湖南特有種子植物分布特征研究

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

“特有植物”是指自然分布于地理區(qū)域狹窄或異常狹窄的植物種類，為植物區(qū)系研究的重要內(nèi)容，最能反映一個(gè)區(qū)域的特征，對(duì)該區(qū)域植物研究及保護(hù)意義重大[1-2]。因環(huán)境急劇變化，全球生物多樣性正快速下降，為更有效地保護(hù)現(xiàn)存物種，生物多樣性熱點(diǎn)理論被提出[3]，其中特有植物及其豐富度常被作為國(guó)家和地方乃至全球范圍生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域和保護(hù)優(yōu)先領(lǐng)域確定的重要指標(biāo)，因此特有植物已經(jīng)成為生物多樣性保護(hù)研究關(guān)注的焦點(diǎn)[4-5]。長(zhǎng)期以來我國(guó)對(duì)生物多樣性保護(hù)都十分重視，如1999年8月4日由國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)并由國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》，尤其是十九大報(bào)告提出推進(jìn)綠色發(fā)展和加大生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)力度等任務(wù)，關(guān)于瀕?；蛱赜形锓N的保護(hù)效率得到極大提升。近年來，我國(guó)有關(guān)特有植物的研究陸續(xù)報(bào)道[6-11]，如Huang 等[6]研究了我國(guó)特有種子植物的生物多樣性分布格局，于海彬等[7]分析了青藏高原特有種子植物區(qū)系特征及多樣性分布格局。湖南關(guān)于特有植物的研究始于20世紀(jì)八十年代末，彭春良等[12]首次研究了湖南特有植物的生態(tài)地理分布特征，之后多位學(xué)者對(duì)湖南特有植物的分布、區(qū)系等不同方面進(jìn)行了探討[13-15]，但特有植物的保護(hù)現(xiàn)狀并未受到足夠的關(guān)注，僅有侯碧清等[14]對(duì)其園林應(yīng)用和保護(hù)措施進(jìn)行了簡(jiǎn)單的闡述。另外，近些年隨著調(diào)查的深入和大量的分類學(xué)工作發(fā)表，以前認(rèn)為是特有植物種類，已經(jīng)證實(shí)為異名或在湖南周邊區(qū)域亦有發(fā)現(xiàn)，因此，有必要系統(tǒng)整理湖南特有種子植物，查明其分布及保護(hù)狀況，為后續(xù)湖南特有種子植物保護(hù)工作提供理論依據(jù)。

湖南省地處我國(guó)華中地區(qū)，介于24°38′～30°08′N，108°47′～114°15′E 之間[16]，東臨江西，西連貴州和重慶，南緣廣東、廣西，北壤湖北，東、南、西三面環(huán)山，中部丘陵和盆地起伏交錯(cuò)，北部湖泊平原展開，形成了朝東北開口獨(dú)特的不對(duì)稱馬蹄形地形。境內(nèi)光熱充足，雨水充沛，空氣濕潤(rùn)，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。因地質(zhì)歷史悠久，山地多且地形復(fù)雜多樣，水熱條件充沛，加之處在我國(guó)云貴高原向江南丘陵和南嶺山脈向江漢平原的地形過渡和轉(zhuǎn)折帶上，該省植物區(qū)系成分復(fù)雜，植物物種豐富，且特有性突出[17]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，湖南省有維管束植物約6 000 種（其中種子植物超過5 400 種）?；谇叭说难芯抗ぷ鳎ㄟ^查閱和考證資料及近20年的野外考察，統(tǒng)計(jì)出湖南特有種子植物種類數(shù)量和分布狀況，分析了湖南特有種子植物的區(qū)系特征及分布特點(diǎn)，并將特有種子植物的分布圖與湖南現(xiàn)有的保護(hù)區(qū)分布圖相疊加，探究了湖南特有種子植物保護(hù)狀況，以期為湖南植物多樣性的保護(hù)和研究提供科學(xué)基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

以《湖南種子植物總覽》[18]為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，及其后發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)中所記載的特產(chǎn)于湖南的種子植物，并結(jié)合近二十年的野外考察，初步確定湖南特有種子植物名錄（表1）。因《湖南種子植物總覽》出版有十余年，目前部分植物歸屬情況有所改變，通過《中國(guó)植物志》英文修訂版（http://foc.iplant.cn）、IPNI（http://www.ipni.org）、Tropicos（http://www.tropicos.org）、JSTOR（https://plants.jstor.org）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http://www.cvh.ac.cn/）等網(wǎng)站查閱最新文獻(xiàn)和相關(guān)標(biāo)本，并咨詢專家意見對(duì)名錄進(jìn)行修訂和補(bǔ)充，收集包括隸屬的科屬、模式標(biāo)本、模式產(chǎn)地、發(fā)表年份和分布區(qū)域等信息。

文中所研究的湖南特有種子植物指目前已知分布地僅為湖南省的種類（不含栽培品種），且均發(fā)表于2018年以前，所使用的拉丁名及隸屬的科屬均以同行研究者報(bào)道的最新研究結(jié)果為依據(jù)。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)湖南特有種子植物的種類組成特點(diǎn)，包括科、屬、種的數(shù)量及比例，并依據(jù)吳征鎰等[19]對(duì)我國(guó)種子植物屬的分布類型研究，對(duì)湖南特有種子植物屬的地理區(qū)系成分進(jìn)行分析。以縣域?yàn)槌叨日硖赜蟹N子植物分布數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)縣的分布數(shù)量，在ArcGIS 中繪制出基于縣域尺度的湖南省特有種子植物分布格局圖，并與湖南省自然保護(hù)區(qū)分布圖疊加，分析湖南特有種子植物分布特點(diǎn)及保護(hù)狀況。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成特點(diǎn)

湖南省特有種子植物共有115 種，隸屬于36科64 屬。其中喬木21 種，占總種數(shù)的18.26%；灌木21 種，占總種數(shù)的18.26%；草本67 種，占總種數(shù)的58.26%；藤本6 種（木質(zhì)藤本4 種、草質(zhì)藤本2 種），占總種數(shù)的5.22%。從生活型的統(tǒng)計(jì)來看，湖南特有種子植物以草本植物居多。

表1 湖南特有種子植物名錄Table 1 Checklist of endemic seed plants in Hunan

續(xù)表1Continuation of table 1

續(xù)表1Continuation of table 1

續(xù)表1Continuation of table 1

從科的組成上分析，湖南特有種子植物含有5種及其以上的科有苦苣苔科Gesneriaceae、杜鵑花科Ericaceae、菊科Asteraceae、禾本科Poaceae、毛茛科Ranunculaceae、蕁麻科Urticaceae 共6個(gè)科（圖1），總計(jì)55 種，占湖南特有種子植物總種數(shù)的47.83%，其中僅苦苣苔科有20種，占總種數(shù)的17.39%；含2～4 種的有小檗科Berberidaceae、樺木科Betulaceae、冬青科Aquifoliaceae、報(bào)春花科Primulaceae 等16 個(gè)科，共計(jì)46種，占總種數(shù)的40%；僅含1種的有14個(gè)科，占總種數(shù)的12.17%。

從屬的組成上分析，湖南特有種子植物含有5種及其以上的屬有報(bào)春苣苔屬Primulina、杜鵑屬Rhododendron、樓梯草屬Elatostema共3 個(gè)屬（圖2），總計(jì)26 種，占湖南特有種子植物總種數(shù)的22.61%；含2～4 種的有冬青屬Ilex、紫菀屬Aster、淫羊藿屬Epimedium、鵝耳櫪屬Carpinus等19 個(gè)屬，共計(jì)47 種，占總種數(shù)的40.87%；僅含1 種的有42 個(gè)屬，占總種數(shù)的36.52%。

圖1 湖南含3 個(gè)及以上特有種的科及其物種數(shù)Fig.1 Families with three or more endemic species and their number of species in Hunan

圖2 湖南含3 個(gè)及以上特有種的屬及其物種數(shù)Fig.2 Genera with three or more endemic species and their number of species in Hunan

2.2 屬的區(qū)系成分

對(duì)湖南特有種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，可將64 個(gè)屬劃分為12 個(gè)類型（表2），其中主要分布類型及比例為：世界分布型6 個(gè)，占總屬數(shù)的9.38%；熱帶分布型（2～7 類）23 個(gè)，占總屬數(shù)的35.94%；溫帶分布型（8～14 類）31 個(gè)，占總屬數(shù)的48.44%；中國(guó)特有分布型4 個(gè)，占總屬數(shù)的6.25%。可見溫帶成分略多于熱帶成分，但實(shí)際上這些溫帶類型屬較多為亞熱帶或亞熱帶-溫帶性質(zhì)，如東亞分布型及東亞-北美間斷分布型，因此湖南特有種子植物的區(qū)系具有明顯的亞熱帶地區(qū)過渡性質(zhì)。

表2 湖南特有種子植物屬的分布區(qū)類型Table 2 Distribution types for the genera of seed plants endemic to Hunan

2.3 地理分布特點(diǎn)

為了更加直觀地反映湖南特有種子植物的分布情況，將湖南114 種（薄葉藍(lán)果樹Nyssa leptophylla分布地不明，不納入統(tǒng)計(jì)）特有種子植物的已知分布地繪制成湖南特有種子植物分布格局圖。從圖3可以看出，分布10 種以上特有種子植物的有湘南地區(qū)的宜章、湘西南地區(qū)的新寧以及湘西北地區(qū)的張家界和永順，并且以這幾個(gè)區(qū)域?yàn)榉植贾行模鲜√赜蟹N子植物主要集中分布于南部和西部地區(qū)。這一分布特點(diǎn)與湖南南部的南嶺山脈以及西部的雪峰山脈和武陵山脈的存在有著密切聯(lián)系。

2.4 保護(hù)狀況

根據(jù)我國(guó)生態(tài)環(huán)境部公布的2015年全國(guó)自然保護(hù)區(qū)名錄統(tǒng)計(jì)出，湖南省有128 個(gè)自然保護(hù)區(qū)。其中森林生態(tài)、野生植物及內(nèi)陸濕地類型的共計(jì)111 個(gè)，包括國(guó)家級(jí)22 個(gè)、省級(jí)23 個(gè)、縣級(jí)66 個(gè)。將湖南特有種子植物的分布格局圖與上述相關(guān)的111 個(gè)自然保護(hù)區(qū)的分布圖疊加，以反映湖南特有種子植物的受保護(hù)情況。結(jié)果（圖3）顯示，湖南省自然保護(hù)區(qū)的分布范圍和密度與湖南特有種子植物的分布狀況基本符合，特有種子植物分布的所有縣域中有88%的區(qū)域能夠得到保護(hù)區(qū)的覆蓋，多數(shù)特有種子植物可能得到了有效的保護(hù)。

圖3 湖南省特有種子植物和自然保護(hù)區(qū)分布疊加結(jié)果Fig.3 Relevance of nature reserves and endemic seed plants in Hunan

3 結(jié)論與討論

湖南特有種子植物種類較為豐富，共有115種，隸屬于36 科64 屬，植物區(qū)系成分復(fù)雜，具有亞熱帶地區(qū)的過渡性質(zhì)，與湖南的地理位置及地形環(huán)境相符合，且這一結(jié)論與祁承經(jīng)[17]所述的湖南省屬于亞熱帶地區(qū)，區(qū)系成分復(fù)雜，熱帶、亞熱帶和溫帶區(qū)系交叉于此的過渡性質(zhì)相一致。

湖南特有種子植物集中分布于西部和南部地區(qū)，該特征與彭春良等[12]及左家哺[13]對(duì)湖南特有植物分布特征的研究結(jié)果相同。湖南南部地區(qū)有華中和華南地理分界的南嶺山脈，西部地區(qū)為云貴高原的東緣，西南部有雪峰山脈，西北部有武陵山脈，各山脈地勢(shì)落差大，溝谷縱橫，水熱充沛，系該省森林植被保存較好的主要區(qū)域，為植物提供了豐富且復(fù)雜的生長(zhǎng)環(huán)境，因此，形成了該省主要的特有種子植物。湘中地區(qū)多為低山丘陵，湘北地區(qū)多為平原和一些環(huán)洞庭湖的小丘崗，地勢(shì)落差不明顯，生境相對(duì)簡(jiǎn)單，植物傳播和交流較容易，因此，該區(qū)域生長(zhǎng)的植物多為廣布或常見種類。湘東地區(qū)雖為中山丘陵地貌，擁有羅霄山脈，海拔落差亦可達(dá)1 000 m，生境復(fù)雜多樣，但組成羅霄山脈的幾個(gè)山脈均為東北—西南走向，山體兩頭深入湖南和江西兩省中，從而形成了更多是該兩省共有成分，如桂東錦香草Phyllagathis guidongensis、膜葉椴Tilia membranacea、細(xì)枝繡球Hydrangea gracilis等均分布于湖南與江西兩省，羅霄山脈東西兩側(cè)。加之，有關(guān)羅霄山脈種子植物區(qū)系地理學(xué)的研究中統(tǒng)計(jì)了羅霄山脈地區(qū)特有植物44 種[20]，而武陵山脈地區(qū)的特有植物共有126 種[21]，僅武陵山脈北支的八大公山一處就有特有植物13 種[22]，相較而言，羅霄山脈特有植物種類較少，且據(jù)統(tǒng)計(jì)多數(shù)分布于江西[20]，因此湘東地區(qū)的特有種子植物分布較少，未出現(xiàn)分布中心也屬合理。

根據(jù)湖南特有種子植物縣域尺度的分布圖與湖南省自然保護(hù)區(qū)分布圖的疊加情況可以看出保護(hù)區(qū)的分布范圍和密度與其分布狀況基本符合，多數(shù)特有種子植物可能得到了有效的保護(hù)。Hou等[8]以廣西為例對(duì)華南地區(qū)維管束植物分布格局及保護(hù)重點(diǎn)的研究中，以每300 km2為一個(gè)小區(qū)的尺度對(duì)特有種及保護(hù)區(qū)覆蓋范圍進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)廣西西南部石灰?guī)r地區(qū)這一特有植物的重要組成區(qū)域沒有得到有效的保護(hù)，省內(nèi)特有種分布中心周圍富含特有種的區(qū)域也存在被忽略的情況。因此，湖南特有種子植物是否分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)并得到有效保護(hù)還需要在更小尺度下開展進(jìn)一步的研究。

綜上，本研究提供了較完善的湖南特有種子植物名錄，分析了它們的分布特點(diǎn)及其與該省現(xiàn)有保護(hù)區(qū)分布的關(guān)系，為該省植物多樣性保護(hù)及研究提供數(shù)據(jù)參考。然而，本研究以縣域?yàn)槌叨葘?duì)研究區(qū)的劃分精度存在局限性，保護(hù)區(qū)是否能夠有效覆蓋多數(shù)特有種子植物還有待進(jìn)一步的研究。加之，到目前為止有關(guān)湖南特有種子植物的研究較少，很多種類的野生資源量、生存狀況等數(shù)據(jù)仍然空白，哪些種類需要優(yōu)先保護(hù)依然不明朗。因此，在本研究的基礎(chǔ)上，后續(xù)還亟需開展湖南省特有種子植物的全面調(diào)查，對(duì)其生存狀況做出相應(yīng)的評(píng)價(jià)，確定其瀕危等級(jí)，深入探究該省特有種子植物的保護(hù)缺口，為有關(guān)職能部門的相關(guān)政策的制定、特有種子植物的保護(hù)工作以及該省生物多樣性的研究提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。