福建汀江源自然保護區(qū)種子植物區(qū)系研究

陳開森，鄧元德，呂國梁，劉連勇

（1.閩西職業(yè)技術學院 文旅創(chuàng)意學院，福建 龍巖 364021；2.龍巖市園林管理局，福建 龍巖 364000；3.長汀縣林業(yè)局，福建 長汀 366300）

植物區(qū)系是植物界在一定的自然地理條件和歷史環(huán)境中發(fā)展演化的結(jié)果[1]。植物區(qū)系的研究在理論上能夠揭示、解決植物系統(tǒng)學和植物地理學的一些疑難問題[2]，在實踐中又為某一地區(qū)不同時空尺度上植物多樣性的研究提供重要基礎。自吳征鎰等[3-4]提出中國植物科與屬的區(qū)系分區(qū)理論以來，成為近年來研究的熱點。龍巖市位于福建省西南部，有梅花山、梁野山和汀江源3 個國家級自然保護區(qū)，其特殊的地理位置、地質(zhì)地貌和優(yōu)越的氣候條件孕育和保存較為完好的常綠闊葉林，是具有國際意義的生物多樣性重點保護區(qū)域——浙閩山地的重要組成部分[5]，因此自然保護區(qū)的植物區(qū)系研究在學術上也就凸顯重要。除了周清煒[6]對梅花山、鄧元德等[7]對梁野山自然保護區(qū)的種子植物區(qū)系研究外，王學兵[8-9]、鐘益鑫[10]等對汀江源自然保護區(qū)內(nèi)珍稀瀕危植物資源等方面開展了一系列研究，但是有關該保護區(qū)植物區(qū)系及其與相鄰保護區(qū)種子植物區(qū)系的比較研究尚未見報道。為此在前人研究成果和最新調(diào)查資料的基礎上，對汀江源自然保護區(qū)種子植物區(qū)系的組成和分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析，并與梁野山、武夷山和虎伯寮3 個保護區(qū)的種子植物區(qū)系進行比較研究，以豐富和完善龍巖市3 個自然保護區(qū)植物區(qū)系的研究，也為該自然保護區(qū)的生物多樣性保護、生態(tài)自然資源有效保持與利用以及閩西常綠闊葉林的保護管理提供基礎依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

福建汀江源自然保護區(qū)地處福建西南部的龍巖市長汀縣境內(nèi)，位于武夷山脈南段延伸支脈區(qū)域，地理坐標116°02′02″～116°30′08″E，25°35′12″～26°01′31″N，總面積10 379.7 hm2，其中核心區(qū)面積3 134.6 hm2，緩沖區(qū)面積 1 087.6 hm2，實驗區(qū)面積6 157.5 hm2。位于汀江流域，主要有6 條溪流，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫16.8 ℃，極端最高溫度35.6 ℃，極端最低溫度-4.5 ℃，全年日照時數(shù)1 942 h，平均霜期105 d，年均降水量1 750 mm，常年相對濕度在80%以上。自然保護區(qū)海拔高度500～1 248 m，最高峰大悲山海拔1 248 m，也是長汀縣內(nèi)最高的山峰。自然保護區(qū)地帶性土壤為紅、黃壤，森林覆蓋率達93.1%，植被類型豐富，其地帶性植被類型是亞熱帶常綠闊葉林，主要有山地溫性針葉林、亞熱帶針闊葉混交林、暖性常綠針葉林、山地落葉闊葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、竹林、常綠闊葉灌叢和草叢等8 種植被型，屬原生性的中亞熱帶常綠闊葉林、典型的中亞熱帶溪流生態(tài)系統(tǒng)，是森林生態(tài)系統(tǒng)類型國家級自然保護區(qū)[11]。

1.2 研究方法

在汀江源自然保護區(qū)內(nèi)中磺、大悲山和圭龍山等3 個片區(qū)選擇不同生境類別、海拔梯度及植被類型進行路線調(diào)查，在中磺、圭龍山一帶常綠闊葉林區(qū)域開展典型調(diào)查，采集并制作標本（存放學校園林植物綜合實驗室），結(jié)合查閱資料[8-11]，依據(jù)FRPS《中國植物志》全文電子版網(wǎng)站（http://frps.iplant.cn/）、《福建植物志》等進行鑒定分類，并經(jīng)《中國植物志》英文修訂版（http://www.floraofchina.org/）校對。植物區(qū)系統(tǒng)計、分析的對象是自然分布在汀江源保護區(qū)內(nèi)的種子植物,不包括栽培植物。裸子植物按鄭萬鈞系統(tǒng)、被子植物按恩格勒系統(tǒng)整理成《福建汀江源自然保護區(qū)種子植物名錄》，科的分布區(qū)類型按李錫文[12]、屬的分布區(qū)類型按吳征鎰等[13]《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》的劃分方法進行劃分。

選擇緯度相近的福建梁野山、武夷山和虎伯寮3 個自然保護區(qū)為比較對象，采用Czechanowski 系數(shù)[14]等方法，對汀江源自然保護區(qū)的種子植物區(qū)系進行科、屬、種的相似性系數(shù)比較。其公式為：

Sc＝[2c/(a+b)]×100%。

式中：Sc為Czechanowski 系數(shù)；a為甲地區(qū)植物科（屬/種）數(shù)；b為乙地區(qū)植物科（屬/種）數(shù)；c為兩個地區(qū)共有植物科（屬/種）數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 汀江源種子植物種類組成

據(jù)統(tǒng)計，汀江源自然保護區(qū)植物種類豐富，共有種子植物147 科599 屬1 237 種（不含栽培變種），分別占福建自然分布的種子植物科、屬、種總數(shù)（186 科，1 152 屬，3 339 種）[15]的79.03%、51.99%和37.05%，占中國自然分布的種子植物科、屬、種總數(shù)（346科，3 256屬，28 500種）[16]的42.48%、18.40%和4.34%。被子植物占絕對優(yōu)勢，雙子葉植物優(yōu)勢明顯，其種類組成如表1所示。

2.1.1 汀江源種子植物科的組成特點

根據(jù)科內(nèi)種數(shù)的大小，可以將汀江源自然保護區(qū)種子植物147 科劃分為6 個等級（表2）。單種科（含1 種）26 科（屬數(shù)∶種數(shù)/119∶171，下同），包括起源古老的伯樂樹科Bretschneideraceae 等中國特有分布的木本科。寡種科（2～5 種）有57科（119∶171）。小科（6～10 種）30 科，中等科（11～20 種）16 科。較大科（21～50 種）有13 科（159∶354），依次為蘭科Orchidaceae (26∶39)、禾本科Gramineae (27∶36)、茜草科Rubiaceae (21∶34)、樟科Lauraceae（8∶31）、殼斗科Fagaceae(6∶28)、山茶科Theaceae (7∶28)、虎耳草科Saxifragaceae (11∶25)、蓼科Polygonaceae (5∶24)、大戟科Euphorbiaceae(9∶23)、百合科Liliaceae (15∶22)、玄參科Scrophulariaceae (12∶22)、馬鞭草科Verbenaceae(6∶21)、葡萄科Vitaceae (6∶21)等。大科（≥51 種）有5 個（113∶285），依次是菊科Compositae（35∶68）、豆科Leguminosae (26∶61)、莎草科Cyperaceae (14∶55)、唇形科Labiatae (22∶51)、薔薇科Rosaceae (16∶50)，它們都是世界廣布的大科。汀江源自然保護區(qū)種子植物區(qū)系較大科以上共有18 個數(shù)量優(yōu)勢科，共含有272 屬639 種，占總種數(shù)的51.66%，種類數(shù)量的優(yōu)勢性明顯，是該區(qū)系的基礎。但優(yōu)勢科并不一定是表征科[17]，按戴文壇等[18]對表征科的確定方法，統(tǒng)計保護區(qū)系含11 種以上的34 科的種數(shù)在中國植物區(qū)系和世界范圍內(nèi)該科所有種數(shù)所占的比例，根據(jù)其在中國和世界區(qū)系中所占的比例（要求同時滿足中國區(qū)系占比＞5.00%和世界區(qū)系占比＞1.20%）和在植被中的作用。喬木類除世界廣布的楊梅科Myricaceae（中國區(qū)系占比∶世界區(qū)系占比/25.00%∶2.0%，下同）、榆科Ulmaceae（13.04%∶2.60%）、?？芃oraceae（12.42%∶1.36%）、鼠李科Rhamnaceae（8.27%∶1.22%）和薔薇科（5.00%∶1.52%）外，確定該保護區(qū)植物地理區(qū)系的表征科是殼斗科（8.75%∶3.11%）、冬青科Aquifoliaceae（8.33%∶3.40%）、紫金牛科Myrsinaceae（8.27%∶1.22%）、五加科Araliaceae（7.50%∶1.33%）、樟科（7.33%∶1.24%）和山茶科（5.83%∶4.00%）等6 科，其中5 科熱帶成分、1 科北溫帶成分，是該保護區(qū)的植物區(qū)系的重要組成成分，樟科、山茶科、殼斗科是保護區(qū)森林植被的優(yōu)勢種和建群種，在植被中起著重要作用[7]。

表1 汀江源自然保護區(qū)種子植物種類組成Table 1 Composition species of seed plants in Tingjiangyuan nature reserve

表2 汀江源自然保護區(qū)種子植物科數(shù)統(tǒng)計Table 2 Statistics of family numbers of seed plants in Tingjiangyuan nature reserve

2.1.2 汀江源種子植物屬的組成特點

雙側(cè)向測井響應特征是在致密地層中，雙側(cè)向測井電阻率值的大小及差異除了受巖石本身的電阻率特征和地層流體性質(zhì)影響外，很大程度上還受裂縫因素的控制。這些因素包括裂縫張開度、裂縫密度、裂縫產(chǎn)狀及裂縫徑向延伸長度等。裂縫產(chǎn)狀與深、淺雙側(cè)向的差異有直接關系，高角度裂縫（一般大于75°）雙側(cè)向呈“正差異”，即深側(cè)向大于淺側(cè)向測井，如圖8中莊2-8井1 642.0～1 645.5m和1 657.0～1 660.3m，圖9中莊2-22井1 677.4～1 681.5m井段均屬于此種類型。

屬的分布區(qū)類型能夠比較具體地反映植物界在進化過程中的地理特征和分異情況，比科更能反映植物區(qū)系特性，是進一步研究植物區(qū)系的起源、演化和分布區(qū)形成的起點[16]。汀江源保護區(qū)種子植物區(qū)系599 屬分為4 個等級（表3），其中單種屬（1 種）有380 屬，寡種屬（2～5種）有177 屬，單種屬、寡種屬合計占92.99%，它們是該區(qū)種子植物區(qū)系成分多樣化的主要原因，一定程度上反映了保護區(qū)內(nèi)生境的復雜化程度。另外，保護區(qū)內(nèi)單種屬或寡種屬的代表，如裸子植物中柏科Cupressaceae 的福建柏Fokienia hodginsii、紅豆杉科Taxaceae 的南方紅豆杉Taxus wallichiana、被子植物中金粟蘭科Chloranthaceae的草珊瑚Sarcandra glabra、三白草科Saururaceae的蕺菜Houttuynia cordata和伯樂樹科的伯樂樹Bretschneidera sinensis等在科研上有特殊的價值。中等屬（6～10 種）有32 屬，大屬（≥11 種）有10 屬，這兩屬共有373 種，占該區(qū)總種數(shù)的30.15%，具有一定的優(yōu)勢，許多種類是汀江源森林群落的建群種或優(yōu)勢種，在植物群落或植被組成中占有重要地位，如栲屬（Castanopsis）、樟屬Cinnamomum、厚殼桂屬Cryptocarya、榕屬Ficus、樹參屬Dendropanax、冬青屬Ilex、密花樹屬Rapanea、衛(wèi)矛屬Euonymus、山茶屬Camellia、潤楠屬Machilus、紫金牛屬Ardisia、木荷屬Schima、交讓木屬Daphniphyllum、烏桕屬Sapium等的種類。

表3 汀江源自然保護區(qū)種子植物屬級統(tǒng)計?Table 3 Genus-level statistics of seed plants in Tingjiangyuan nature reserve

2.2 汀江源種子植物區(qū)系科屬地理成分

2.2.1 汀江源種子植物科的地理成分

汀江源自然保護區(qū)種子植物共147 科，除舊世界溫帶分布（10 型）、溫帶亞洲分布（11 型）、地中海區(qū)（12 型）、西亞至中亞分布、中亞分布（13 型）等4 個類型未出現(xiàn)外，其他11 種分布區(qū)類型均有分布，表明了該保護區(qū)種子植物科的地理成分復雜，聯(lián)系廣泛。統(tǒng)計該種子植物區(qū)系各分布區(qū)類型所占比例（表4），泛熱帶分布（2 型）的科最多，有48 科；其次是北溫帶分布（8 型），有20 科；第三是熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布（3型），有10 科；舊世界熱帶分布（4 型）、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布（5 型）及東亞和北美洲間斷分布（9）均有5 科，其余4 種分布類型均小于5 科。熱帶分布（類型2～7）有72 科，占科總數(shù)（世界分布除外，下同）的72.00%；溫帶分布（類型8～14）有29 科，占29.00%。熱帶性質(zhì)的科數(shù)是溫帶性質(zhì)的2.48 倍，明顯偏重于熱帶性質(zhì)，也具一定數(shù)量的溫帶成分，體現(xiàn)了亞熱帶植物區(qū)系的特點[19]。

2.2.2 汀江源種子植物屬的地理成分

汀江源自然保護區(qū)野生種子植物有599 屬，分布區(qū)類型除地中海區(qū)、西亞至中亞分布（12 型）和中亞分布（13 型）2 個類型外，其它13 個類型均有分布，其中泛熱帶分布（2 型）類型有133 屬，占優(yōu)勢，其次是熱帶亞洲分布（7 型）和北溫帶分布（8 型），均是77 屬，第四是東亞分布（14 型）71 屬（表4）。

汀江源種子植物區(qū)系各類熱帶成分（類型2～7）共311 屬，占總屬數(shù)的57.59%，各類溫帶成分（類型8～14）共215 屬，占總屬數(shù)的39.81%。由此可見，汀江源保護區(qū)種子植物區(qū)系在屬級水平上熱帶性質(zhì)明顯，地理成分復雜，分布區(qū)類型多樣。

2.2.2.1 世界分布（1 型） 汀江源自然保護區(qū)該分布型有59 個屬，絕大多數(shù)是草本屬類型，如莧屬Amaranthus、半邊蓮屬Lobelia、堇菜屬Viola、蓼屬Polygonum、薹草屬Carex、鼠麴草屬Gnaphalium、羊耳蒜屬Liparis等，少數(shù)為木本類型，如鼠李屬Rhamnus和懸鉤子屬Rubus，藤本類型僅見鐵線蓮屬Clematis，這些植物主要分布在林內(nèi)、林緣或路邊。

2.2.2.2 熱帶成分 以泛熱帶分布（2 型）、舊世界熱帶分布（4 型）和熱帶亞洲分布（7 型）3 種地理成分為主，其中泛熱帶成分最多，因此，泛熱帶分布類型對確定這一地區(qū)種子植物區(qū)系性質(zhì)起著主導作用，在該分布類型中，木本占38 屬，草本占76 屬，藤本占19 屬，如榕屬、厚殼桂屬、樹參屬、杜英屬Elaeocarpus等屬的種類為熱帶、亞熱帶森林中上層的優(yōu)勢植物。粗葉木屬Lasianthus、梔子屬Gardenia、紫珠屬Callicarpa、紫金牛屬、密花樹屬、梵天花屬Urena、算盤子屬Glochidion等屬的種類是灌木層中常見種。母草屬Lindernia、牛膝屬Achyranthes、豬屎豆屬Crotalaria、南蛇藤屬Celastrus、菝葜屬Smilax和崖豆藤屬Millettia的種類為森林中常見草本和藤本。冬青屬、衛(wèi)矛屬和烏桕屬的個別種一直分布到溫帶地區(qū)。榕屬、厚殼桂屬、杜英屬、冬青屬等許多屬所含的種類，如粗葉榕F.hirta、硬殼桂Cryptocarya chingii、杜英Elaeocarpus decipiens、山杜英E.sylvestris和冬青Ilex chinensis等是常綠闊葉林的中上層的主要組成樹種。

表4 汀江源自然保護區(qū)種子植物科和屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 4 Areal-types and numbers of seed plant families and genera in Tingjiangyuan nature reserve

舊世界熱帶分布（4 型）類型有42 屬，分布到亞熱帶的有山姜屬Alpinia、金錦香屬Osbeckia、蒲桃屬Syzygium和海桐花屬Pittosporum。延伸到溫帶的有野桐屬Mallotus、合歡屬Albizia、八角楓屬Alangium和楝屬Melia。代表屬中喬木類植物有八角楓屬、蒲桃屬、厚殼樹屬Ehretia等，林下占優(yōu)勢的灌木或藤本或草本主要有烏口樹屬Tarenna、海桐花屬、桑寄生屬Loranthus、匙羹藤屬Gymnema、一點紅屬Emilia等。

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布（5 型）類型有29 屬，代表屬植物如樟屬的華南桂C.austrosinense、山龍眼屬Helicia的小果山龍眼H.cochinchinensis、網(wǎng)脈山龍眼H.reticulata、紫薇屬Lagerstroemia的紫薇L.indica、崗松屬Baeckea的崗松B.frutescens、野牡丹屬Melastoma的野牡丹M.malabathricum、姜屬Zingiber的蘘荷Z.mioga、百部屬Stemona的百部S.japonica等。其中小果山龍眼、網(wǎng)脈山龍眼、沉水樟等是常綠闊葉林喬木層的主要成分，而紫薇、崗松和野牡丹等是森林中下層的主要樹種。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布（6 型）有18 屬，代表屬有藤黃屬Garcinia、水團花屬Adina、類蘆屬Neyraudia、磨芋屬Amorphophallu、楊桐屬Adinandra和鐵仔屬Myrsine等。它們大多為汀江源保護區(qū)森林群落中下層的主要 樹種。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布（3 型）有12 屬，代表屬有木姜子屬Litsea、柃木屬Eurya、猴歡喜屬Sloanea、榿葉樹屬Clethra、山香圓屬Turpinia等。除云南榿葉樹C.delavayi、銳尖山香圓T.arguta、苦樹P.quassioide和無患子S.mukorossii外，大多數(shù)是汀江源保護區(qū)常綠闊葉林或灌叢的主要組成 樹種。

2.2.2.3 溫帶成分 以北溫帶分布（8 型）為主體，其次是東亞分布（14 型），第三是東亞和北美間斷分布（9 型），三類合占全區(qū)溫帶性質(zhì)分布的代表屬的87.91%，可見本區(qū)的北溫帶和東亞區(qū)系分布成分較為豐富，北溫帶分布不少屬在本區(qū)森林植被中占有非常重要的地位，如松屬Pinus是山地針葉林的建群種，在保護區(qū)內(nèi)大悲山片區(qū)分布著一定面積的黃山松P.taiwanensis林，群落外貌整齊，林內(nèi)組成種類有甜櫧C.eyrei、木荷S.superba、樹參D.dentiger、楊梅Myrica rubra、紅楠M.thunbergii等，灌木層以滿山紅Rhododendron mariesii、箬竹Indocalamus tessellatus、鹿角杜鵑R..latoucheae等為主。在大悲山片區(qū)有一定面積的原生性的南方紅豆杉林，是保護區(qū)暖性常綠針葉林植被類型的一種群系，群落喬木層以南方紅豆杉為主，密度為3 株/100 m2。青岡屬Cyclobalanopsis、水青岡屬Fagus、榿木屬Alnus和槭屬Acer是本保護區(qū)局部地段群落的優(yōu)勢種、建群種。紅豆杉屬Taxus、莢蒾屬Viburnum、薔薇屬Rosa、榆屬Ulmus是我國溫帶及亞熱帶山地落葉闊葉林的主要組成，但也經(jīng)常出現(xiàn)在亞熱帶常綠闊葉林中。

東亞分布及其變型（14 型）共有71 屬，其中東亞分布37 屬，如五加屬Acanthoganax、野木瓜屬Stauntonia、檵木屬Loropetalum、蕺菜屬、野海棠屬Bredia、三尖杉屬Cephalotaxus等；中國-喜馬拉雅分布14SH9 屬，如油杉屬Keteleeria、梧桐屬Firmiana、雙蝴蝶屬Tripterospermum、馬鈴苣苔屬Oreocharis等；中國-日本分布（14SJ）25 屬，如木通屬Akebia、風龍屬Sinomenium、南天竹屬Nandina、龍珠屬Tubocapsicum、半夏屬Pinellia、玉簪屬Hosta、野鴉椿屬Euscaphis、白馬骨屬Serissa、山桐子屬Idesia、茶菱屬Trapella、泡桐屬Paulownia、鉆地風屬Schizophragma、草繡球?qū)貱ardiandra等。該分布類型中屬于14SJ 變型的成分明顯多于14SH 變型的成分，表明該區(qū)系與喜馬拉雅植物區(qū)系比較疏遠，與日本植物區(qū)系關系更為緊密。

東亞和北美間斷分布（9 型）有41 屬，其中錐屬植物的苦櫧C.sclerophylla、甜櫧、米櫧C.carlesii、毛 錐C.fordii、栲C.fargesii、鉤 錐C.tibetana、黑葉錐C.nigrescens等是山地常綠闊葉林的建群種，保護區(qū)內(nèi)常見有福建省特有珍貴用材樹種黑葉錐林。楤木屬Aralia、石楠屬Photinia、漆屬Toxicodendron等屬內(nèi)樹種也是闊葉林的主要成分。珍珠花屬Lyonia、木犀屬Osmanthus、山螞蝗屬Desmodium等屬的種類常見于灌木層，蛇葡萄屬Ampelopsis、鉤吻屬Gelsemium、絡石屬Trachelospermum、紫藤屬Wisteria等木質(zhì)藤本植物和扯根菜屬Penthorum、藿香屬Agastache、金線草屬Antenoron等草本屬在森林群落中也起到了重要作用。另外，有如八角屬Illicium等屬于原始和古老的類型。

舊世界溫帶分布（10 型）24 屬，多為草本植物屬，如水芹屬Oenanthe、天名精屬Carpesium、香薷屬Elsholtzia、萱草屬Hemerocallis、益母草屬Leonurus、菊屬Dendranthema等。

溫帶亞洲分布（11 型）僅有菊科的馬蘭屬Kalimeris和紫草科Boraginaceae 的附地菜屬Trigonotis2 屬。

地中海、西亞至中亞分布（12 型）和中亞分布（13 型）這兩個類型在汀江源自然保護區(qū)沒有分布，表明該區(qū)的植物區(qū)系與這兩個地區(qū)沒有什么聯(lián)系。

2.2.2.4 中國特有分布（15 型） 汀江源自然保護區(qū)該分布型有14 屬，占福建省特有屬（37 屬）[15]的37.84%，特有成分比較豐富。主要包括裸子植物的杉木屬Cunninghamia、被子植物的蠟梅屬Chimonanthus、大血藤屬Sargentodoxa、血水草屬Eomecon、石筆木屬Tutcheria、川藻屬Terniopsis、伯樂樹屬、傘花木屬Eurycorymbus、喜樹屬Camptotheca、香果樹屬Emmenopterys、四數(shù)苣苔屬Bournea、盾果草屬Thyrocarpus、毛藥花屬Bostrychanthera和四棱草屬Schnabelia等。伯樂樹是國家Ⅰ級保護植物，我國亞熱帶地區(qū)所特產(chǎn)，在保護區(qū)內(nèi)圭龍山片區(qū)有分布，零散生長于海拔500～1100 m的山坡林中或林緣。傘花木E.cavaleriei是國家Ⅱ級保護植物，在保護區(qū)內(nèi)中磺片區(qū)分布在海拔400～500 m的紅壤山地形成傘花木天然林群落，群落中高位芽植物占絕對優(yōu)勢，群落中隱芽植物和地面芽植物種類占比較高，具有較明顯的次生林特征，大高芽植物僅有杭州榆U.changii一種，體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林的基本特點[9]。川藻屬的川藻T.sessilis是流域性代表性植物，是模式產(chǎn)地種，主要生長于保護區(qū)內(nèi)圭龍山、中磺和大悲山3 個片區(qū)6 條溪流水流湍急的水底巖石、木樁上。特有屬都是單種屬，表明殘遺現(xiàn)象和個別特化現(xiàn)象較為顯著[15,20]。

汀江源自然保護區(qū)內(nèi)有珍稀瀕危和特有物種63 種，其中國家Ⅰ級保護植物有紅豆杉T.wallichiana、南方紅豆杉和伯樂樹3 種，國家II 級保護植物有福建柏、樟樹C.camphora、閩楠Phoebe bournei、傘花木E.cavaleriei、花櫚木Ormosia henryi、喜樹C.acuminata等15 種，福建省重點保護珍貴樹木有江南油杉K.cyclolepis、柳杉Cryptomeria fortunei、沉水樟C.micranthum、刨花潤楠M.pauhoi、黑葉錐和銀鐘花Halesia macgregorii等6 種，有細莖石斛Dendrobium moniliforme、石斛D.nobile等野生蘭科植物39 種。中國特有種紅豆杉是從第四紀冰期生存下來的，包含了植物系統(tǒng)發(fā)育和演化的信息，對了解該保護區(qū)種子植物區(qū)系特點、演變規(guī)律和生物多樣性保護等都具有重要的意義[21]。

2.3 與鄰近地區(qū)種子植物區(qū)系的比較

選擇地理位置與汀江源自然保護區(qū)相鄰的3個保護區(qū)的種子植物區(qū)系進行比較，對認識汀江源自然保護區(qū)種子植物區(qū)系的特點有一定的意義。福建梁野山自然保護區(qū)位于武夷山脈最南端，總面積14 365 hm2，中亞熱帶與南亞熱過渡地帶，屬于中亞熱帶海洋性季風濕潤氣候，在吳征鎰等[16]中國植物區(qū)系分區(qū)中屬于IIID11b 粵北亞地區(qū)。原福建武夷山國家級自然保護區(qū)位于武夷山脈北端，總面積56 527.3 hm2，亞熱帶東部濕潤型氣候區(qū)域，典型的亞熱帶季風氣候，屬于IIID9c 浙南山地亞地區(qū)[16]。福建虎伯寮國家級自然保護區(qū)地處博平嶺山脈東南面，總面積3 001 hm2，熱帶向亞熱帶過渡地帶，亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，屬于IIID11c 南嶺東段亞地區(qū)[16]。

參照相關資料[7，22-24]，汀江源自然保護區(qū)系熱帶性質(zhì)屬數(shù)與溫帶性質(zhì)屬數(shù)比值（R/T）為1.45，高于武夷山的R/T 值（1.10），而低于梁野山的R/T 值（1.64）和虎伯寮的R/T 值（2.68），表明汀江源自然保護區(qū)與三者之間的地理位置是相吻合的。

在植物地理學研究中，科、屬、種的相似性系數(shù)是反映不同植物區(qū)之間關系密切程度的最可靠參數(shù)[24]。從表5可以看出，汀江源與梁野山、武夷山、虎伯寮種子植物區(qū)系間科的相似性系數(shù)均達90.00%以上，相似性系數(shù)極高；屬的相似性系數(shù)與梁野山的最高，與武夷山的次之，與虎伯寮的最低；種的相似性系數(shù)與梁野山的最高，與武夷山的次之，與虎伯寮的最低。另外，在區(qū)系指示性成分上，汀江源保護區(qū)與梁野山、武夷山共有，而虎伯寮沒有分布的溫帶成分，如：檫木屬Sassafras的檫木S.tzum、榿木屬的日本榿木A.japonica、水青岡屬的水青岡F.longipetiolata等；也有與梁野山、虎伯寮共有而武夷山?jīng)]有的熱帶成分，如福建柏屬的福建柏、崗松屬的崗松、山龍眼屬的網(wǎng)脈山龍眼等；但汀江源與梁野山一樣，沒有出現(xiàn)虎伯寮分布的少數(shù)典型的熱帶性質(zhì)的科屬，如天料木屬Homalium的天料木H.cochinchinensis、橄欖屬Canarium的橄欖C.album等。說明汀江源與梁野山的最為接近，與其所處的地理位置相符，同樣具有從南亞熱帶向中亞熱帶過渡的明顯特點。

表5 汀江源與周邊自然保護區(qū)種子植物區(qū)系相似性系數(shù)的比較Table 5 The similarity coefficient of seed flora between Tingjiangyuan and adjacent nature reserve

3 討 論

汀江源自然保護區(qū)地處泛古熱帶植物區(qū)向北極植物區(qū)的過渡地帶，科、屬的地理成分均以熱帶成分為主，也具有相當數(shù)量的溫帶地區(qū)成分。在閩西海拔較高的山地森林區(qū)系中，含有較多的溫帶成分，這是福建省種子植物區(qū)系中溫帶成分數(shù)量排第三位的主要原因之一[15]。在18 個數(shù)量優(yōu)勢科中，除世界分布11 個科外，泛熱帶分布4 個科，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1 個科，北溫帶分布2 個科，也說明了該保護區(qū)種子植物區(qū)系具有熱帶起源特征，這與中國植物區(qū)系熱帶成分主導區(qū)域應該都小于30°N 這一觀點相吻合[26]。

由于第四紀冰川未直接影響到福建，但因冰川的進退引起的冷暖交替對保護區(qū)第四紀前植物區(qū)系組成及其穩(wěn)定性都有一定程度的干擾，因此該保護區(qū)的現(xiàn)代植物區(qū)系成分比較復雜，有許多成分是第三紀植物區(qū)系的直接后裔，有些則是其他區(qū)系延伸的結(jié)果。如裸子植物中含有福建柏、杉木C.lanceolata等古老殘遺特有屬植物，被子植物中有白堊紀至第三紀形成的樟科、木蘭科、殼斗科等科，有老第三紀建立的八角楓科Alangiaceae、清風藤科Sabiaceae、苦木科Simaroubaceae 等科，楓香樹屬Liquidambar、山茶屬、楊桐屬和旌節(jié)花屬Stachyurus等古老、原始性植物類群，這些植物在保護區(qū)內(nèi)大量分布，在種子植物區(qū)系中扮演著重要角色，這充分體現(xiàn)了保護區(qū)種子植物區(qū)系起源的古老性、原始性[5]。

汀江源自然保護區(qū)與相鄰的3 個比較區(qū)域處于相近的緯度帶，4 個自然保護區(qū)種子植物區(qū)系屬數(shù)的R/T 值隨緯度的升高而降低，表現(xiàn)出明顯的緯向地帶性特點，與田懷珍等[27]對中國38 個地區(qū)蘭科植物區(qū)系成分的比較分析研究結(jié)果相一致，同時R/T 值也存在較大差異，這可能是區(qū)域內(nèi)的海拔高度和地形地貌的不同造成差異的主要原因。

本區(qū)系比較研究局限在周邊相鄰幾個保護區(qū)，就該保護區(qū)處于武夷山脈南段（115°51′～118°50′E，24°47′～26°02′N)延伸支脈區(qū)域，是武夷山脈（115°51′～118°50′E，24°47′～28°22′N）生物多樣性的重要節(jié)點而言，由于武夷山脈是中國陸地優(yōu)先保護生態(tài)系統(tǒng)的重點區(qū)域[5]，可以從武夷山脈北段（118°06′～118°50′E，27°08′～28°22′N)、中段（116°38′～118°50′E，26°02′～27°08′N）、南段的幾個主要自然保護區(qū)的植物區(qū)系進行比較研究，深入分析武夷山脈北、中、南段的植物區(qū)系之間的聯(lián)系，揭示武夷山脈的植物區(qū)系形成、發(fā)展動態(tài)，以及植物分布變化和種系分化的原因，為整個武夷山脈自然保護區(qū)的生物多樣性保護及生態(tài)自然資源有效保持與利用提供基礎依據(jù)。

另外，草本植物作為植物群落的下層，它的生態(tài)類型與上層植物群落組成結(jié)構有一定的關 系[28]，對汀江源自然保護區(qū)內(nèi)植物群落的下層草本植物區(qū)系進行研究也具有一定的科學意義，后續(xù)可以深入分析植物區(qū)系特征和林下草本植物組成結(jié)構，為該保護區(qū)內(nèi)珍稀、優(yōu)良的草本植物保護和開發(fā)利用提供理論參考。

4 結(jié) 論

綜上所述，汀江源自然保護區(qū)種子植物種類豐富，珍稀瀕危和特有物種較多；種子植物區(qū)系表征科是殼斗科、冬青科、紫金?？?、五加科、樟科和山茶科，大科、大屬優(yōu)勢現(xiàn)象明顯，少種科、少種屬數(shù)量占優(yōu)勢，區(qū)系分化較大；植物區(qū)系地理成分復雜、聯(lián)系廣泛,熱帶性質(zhì)明顯，起源具有一定的古老性、原始性；R/T 值與梁野山的最為接近，與虎伯寮的差距最大；相似性系數(shù)在科級水平上，與梁野山、武夷山、虎伯寮3 個自然保護區(qū)均很高，在屬級和種級水平上，與梁野山的最高，與虎伯寮的最低，說明在地理親緣關系上該保區(qū)種子植物區(qū)系與梁野山的聯(lián)系最為密切，與虎伯寮、武夷山的較為疏遠，具有從南亞熱帶向中亞熱帶過渡的明顯特點。