國際奶牛遺傳評估體系概況

鄭偉杰 ，李厚誠，蘇丁然，閆青霞，陳紹祜，張勝利，孫東曉*

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2.中國奶業(yè)協(xié)會，北京 100193）

奶牛育種主要是在現(xiàn)有的優(yōu)良品種中系統(tǒng)地開展選育工作，實現(xiàn)群體的持續(xù)遺傳改良。20 世紀80 年代，奶牛育種便已普遍應(yīng)用以青年公牛后裔測定為核心的常規(guī)遺傳評估技術(shù)，后裔測定雖有較高的準確性，但存在世代間隔長、育種進程緩慢等缺點。2001 年，Meuwissen 等[1]首次提出基因組選擇技術(shù)，并于2009年被正式應(yīng)用。通過基因組選擇技術(shù)可實現(xiàn)青年公牛早期準確選擇，從而大幅度縮短世代間隔，加快群體遺傳進展。目前基因組選擇技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于世界各國的奶牛遺傳評估體系中，世界范圍內(nèi)奶牛育種工作已進入基因組選擇時代。

我國于2012 年正式在奶牛育種中應(yīng)用基因組選擇技術(shù)，起步較晚，目前存在參考群規(guī)模不大、驗證公牛數(shù)量太少等問題，這也是我國奶牛基因組選擇發(fā)展的主要限制因素。本文概述了北美、歐洲和澳洲等12 個奶業(yè)發(fā)達國家的奶牛常規(guī)遺傳評估和基因組遺傳評估體系，包含參考群規(guī)模、評估所用芯片、每年評估次數(shù)、遺傳評估模型、負責(zé)部門等信息，旨在為給我國奶牛遺傳評估工作提供有利借鑒。

1 常規(guī)遺傳評估和基因組遺傳評估的核心技術(shù)要點

常規(guī)遺傳評估的主要核心技術(shù)是以線型混合模型為基礎(chǔ)的最佳線性無偏預(yù)測法（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP）[2]，主要評估產(chǎn)奶、體型、繁殖力、長壽性、乳房健康、產(chǎn)犢難易和泌乳指數(shù)共7 大類性狀，根據(jù)不同的評估性狀構(gòu)建不同的模型，利用BLUP 法綜合親緣信息來計算個體估計育種值（Estimated Breeding Value，EBV）及其準確性。2001 年，Interbull 官方公布的《The Interbull Guidelines》指出，針對生產(chǎn)性狀而言，動物模型優(yōu)于公畜模型、多性狀模型優(yōu)于單性狀模型、多泌乳期模型優(yōu)于可重復(fù)性模型、測定日模型優(yōu)于單泌乳期模型；針對閾性狀而言，公畜模型和公畜-外祖父模型估計結(jié)果更為準確。Weller 等[3]、Boettcher等[4]和Hozé 等[5]的研究也得到了一致的結(jié)果；但對于其他非生產(chǎn)的線性性狀，Interbull 并無更好的推薦。后裔測定技術(shù)的應(yīng)用大力推動了奶牛育種的發(fā)展，時至今日，其仍是評估公牛種用價值最可靠的方法。

基因組選擇技術(shù)是利用覆蓋全基因組的SNP 遺傳標記來估計個體育種值的方法。根據(jù)統(tǒng)計模型的不同，目前基因組育種值（GEBV）的計算方法可分為兩類：①構(gòu)建一定規(guī)模的參考群，利用參考群個體的表型信息和芯片信息估計每一個SNP 標記對選擇性狀的效應(yīng)值，再檢測候選個體的標記基因型，將參考群體估計的標記效應(yīng)累加間接獲得個體的GEBV；②用標記構(gòu)建個體間關(guān)系矩陣（G 矩陣），替代用系譜信息構(gòu)建的分子血緣關(guān)系矩陣（NRM 或A 矩陣）放入混合模型方程組（MME）中直接獲得個體的GEBV。雖然估計基因組選擇技術(shù)可靠性低于后裔測定育種值，但它可將后裔測定的5～6 年縮短為1.5 年左右，顯著加快遺傳進展，大幅加快奶牛育種進程。

基因組選擇于2001 年被首次提出，但受限于當(dāng)時的測序技術(shù)還相對落后，成本太高，導(dǎo)致在實際中應(yīng)用甚少。2006 年，Schaeffer[6]基于加拿大荷斯坦奶牛群體的研究結(jié)果表明，實施基因組選擇可以節(jié)省約92% 的育種成本。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，2007年，首款商業(yè)化奶牛50K 全基因組SNP 芯片（Illumina BovineSNP50 assay）問世[7]。2009年，美國農(nóng)業(yè)部和加拿大奶業(yè)網(wǎng)分別于1 月和8 月正式官方頒布包含GEBV 和傳統(tǒng)育種值（系譜指數(shù)）的合并育種值，稱為GPTA（Genomic Predicted Transmitting Ability），并將之應(yīng)用于青年公牛選擇，具有GPTA 的青年公?？刹唤?jīng)后裔測定直接作為種公牛使用。之后，世界各國陸續(xù)在奶牛育種中應(yīng)用基因組選擇技術(shù)。2012 年，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)奶牛育種團隊及全國畜牧總站等單位合作成功建立了中國荷斯坦?；蚪M選擇技術(shù)平臺，被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部指定為我國荷斯坦青年公牛遺傳評估的唯一方法并在全國各大公牛站推廣應(yīng)用。

2 北美部分國家奶牛遺傳評估概況

2.1 美國奶牛遺傳評估概況

2.1.1 常規(guī)遺傳評估 早在20 世紀60 年代初，美國便開展奶牛常規(guī)遺傳評估工作，隨著技術(shù)的不斷研發(fā)和工作的持續(xù)推進，目前已建立了較為完善的奶牛育種體系。美國的常規(guī)遺傳評估由美國奶牛育種委員會（Council on Dairy Cattle Breeding，CDCB）組織執(zhí)行，主要對荷斯坦牛、愛爾夏牛、瑞士褐牛、更賽牛和娟姍牛共5個品種進行遺傳評估，每年評估3 次，分別在每年的4 月、8 月和12 月公布評估結(jié)果。

美國奶牛常規(guī)遺傳主要評估除泌乳指數(shù)性狀外的6大類性狀，其中針對產(chǎn)奶性狀，使用多性狀重復(fù)力動物模型BLUP 法（MT-RP-AM-BLUP）進行評估；針對體型和繁殖力性狀，使用MT-AM-BLUP 法；針對乳房健康性狀，使用單性狀重復(fù)力動物模型BLUP 法（ST-RPAM-BLUP）；針對長壽性狀，使用ST-BLUP-BLUP；產(chǎn)犢難易性狀使用單性狀公畜-外祖父模型BLUP 法（ST-S MGS-AM-BLUP）。各性狀育種值估計可靠性使用綜合了親本、自身記錄及后代信息的迭代方程進行計算。美國用綜合性能指數(shù)（Total Performance Index，TPI）來衡量奶牛個體的種用價值，用終生凈值（Lifetime Net Merit Dollars，NM）來衡量其經(jīng)濟價值。終生凈值計算公式：

NM（$）=16%×3.41×PTAP+19%×2.89×PTAF+（＜1%）×0.0001×PTAM+22%×35×PL－10%×182×（SCS-3）+7%×32×UDC+4%×15×FLC－6%×23×SC+11%×27×DPR+5%×（25%×SCE+15%×DCE+15%×SSB+45%×DSB）其中，PTAP為乳蛋白量預(yù)期傳遞力，PTAF為乳脂量預(yù)期傳遞力，PTAM為產(chǎn)奶量預(yù)期傳遞力，PL為生產(chǎn)壽命預(yù)期傳遞力，SCS為體細胞評分預(yù)期傳遞力，UDC為乳房綜合指數(shù)，F(xiàn)LC為肢蹄綜合指數(shù)，SC為體型綜合指數(shù)，DPR為女兒妊娠率預(yù)期傳遞力，SCE為種公牛產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，DCE為女兒產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，SSB為種公牛產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力，DSB為女兒產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力。本文所有公式均引自國際公牛組織（Interbull，https://interbull.org/）。

近期美國荷斯坦協(xié)會更新了TPI 公式，并將于2020 年4 月起用于官方評估。主要更新內(nèi)容：①將乳脂量（PTAF）權(quán)重由17%上調(diào)至19%；②將乳蛋白量（PTAP）權(quán)重由21%下調(diào)至19%；③增加健康性狀指數(shù)（HT），權(quán)重為2%；④生產(chǎn)壽命（PL）權(quán)重由4%上調(diào)至5%，增加的1%由乳用特征（DF）的權(quán)重轉(zhuǎn)移而來；⑤繁殖力指數(shù)（FI）中增加首次產(chǎn)犢日齡（EFC），總權(quán)重保持不變?nèi)詾?3%。更新后生產(chǎn)、健康與繁殖、體型這三類主要性狀權(quán)重由此前的46%：28%：26%調(diào)整為46%：29%：25%。更新前的TPI 計算公式：其中，PTAP為乳蛋白量預(yù)期傳遞力，PTAF為乳脂量預(yù)期傳遞力，F(xiàn)E為飼喂效率，PTAT為體型預(yù)期傳遞力，DF為乳用特征預(yù)期傳遞力，UDC為乳房綜合指數(shù)，F(xiàn)LC為肢蹄綜合指數(shù)，PL為生產(chǎn)壽命預(yù)期傳遞力，HT為健康性狀指數(shù)，LIV為奶牛生存力預(yù)期傳遞力，SCS為體細胞評分預(yù)期傳遞力，F(xiàn)I為繁殖力指數(shù)，DCE為女兒產(chǎn)犢易產(chǎn)性（難產(chǎn)率）預(yù)期傳遞力，DSB為女兒產(chǎn)犢死胎預(yù)期傳遞力。

2.1.2 基因組遺傳評估 美國的奶?；蚪M遺傳評估工作同樣由CDCB 組織執(zhí)行，與常規(guī)遺傳評估同時進行。其采用Illumina Bovine SNP50 芯片進行基因型檢測，缺失基因型使用findhap.f90 軟件填充，標記基因型效應(yīng)采用傳統(tǒng)的BLUP 法和改進的Bayesian 法進行估計，GEBV 計算采用選擇指數(shù)法綜合了系譜信息與基因組信息。在美國，奶牛各性狀基因組育種值估計的平均可靠性達50% 以上[8]，遠高于傳統(tǒng)系譜指數(shù)估計的可靠性。

美國于2009 年1 月首次官方公布奶牛基因組遺傳評估結(jié)果，其基因組遺傳評估體系相對成熟，參考群體的建立也更加完善。研究表明，預(yù)測青年公牛GEBV及其準確性時，使用由多個品種奶牛組建的核心群要優(yōu)于單一群體來源組成的核心群[9-11]，且核心群規(guī)模越大其估計準確性越高[12-13]。故針對不同的品種和性狀，美國建立了相對應(yīng)的參考群體，具體群體信息如表1 所示。

由于美國和加拿大的奶牛遺傳聯(lián)系性較高，故兩國聯(lián)合構(gòu)建了荷斯坦驗證公牛資源群體，以提高基因組選擇的準確性。從2008 年開展奶牛全基因組選擇育種開始，到2010 年兩國已聯(lián)合建立了由5 484 頭荷斯坦驗證公牛構(gòu)成的資源群體，2019 年參考群規(guī)模已達到56 970 頭荷斯坦公牛和391 037 頭荷斯坦母牛。兩國參加基因組檢測的荷斯坦牛頭數(shù)也逐年攀升，具體增長趨勢如圖1所示。

表1 美國基因組遺傳評估參考群體

2.2 加拿大奶牛遺傳評估概況

2.2.1 常規(guī)遺傳評估 加拿大的荷斯坦育種工作由加拿大奶業(yè)網(wǎng)（CDN）與美國相關(guān)機構(gòu)合作同平臺開展，主要評估7 大類性狀，評估時間相同。其中針對產(chǎn)奶、乳房健康性狀，使用多性狀極大似然法隨機回歸測定日模型BLUP 法（MT-ML-RR-TD-AM-BLUP）進行評估，體型、繁殖力性狀使用MT-AM-BLUP，長壽性狀使用ST-AM-BLUP，產(chǎn)犢難易性狀使用閾模型BLUP法（TM-BLUP）。估計準確性計算遵循Meyer 的近似估計方法[14]，評估結(jié)果常用生產(chǎn)性能指數(shù)（Lifetime Profit Index，LPI）來表示，計算公式：

LPI=51%×EBV產(chǎn)量+34%×EBV持續(xù)力+15%×EBV健康和繁殖

公式各模塊中性狀所占比例如表2 所示。

表2 2019 年加拿大LPI 各性狀權(quán)重[15]

2.2.2 基因組遺傳評估 加拿大于2009 年8 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評估結(jié)果。其奶?；蚪M遺傳評估工作也由CDN 負責(zé)展開，同樣使用Illumina SNP50K 芯片進行基因型檢測，使用Flmpute軟件進行基因型填充。對于青年公牛和青年母牛，加拿大公布的基因組育種值綜合考慮系譜信息與直接基因育種值（Direct genomic value，DGV），其權(quán)重比為35:65，平均可靠性達60%；對于無后代女兒信息的成年母牛，以45:55 的權(quán)重比綜合考慮EBV 和DGV，平均可靠性達70%；對于具有后代女兒信息的成年母牛和驗證公牛，EBV 和DGV 的權(quán)重比為50:50，平均可靠性達90%[16]。

目前加拿大官方同時公布奶牛母牛的傳統(tǒng)后裔測定育種值排名及基因組育種值排名；而對公牛仍使用傳統(tǒng)后裔測定育種值進行排序，僅對各公牛進行基因組育種值的標注（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和CDN）。

3 歐洲部分國家奶牛遺傳評估概況

歐洲的奶業(yè)發(fā)達國家眾多，奶牛養(yǎng)殖育種歷史久遠，但其基因組育種同樣面臨著挑戰(zhàn)。自2008 年8 月荷蘭首次公布奶牛基因組選擇成績后，歐洲各國紛紛將基因組選擇應(yīng)用于本國的奶牛遺傳評估中，并于2009年秋季形成了以荷蘭、德國、法國以及北歐三國（丹麥、瑞典、芬蘭）為主的歐洲聯(lián)合基因組選擇體系。該體系融合了北美與歐洲地區(qū)地荷斯坦牛遺傳血統(tǒng)，構(gòu)建起幾乎全覆蓋荷斯坦牛遺傳變異的基因組選擇資源群體，成功克服了部分國家參考群體規(guī)模有限（尤其是優(yōu)秀驗證公牛的后裔測定成績積累）的難題。據(jù)初步結(jié)果顯示，歐洲聯(lián)合基因組選擇體系將育種值估計的可靠性提高約10%，極大地提升了歐洲在奶牛育種方面的競爭優(yōu)勢[17]。

3.1 荷蘭奶牛遺傳評估概況

3.1.1 常規(guī)遺傳評估 荷蘭奶牛常規(guī)遺傳評估由荷蘭奶牛育種公司（CRV）組織執(zhí)行，主要評估7 大類性狀，每年評估3 次，使用的育種值估計模型為ST-ML-RRTD-BLUP-AM-BLUP，統(tǒng)計多性狀模型下的有效女兒貢獻值（Multiple trait-Effective daughter contribution，MT-EDC）用于計算估計育種值的準確性[18]。其選擇指數(shù)NVI 計算公式：

NVI=0.35×（－0.3×EBVlactose+2.1×EBVfat+4.1×EBVpro）+0.09×EBVlongevity+5.2×（EBVfertility－100）+5.2 ×（EBVSCS－100）+5.2×（EBVMS－ 100）+6×（EBVF&L－ 100）+2×（EBVcalving－100）

其中，lactose為乳糖，fat為乳脂量，pro為乳蛋白量，longevity為長壽性，fertility為繁殖力，SCS為體細胞評分，MS為乳房評分，F(xiàn)&L為肢蹄評分，calving為產(chǎn)犢難易。

3.1.2 基因組遺傳評估 荷蘭奶牛育種技術(shù)的研發(fā)處于國際領(lǐng)先水平，于2008 年8 月首次官方公布奶?；蚪M遺傳評估結(jié)果，整個奶牛基因組選擇遺傳評估工作交由CRV 組織負責(zé)。其采用自主設(shè)計的Illumina SNP60K芯片進行基因型檢測，其中用于基因組選擇的有效標記數(shù)達4.75 萬個；基因組遺傳評估頻率為每周評估1 次，評估產(chǎn)奶、體型、繁殖力、長壽性、乳房健康、產(chǎn)犢難易共7 類性狀。

2009 年荷蘭奶?；蚪M選擇的參考群群體便有將近1 600 頭驗證公牛，并基于Bayesian 多重QTL 模型[19]，使用從國家MACE（Multiple Across Country Evaluation）評估中獲得的EBV，綜合考慮系譜信息和基因組信息計算得到GEBV。研究結(jié)果表明，相對于父母均值（PA），乳蛋白率基因組育種值可靠性提升33%，其他性狀的可靠性均有顯著提升（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和CRV，https://www.crv4all.be/）。

3.2 德國遺傳評估概況

3.2.1 常規(guī)遺傳評估 德國的奶牛常規(guī)遺傳評估體系由VIT 德國奶牛數(shù)據(jù)中心負責(zé)，主要評估品種為荷斯坦牛、娟珊牛和丹麥紅牛，主要評估7 大類性狀，每年評估3 次，分別在每年的2 月、4 月和8 月公布評估結(jié)果；其遺傳評估模型多采用MT-AM；使用MT-EDC 計算準確性。德國奶牛遺傳評估結(jié)果常用綜合育種值（German Total Merit Index，RZG）來衡量優(yōu)劣，計算公式：

RZG=0.45×（100+0.24 × EBVfat+0.48×EBVpro）+0.2×EBVlongevity+0.07×EBVSCS+0.1×EBVfertility+0.075×EBVudder+0.075×EBVF&L+0.03×EBVcalving

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，longevity為長壽性，SCS為體細胞評分，fertility為繁殖力，udder為乳房評分，F(xiàn)&L為肢蹄評分，calving為產(chǎn)犢難易。

3.2.2 基因組遺傳評估 德國于2009 年8 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評估結(jié)果。受到參考群規(guī)模的限制，其奶?；蚪M遺傳評估體系同樣由德國、盧森堡與澳大利亞3 個國家組成，并統(tǒng)一交予VIT 負責(zé)；評估頻率為每周1 次。評估所用的參考群體來自于歐洲基因組學(xué)國家（德國、法國、荷蘭、北歐國家、西班牙和波蘭）以及美國和加拿大的荷斯坦驗證公牛，也包括了表型合格的德國已分型母牛。

德國采用包含了多基因效應(yīng)和具有相同方差的隨機SNP 效應(yīng)的線性GBLUP 模型進行遺傳評估；采用Illumina 50K 芯片，缺失的基因型通過Flmpute 軟件填充。基于傳統(tǒng)評估與MACE 評估相結(jié)合，計算有后代女兒的公牛的逆回歸-MACE 育種值作為基因組遺傳評估的表型數(shù)據(jù)；對于無MACE 估計育種值的公牛，則采用傳統(tǒng)逆回歸育種值作為基因組遺傳評估的表型數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)來源于Interbull 和VIT，https://www.vit.de/en）。

3.3 英國奶牛遺傳評估概況

3.3.1 常規(guī)遺傳評估 英國的奶牛常規(guī)遺傳評估由EGENES 公司負責(zé)，主要對荷斯坦牛、丹麥紅牛、娟珊牛和瑞士褐牛共4 個品種進行遺傳評估，主要評估7大類性狀。公司使用MT-AM-BLUP 模型（根據(jù)不同性狀會對模型進行一定的調(diào)整），準確性計算方法同MACE 評估的準確性計算方法[20]；每年評估3 次，分別在每年的2 月、4 月和8 月公布評估結(jié)果。其遺傳評估結(jié)果用選擇指數(shù)（Profitable Lifetime Index，PLI）表示，計算公式：

PLI=PTAmilk－ 0.027+PTAfat×0.08+1.71×PTApro+25.4×PTAlongevity+PTASCS－ 0.19+2.16 × PTANR56+PTACI－ 0.35+1.18×PTAudder+1.13 ×PTAF&L

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，longevity為長壽性，SCS為體細胞評分，NR56為56 天不返情率，CI為產(chǎn)犢間隔，udder為乳房評分，F(xiàn)&L為肢蹄評分。

3.3.2 基因組遺傳評估 英國并未參與歐洲聯(lián)合基因組選擇體系，其公牛基因組遺傳評估工作由EGENES 公司負責(zé)，于2009 年夏季首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評估結(jié)果，每年進行3 次評估。EGENES 公司選用Illumina 50K 芯片，用Flmpute 軟件填充缺失基因型；采用20% 多基因效應(yīng)下的線性模型，將基于傳統(tǒng)評估與MACE 評估計算得到的各性狀的逆回歸育種值作為表型數(shù)據(jù)，用于基因組育種值的估計。

英國奶?；蚪M選擇參考群選取來自于英國、美國和加拿大的丹麥紅牛公牛群，針對不同性狀制定相應(yīng)的群體大小，其中產(chǎn)奶性狀和長壽性狀群體大小為6 452頭，繁殖力性狀為5 013 頭，乳房健康性狀為4 869 頭，產(chǎn)犢難易性狀為5 491 頭（數(shù)據(jù)來源于Interbull）。

3.4 法國

3.4.1 常規(guī)遺傳評估 法國的奶牛常規(guī)遺傳評估工作由GenEval 公司負責(zé)，主要對荷斯坦牛、諾曼底牛、西門塔爾牛等3 個品種進行遺傳評估，主要評估7 大類性狀。GenEval 公司使用ST-AM-BLUP 模型進行遺傳評估，每年評估3 次，評估結(jié)果用綜合效益指數(shù)（Index de Synthèse UPRA，ISU）來表示，計算公式：

其中，PY為乳蛋白率，F(xiàn)Y為乳脂量，F(xiàn)P為乳脂率，PP為乳蛋白率，longevity為長壽性，SCS為體細胞評分，fertility為繁殖力，heifer fertility為青年牛繁殖力，udder為乳房評分，Milking speed為泌乳速度，CI為產(chǎn)犢間隔，conf為體型評分。

3.4.2 基因組遺傳評估 法國于2009 年6 月首次官方公布荷斯坦奶牛的基因組育種值評估結(jié)果，法國奶?；蚪M遺傳評估工作由GenEval 公司負責(zé)，每年評估6 次（其中3 次為官方評估，分別在4 月、8 月和12 月）。其評估所用芯片為Illumina 50K SNP 芯片，通過Flmpute軟件填充缺失基因型；采用單性狀混合線性模型（包含了1 個多達3 000 個QTL 位點以及1 個殘余多基因效應(yīng)相關(guān)的同一狀態(tài)回歸）估計GEBV。估計GEBV 所需的表型數(shù)據(jù)來源于傳統(tǒng)遺傳評估獲得的DYD 數(shù)據(jù)，如果缺少相應(yīng)的DYD 數(shù)據(jù)（如外國公牛），則使用MACE 評估下的逆回歸育種值數(shù)據(jù)。

評估使用的參考群體中，包含了來自于歐洲基因組學(xué)聯(lián)盟的3 700 頭荷斯坦公牛與6 015 頭瑞士褐牛公牛以及來自于法國的2 650 頭西門塔爾公牛和 2 300 頭諾曼底公牛（數(shù)據(jù)來源于Interbull）。

3.5 北歐部分國家遺傳評估概況

3.5.1 常規(guī)遺傳評估 北歐奶牛常規(guī)遺傳評估體系包含丹麥、芬蘭與瑞典3 個國家，由北歐牛遺傳評估中心負責(zé)評估。公司主要對荷斯坦奶牛進行遺傳評估，主要評估7 大類性狀，使用動物模型BLUP 法，通過綜合了后代數(shù)量、遺傳相關(guān)和經(jīng)濟權(quán)重的選擇指數(shù)法計算準確性，每年進行4 次評估。所有評估性狀均應(yīng)用于北歐奶?？偨?jīng)濟指數(shù)計算中。

3.5.2 基因組遺傳評估 北歐三國（丹麥、瑞典、芬蘭）受到參考群體的限制，因此形成聯(lián)合育種體系，于2009 年7 月官方公布奶?；蚪M育種值評估結(jié)果，由北歐牛遺傳評估中心負責(zé)評估工作。中心選擇無多基因效應(yīng)的線性模型與Illumina 50K SNP 芯片及更低密度填充的芯片，缺失的基因型通過Flmpute 軟件填充，評估中的表型數(shù)據(jù)為基于傳統(tǒng)育種和MACE 評估下的逆回歸育種值，每年進行12 次評估。

評估中心在評估工作中，根據(jù)評估性狀的不同，選擇對應(yīng)的參考群體，具體群體信息如表3 所示。

4 澳洲部分國家奶牛遺傳評估概況

4.1 新西蘭常規(guī)遺傳評估 新西蘭是澳洲主要的奶牛養(yǎng)殖國，其奶牛常規(guī)遺傳評估主要評估的品種為荷斯坦牛、更賽牛、瑞士褐牛和丹麥紅牛，評估除長壽性狀外的6大類性狀，其中生產(chǎn)性狀每年評估14 次，泌乳指數(shù)性狀每年評估5 次，體型性狀每年評估4 次，其余3 個性狀每年評估4 次，分別于2 月、3 月、5 月和11 月。主要采用MT-AM-BLUP 來估計育種值，其評估結(jié)果用育種價值（Breeding Worth，BW）用表示，BW 計算公式：

BW=12%×EBVfat+39%×EBVpro－15%×EBVmilk－6.5%×EBVSCS－14%×EBVweight+7.5%×EBVfertility+6%×EBVcalving

其中，fat為乳脂率，pro為乳蛋白率，milk為產(chǎn)奶量，SCS為體細胞評分，weight為活重，fertility為繁殖力，calving為產(chǎn)犢難易。

4.2 新西蘭基因組遺傳評估 新西蘭于2011 年4 月首次官方公布奶牛基因組遺傳評估結(jié)果，基因組遺傳評估工作由新西蘭家畜遺傳改良公司（LIC）負責(zé)，每年評估2 次（2 月和5 月）。其參考群包含2 626 頭荷斯坦公牛、1 639 頭娟珊公牛和642 凱威公牛（數(shù)據(jù)來源于Interbull；DairyNZ，https://www.dairynz.co.nz/ 和LIC，https://www.licnz.com/），采用Illumina SNP54K芯片進行標記基因型檢測，并使用VanRaden[21]提出的混合線性模型估計GEBV。LIC 在 GEBV 計算中還考慮了系譜指數(shù)信息，針對無表型數(shù)據(jù)的青年公牛生產(chǎn)性狀、體重、繁殖性能、體細胞數(shù)和長壽性狀，其 GEBV的估計可靠性在50%～67%，遠高于采用系譜指數(shù)得到的估計育種值可靠性（34%）[22]。

5 總結(jié)

目前，全世界范圍內(nèi)奶牛育種工作已進入基因組選擇時代，基因組選擇技術(shù)的實施大幅度縮短了世代間隔并加快了遺傳進展。目前，美國與加拿大合作開展北美聯(lián)合評估，建立了“ 公牛為主+母?！蹦Ｊ降拇笠?guī)模參考群，以及較為完善的育種體系，是基因組選擇運用最為成熟、遺傳進展最快的國家之一，其TPI 呈現(xiàn)的信息是多個國家奶牛育種規(guī)劃的重要參考。由于基因組選擇準確性較高，故美國對公牛使用基因育種值進行排序，將具有GPTA 的青年公牛不經(jīng)后裔測定便直接作為種公牛使用，而加拿大和大部分歐洲國家則仍持謹慎態(tài)度，對公牛仍使用EBV 進行排序，僅補充GEBV 的標注。而歐洲七國的 EuroGenomics 合作項目使得各國的參考群規(guī)模得到極大提高，其GEBV 可靠性提升了約10%，基因組選擇效果顯著，極大地提升了歐洲在奶牛育種方面的競爭優(yōu)勢。同時，Interbull 在保證各個國家和公司的育種數(shù)據(jù)相對獨立和保密的情況下整合數(shù)據(jù)，讓所有參與者均從中受益。以新西蘭為代表的澳洲國家，目前建立了含2 626 頭荷斯坦公牛的參考群，其官方公布的公?；蚪M育種值達60% 左右。這些奶業(yè)發(fā)達國家的育種工作經(jīng)驗和國際合作育種案例為我國的奶牛育種工作提供了良好的借鑒和思路。

表3 北歐基因組遺傳評估參考群體

2012 年，我國開始在全國范圍內(nèi)啟動荷斯坦公?；蚪M遺傳評估工作，在驗證公牛數(shù)量太少的情況下另辟蹊徑，建立了“ 母牛為主+公牛 ”模式的參考群，張哲等[23]、Koivula 等[24]均證實了在參考群中加入母牛有利于提高GEBV 估計準確性。截至2019 年12 月，我國奶?；蚪M選擇參考群規(guī)模已達9 227 頭，主要性狀的基因組育種值估計準確性達到了65%。但與歐美奶業(yè)發(fā)達國家相比，我國自育種牛較少以及由于參測牛場存在不連續(xù)性、取樣操作不規(guī)范等造成的DHI 資料可靠性不高，導(dǎo)致基因組選擇核心群公牛數(shù)量太少，截至2018 年12 月僅有273 頭，而且每年參加基因組遺傳評定的青年公牛數(shù)量也不足300 頭，因此，我國基因組選擇工作仍然需要進一步完善（數(shù)據(jù)來源于中國奶牛數(shù)據(jù)中心https://www.holstein.org.cn/）。建議：①持續(xù)擴大參考群體規(guī)模，以進一步提高我國荷斯坦奶牛GEBV 準確性；②推進GS 在青年公牛、核心群母牛和商業(yè)牧場的應(yīng)用力度；③積極尋求參與國際合作育種項目的機會。

基因組選擇在奶牛育種應(yīng)用中還面臨著很多機遇與挑戰(zhàn)：①如何優(yōu)化計算模型，縮短計算時長，提高估計準確性；②如何整合企業(yè)資源，擴大參考群規(guī)模及參考群中驗證公牛數(shù)量，提高估計準確性；③如何充分利用基因組數(shù)據(jù)，整合品種資源、控制近交程度，獲得更高的遺傳進展等。