi)源激素GA3/ABA 的變化

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫(25 ℃)條件下楨楠種子的GA3/ABA 值均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。在發(fā)芽第12 天時(shí),變溫條件下GA3/ABA 值達(dá)到最大,隨后又顯著下降,與恒溫條件相比GA3/ABA 值上升146.43%,;在恒溫條件下GA3/ABA 上升幅度沒有變溫條件下顯著;至發(fā)芽結(jié)束時(shí),無(wú)論變溫還是恒溫,GA3/ABA 比值相差不大,分別為1.09和1.07,與種子開始發(fā)芽時(shí)的GA3/ABA 值相比分別增加29.36%和27.38%。

    2.4.2 楨楠種子內(nèi)源激素IAA/ABA 的變化

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫(25 ℃)條件下楨楠種子的IAA/ABA值都呈先上升后下降的趨勢(shì),但最大值出現(xiàn)的時(shí)間不同。變溫條件下在發(fā)芽第12 天IAA/ABA 達(dá)到最大值,隨后又顯著降低,而恒溫條件下在發(fā)芽第18 天IAA/ABA 達(dá)到最大值,隨后緩慢下降,至發(fā)芽結(jié)束時(shí),反而恒溫條件下的IAA/ABA 值比變溫條件下略高,但都高于發(fā)芽開始時(shí)的IAA/ABA 值,分別比發(fā)芽開始時(shí)高31.71%和2.44%。

    2.4.3 楨楠種子內(nèi)源激素ZR/ABA 的變化

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫(25 ℃)條件下楨楠種子的ZR/ABA 值呈先上升后下降的趨勢(shì)。變溫條件下在發(fā)芽第12 天時(shí)ZR/ABA 值達(dá)到最大,比恒溫條件下上升了90.91%,隨后又顯著下降。在恒溫條件下ZR/ABA 上升幅度沒有變溫條件下顯著,在發(fā)芽12 d 時(shí)達(dá)到最大值,至發(fā)芽后期,ZR/ABA 值處于穩(wěn)定狀態(tài)。相比開始發(fā)芽時(shí)的ZR/ABA 值分別增加30%和-10%。

    2.4.4 楨楠種子內(nèi)源激素(GA3+IAA+ZR)/ABA的變化

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫(25 ℃)條件下楨楠種子的(GA3+IAA+ZR)/ABA 值呈先上升后下降的趨勢(shì)。變溫條件下在發(fā)芽第12 天時(shí)(GA3+ IAA+ZR)/ABA 值達(dá)到最大,比恒溫條件下上升了142.54%,隨后又顯著下降。在恒溫條件下(GA3+IAA+ZR)/ABA 上升幅度較為緩慢,在發(fā)芽18 d 時(shí)達(dá)到最大值。相比開始發(fā)芽時(shí)的ZR/ABA 值分別增加80%和25.93%。

    2.5 楨楠種子內(nèi)源激素和發(fā)芽率的相關(guān)分析

    楨楠種子在12 d 時(shí)發(fā)芽率達(dá)到最大值,因此以發(fā)芽率最大值作為參照,分析此時(shí)楨楠種子內(nèi)源激素與發(fā)芽率之間的關(guān)系。

    經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后的楨楠種子,在變溫(15 ℃/25 ℃)條件和恒溫(25 ℃)條件下的發(fā)芽率均與GA3/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 及(GA3+IAA+ZR)/ABA 比值呈顯著或極顯著正相關(guān),ABA 與發(fā)芽率相關(guān)性在變溫條件下相關(guān)性不顯著,但在恒溫條件下表現(xiàn)為負(fù)顯著相關(guān),GA3、IAA 和ZR 與發(fā)芽率的關(guān)系不論在恒溫條件下還是變溫條件均呈顯著或極顯著正相關(guān)(表2)。

    表2 各內(nèi)源激素與發(fā)芽率的相關(guān)性?Table 2 The correlation analysis between endogenous hormone and germination rate of phoebe zhennan seeds

    3 結(jié)論與討論

    3.1 低溫處理對(duì)楨楠種子發(fā)芽率的影響

    溫度作為一種外界環(huán)境因子,在種子的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,如控制種子的休眠與萌發(fā)等,而低溫則對(duì)于破除種子休眠起著非常關(guān)鍵的作用,有些植物種子需要在特定的溫度下才能解除休眠,而有些植物種子的萌發(fā)則需要一個(gè)變溫解除休眠的過(guò)程[10],如藺吉祥在20 ℃(12 h)/30 ℃(12 h)變溫條件下,通過(guò)對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽速率、開始發(fā)芽時(shí)間以及50%種子發(fā)芽天數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)變溫處理可以顯著提高羊草種子的萌發(fā)率[11];Weitbrecht 研究則證實(shí)擬南芥種子在4 ℃的溫度下3 d 左右即可破除休眠[12]。本研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)低溫處理的楨楠種子在自然保存條件下發(fā)芽率為32.7%~37.0%,在變溫條件下發(fā)芽率比自然保存條件下發(fā)芽率顯著提高,但并不是低溫處理的時(shí)間越長(zhǎng)萌發(fā)率越高,在低溫(4 ℃) 處理14 d 后在變溫(15 ℃/25 ℃)條件下發(fā)芽率達(dá)到66.0%,隨著低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng),發(fā)芽率反而有降低趨勢(shì);而沒有經(jīng)過(guò)低溫處理的種子即使在變溫條件下發(fā)芽率也不足30.0%,說(shuō)明低溫可以解除種子的休眠,顯著提高種子的發(fā)芽率。

    3.2 楨楠種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素的變化

    植物激素對(duì)種子休眠萌發(fā)起著非常重要的調(diào)控作用[13-14],Khan 認(rèn)為多種內(nèi)源激素共同調(diào)控種子的休眠和萌發(fā),不單純是某一種植物內(nèi)源激素的增加或者減少就會(huì)導(dǎo)致種子的萌發(fā)[15-16];Mohammad 等[17]認(rèn)為種子休眠的解除總是與赤霉素類物質(zhì)的積累相伴發(fā)生;張鵬等[18]對(duì)水曲柳種子的研究則發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素ZR 具有抵消發(fā)芽抑制物質(zhì)的作用,從而調(diào)控種子發(fā)育中的物質(zhì)和能量代謝;Kucera 等[19]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素ABA 不僅可以誘導(dǎo)種子的休眠,還可以抑制種子的萌發(fā);宋發(fā)軍等[20]對(duì)華重樓種子萌發(fā)的結(jié)果則表明華重樓種子休眠的解除、萌發(fā)和出苗不僅受內(nèi)源激素含量的影響,還與各激素之間的平衡有關(guān),特別是促進(jìn)生長(zhǎng)激素與抑制生長(zhǎng)激素之間的比例和平衡;李應(yīng)蘭等[21]研究發(fā)現(xiàn)在厚竹個(gè)體發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素IAA、GA 及促進(jìn)生長(zhǎng)類激素總量(IAA+ZR+GA)與抑制生長(zhǎng)類激素(ABA)的比值變化均不顯著。韓繼紅等[22]對(duì)無(wú)患子硬枝扦插研究發(fā)現(xiàn)插穗內(nèi)源激素含量ZR/IAA 和ZR/GA3在4 個(gè)時(shí)期均呈現(xiàn)為先迅速下降,然后迅速上升,再下降或者相對(duì)穩(wěn)定。

    本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)低溫(4 ℃)處理后的種子在變溫(15 ℃/25 ℃)條件內(nèi)源激素GA3、IAA、ZR 的含量均明顯高于恒溫(25 ℃)條件下的內(nèi)源激素含量,ABA 含量則在變溫條件下低于恒溫條件,同時(shí)種子內(nèi)源激素GA3/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 及(GA3+IAA+ZR)/ABA 的比值也顯著上升,表明變溫條件能夠打破種子內(nèi)源激素間的平衡,增加促進(jìn)種子萌發(fā)的內(nèi)源激素含量,降低抑制種子萌發(fā)的內(nèi)源激素含量,使得種子萌發(fā)率顯著增加。這與天女木蘭[23]、滇重樓[24]、紫椴[25]、東北紅豆杉[26]、山桐子[27]等種子內(nèi)源激素與種子萌發(fā)關(guān)系的研究結(jié)果一致。Khan 和Wafters提出的激素三因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)認(rèn)為GA3、CTK、ABA 分別在萌發(fā)中起著原發(fā)、許可與抑制作用,GA3為萌發(fā)最初所必需,CTK 可以減緩抑制劑ABA 對(duì)GA3的抑制作用,使GA3的作用得以實(shí)現(xiàn),這三種激素相互作用,共同決定著種子的休眠與萌發(fā)。本研究測(cè)定了不同溫度處理下楨楠種子內(nèi)源激素赤霉素GA3、脫落酸ABA、生長(zhǎng)素IAA、玉米素ZR 的含量和動(dòng)態(tài)變化,而沒有涉及細(xì)胞分裂素CTK 的含量在不同溫度處理下的變化,下一步將繼續(xù)深入研究變溫條件下細(xì)胞分裂素CTK 對(duì)楨楠種子休眠的減緩抑制作用。

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