左冰菁,程夕,張?jiān)隹?王齊,黃柳菁
(福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院,福建福州350007)
開(kāi)展植物區(qū)系的研究,有利于植物資源的合理利用和保護(hù),其地理成分的研究對(duì)地帶性植被恢復(fù)和建設(shè)模式的確定也具有重要意義[1-2].我國(guó)對(duì)植物區(qū)系的研究,范圍已涵蓋不同城市[3-6]、不同土地空間類型[7-10].前人對(duì)于大陸植被區(qū)系的研究已經(jīng)有較全面的了解,但海島研究的成果相對(duì)較匱乏.
作為從大陸分化的獨(dú)立地理單元,海島植物與大陸植物之間的區(qū)系具有一定的關(guān)聯(lián)性和差異性.我國(guó)東部沿海海島的基本架構(gòu)受到大陸地質(zhì)地貌的控制[11].華南沿海的浙江、福建、海南、廣東、廣西等省區(qū)在地質(zhì)上屬同一地塊,其植物區(qū)系是一個(gè)統(tǒng)一的整體[12].相鄰海島之間植物區(qū)系的緯向性顯著且有著不同程度的聯(lián)系[13],與大陸植物群落之間具有密切關(guān)系.
平潭島由于海島大風(fēng)、鹽霧、風(fēng)暴潮等特點(diǎn)[14],原陸生植物在惡劣環(huán)境中經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間的自然選擇,適應(yīng)性強(qiáng)的物種存留,植物群落的類型發(fā)生變化,形成典型的海島植被類型[15].海島之間的地理位置和生境異質(zhì)化程度高,傳播方式和傳播途徑不同,植物區(qū)系產(chǎn)生分化致使植被類型和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[2,16].所以海島與大陸、海島之間的植物既有相似性又有差異性.因此,比較海島植物與大陸植物之間的區(qū)系特征,分析其差異性和相似性尤為重要.本研究針對(duì)平潭海島植物群落的區(qū)系進(jìn)行研究,并與福州市山體植物區(qū)系組成進(jìn)行分析和比較,旨在了解海島植物的生長(zhǎng)特征,對(duì)后續(xù)的植物對(duì)海島特殊生境適應(yīng)性研究提供資料,更好地開(kāi)展植被群落監(jiān)測(cè)、自然恢復(fù)結(jié)合適當(dāng)人工修復(fù)的工作.
平潭也被稱為海壇島,是福建省第一大島,處我國(guó)重要的地理位置,與臺(tái)灣省僅距68海里;屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),夏長(zhǎng)冬短、雨熱同季,常受熱帶風(fēng)暴和其他氣象災(zāi)害影響.植被類型以亞熱帶常綠闊葉林為主.福州國(guó)家森林公園位于 119°11′~119°40′E,25°57′~26°24′N,面積占 83.59 km2,是典型的南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,冬暖夏涼、氣候溫和、雨量充沛,園內(nèi)野生資源豐富,森林覆蓋率超過(guò)80%[18].
于2017年9月至2018年2月采用樣方法和隨機(jī)樣線法[18]對(duì)平潭島植物群落進(jìn)行植被調(diào)查.記錄各樣方內(nèi)不同生活型的植物,進(jìn)行植物區(qū)系類群統(tǒng)計(jì),根據(jù)吳征鎰[19-21]對(duì)中國(guó)種子植物分布區(qū)類型的劃分原則與方法,分別統(tǒng)計(jì)維管植物的科、屬、種并對(duì)其組成的科屬區(qū)系作地理成分分析,以作進(jìn)一步對(duì)比.
2.1.1 維管植物區(qū)系的組成 平潭島維管植物區(qū)系組成調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表1.
表1 平潭島維管植物區(qū)系組成Tab.1 Composition of vascular florain Pingtan Island
由表1可知,平潭島維管植物327種,分別屬于83科234屬,包含裸子植物3科3屬4種,被子植物80科231屬323種,其中單子葉植物6科53屬82種,雙子葉植物74科178屬241種,占平潭島維管植物調(diào)查總種數(shù)的73.70%,處優(yōu)勢(shì)地位.可見(jiàn),雙子葉植物構(gòu)成了平潭島植物群落區(qū)系的主體.此外,調(diào)查數(shù)據(jù)表明,平潭島山體群落區(qū)系植物中,裸子植物貧乏;單子葉植物科、屬、種分別占7.23%、22.65%、25.08%;雙子葉植物最豐富,科、屬分別占89.16%、76.07%.
2.1.2 主要群類分析 平潭島被子植物科水平數(shù)量的分級(jí)結(jié)果見(jiàn)表2.
表2 海島植物科的組成(含裸子植物)Tab.2 Composition of island plant families(including gymnosperms)
由表2可知,大科僅菊科(Compositae,23屬36種)和禾本科(Gramineae,38屬52種),其屬種數(shù)分別占調(diào)查總屬數(shù)、總科數(shù)的26.07%、26.91%;中科共5科43屬55種,分別占比6.02%、18.38%和16.82%,豆科(Leguminosae,17屬20種)是該等級(jí)中最大的科;小科共34科86屬127種,占調(diào)查總科、屬、種數(shù)的40.97%、36.75%、38.84%;單屬科數(shù)量最多,占50.60%,含裸子植物3科3屬4種,被子植物含39科39屬53種,分別占調(diào)查總數(shù)的46.99%、16.67%、16.21%,其中蕓香科(Rutaceae,1屬3種)、遠(yuǎn)志科(Polygalaceae,1屬2種)等共10科10屬均有2~3種分布,其余為單種單屬科.科水平上,平潭島含≥10種的科為禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、茜草科(Rubiaceae)和大戟科,禾本科和菊科則是該區(qū)域占比較大的優(yōu)勢(shì)科.平潭島被子植物屬水平數(shù)量的分級(jí)結(jié)果見(jiàn)表3.
表3 海島植物屬的組成(含裸子植物)Tab.3 Composition of island plant genus(including gymnosperms)
由表3可知,平潭島調(diào)查植物中無(wú)大屬;中屬共6屬36種,是平潭島被子植物區(qū)系中的重要組成類群,分別占調(diào)查總屬數(shù)和總種數(shù)的2.56%和11.01%.小屬共49屬,占總屬數(shù)的20.94%.屬水平上,含≥6種的屬為畫(huà)眉草屬、榕屬、鼠麴草屬、莎草屬和飄拂草屬.除以上屬外,余179屬均為單種屬,占76.50%,說(shuō)明平潭島被子植物在屬的分布十分零散.其中,細(xì)圓藤屬(Pericampylus)、算盤(pán)子屬(Glochidion)、猴耳環(huán)屬(Pitheceliobium)、黑面神屬(Breynia)、鬟刺屬(Spinifex)、莠竹屬(Microstegium)、紫麻屬(Oreocnide)是該區(qū)域森林植被的主要建群屬.分析可見(jiàn),平潭島植物區(qū)系以小科、單屬科和小屬、單種屬為主導(dǎo),說(shuō)明其區(qū)系在科屬的組成復(fù)雜多樣,且植物種類單一[22-23].
2.1.3 種子植物科和屬的分布區(qū)類型 對(duì)平潭島種子植物科、屬的分布區(qū)類型劃分,結(jié)果見(jiàn)表4.
表4 平潭島種子植物科、屬的分布區(qū)類型組成Tab.4 Composition of thedistribution typesof seed plant families and genera in Pingtan Island
由表4可知,平潭島科的分布區(qū)類型中涵蓋世界廣布科、熱帶分布為主的科和溫帶分布科,但缺少中國(guó)特有分布科.平潭島植物區(qū)系科級(jí)組成的主體由世界分布和泛熱帶分布構(gòu)成,共占總科數(shù)的79.52%.其中,熱帶分布為主的科共38科(除世界分布型科)占總科數(shù)的45.78%.
平潭島種子植物屬有13個(gè)分布區(qū)類型,含熱帶分布型屬119屬,溫帶分布型屬74屬,分別占該地區(qū)總屬數(shù)(除世界分布型屬)的60.41%和37.56%,顯示出該地區(qū)植被熱帶—溫帶區(qū)系分布特性.熱帶分布型屬中以泛熱帶分布型和舊世界熱帶分布型占較大比例.含≥6種以上的榕屬和飄拂草屬是泛熱帶分布型中較大的屬,也是構(gòu)成平潭島植物區(qū)系的重要成分.此外,還發(fā)現(xiàn)許多泛熱帶分布型的典型屬,如蘆竹屬(Arundo)、龍爪茅屬(Dactyloctenium)、柳葉箬屬(Isachne)、假稻屬(Leersia)、雀稗屬(Paspalum)、甘蔗屬(Saccharum)、豬屎豆屬(Crotalaria)、九節(jié)屬(Psychotria)、崖豆藤屬(Millettia)和田菁屬(Sesbania)等均有1~4種分布,九節(jié)屬則是構(gòu)成平潭島林下、層間的常見(jiàn)屬和建群優(yōu)勢(shì)屬.舊世界熱帶分布型屬包括海桐花屬(Pittosporum)、千金藤屬(Stephania)、鏈夾豆屬(Alysicarpus)、楝屬(Melia)、金錦香屬(Osbeckia)、蒲桃屬(Syzygium)、爵床屬(Rostellularia)、玉葉金花屬(Mussaenda)、細(xì)柄草屬(Capillipedium)、弓果黍?qū)伲–yrtococcum)、黃金茅屬(Eulalia)、水竹葉屬(Murdannia)、天門冬屬(Asparagus).熱帶亞洲和熱帶美洲、熱帶亞洲至大洋洲分布型、熱帶亞洲至非洲分布型和熱帶亞洲分布型的屬數(shù)在平潭島總屬數(shù)種占較小比例,這些屬所包含的種類大多為季風(fēng)及亞熱帶次生林內(nèi)、林下常見(jiàn)種,包括黑面神屬(Breynia)、猴耳環(huán)屬(Pitheceliobium)、鬟刺屬(Spinifex)、雞矢藤屬(Paederia)、梨果寄生屬(Scurrula)、柃木屬(Eurya)、野牡丹屬(Melastoma),蝙蝠草屬(Christia)等.其中,紫麻屬(Oreocnide)和清風(fēng)藤屬(Sabia)是熱帶廣布屬,亞熱帶廣布大屬為豬屎豆屬、崖豆藤屬和田菁屬,說(shuō)明該地區(qū)與泛熱帶成分的聯(lián)系較密切.
溫帶分布型屬中以北溫帶分布型占比最大.榆屬(Ulmus)、漆菇草屬(Sagina)、鹽膚木屬(Rhus)、漆屬(Toxicodendron)、杜鵑屬(Rhododendron)、景天屬(Sedum)、蠅子草屬(Silene)、百合屬(Lilium)和一枝黃花屬(Solidago)等為典型,其中鹽膚木屬(Rhus)和漆屬(Toxicodendron)最具代表性,杜鵑屬、百合屬、景天屬、漆菇草屬和繩子草屬是北溫帶常見(jiàn)的林下種.舊世界溫帶分布型屬以草本居多,平潭島該分布型屬共 17 屬 17 種,包括藍(lán)刺頭屬(Echinops)、山萵苣屬(Pterocypsela)、隱子草屬(Cleistogenes)、益母草屬(Leonurus)、水仙屬(Narcissus)為典型的分布型屬,每屬均有1種分布,內(nèi)含草本共14屬14種,是平潭島林下種群及草甸的重要成分.東亞分布型以森林植物區(qū)系為主,包含具有明顯地理分布樣式的屬,如蕕屬(Caryopteris)、山麥冬屬(Liriope)、沿階草屬(Ophiopogon)、五加屬(Acanthopanax檵)、 木屬(Loropetalum)、泡桐屬(Paulownia)和梧桐屬(Firmiana)等.
2.2.1 維管植物區(qū)系的組成 大陸維管植物共74科114屬158種,裸子植物3屬3科3種,分別僅占科、屬、種總數(shù)的4.05%、2.63%、1.90%;被子植物共71科111屬155種,其中單子葉植物共6科11屬11種,雙子葉植物共65科100屬144種,分別占科、屬、種總數(shù)的87.67%、88.70%、91.77%.
2.2.2 主要群類分析 大陸裸子植物均為單屬科,該區(qū)域缺乏大科、大屬.大陸植物科的區(qū)系組成見(jiàn)表5.
表5 大陸植物科的區(qū)系組成(含裸子植物)Tab.5 Composition of continental plant families(includinggymnosperms)
由表5可知,中科僅豆科(Leguminosae,8屬15種)1科;小科略豐富,占調(diào)查總科數(shù)的27.03%;單屬科所占比例最大,達(dá)71.62%.大陸植物屬的區(qū)系組成見(jiàn)表6.
表6 大陸植物屬的區(qū)系組成(含裸子植物)Tab.6 Composition of continental plant genus(includinggymnosperms)
由表6可知,單種屬共88屬88種,占總數(shù)的77.19%;小屬其次,占21.05%;中屬為崖豆藤屬和槭屬(Acer).表明該區(qū)域物種多樣,但在科和屬的水平上分布零散.
2.2.3 種子植物屬的分布區(qū)類型 大陸植物屬的分布區(qū)類型組成見(jiàn)表7.
由表7可知,大陸植物科有8個(gè)分布區(qū)類型,除占比最大的世界分布型外,熱帶分布型是該區(qū)域科級(jí)區(qū)系組成的主要部分,其中泛熱帶分布型占32.43%,溫帶分布型科占16.22%,缺乏中國(guó)特有分布型科.屬有13個(gè)分布區(qū)類型,熱帶分布型共63屬,占該地區(qū)總屬數(shù)(不包括世界廣布型)的60.58%,溫帶分布38屬占36.54%,熱帶-溫帶區(qū)系分布特性顯著.
泛熱帶分布型中屬數(shù)量占調(diào)查總屬數(shù)的25.22%,其中,構(gòu)成大陸植物區(qū)系的重要成分的崖豆藤屬和槭屬是含≥5種的最大屬.泛熱帶分布型屬是該區(qū)域最大的分布型屬,涵蓋典型屬有馬齒莧屬(Portulaca)、秋海棠屬(Begonia)、破布木屬(Cordia)、崖豆藤屬、紫金牛屬(Ardisia)、九節(jié)木屬(Psychotria)、烏桕屬(Sapium)、冬青屬(Ilex triflora)等.
該區(qū)域溫帶分布型屬覆蓋的區(qū)系類型較全面,從溫帶各區(qū)分布的屬數(shù)所占調(diào)查總屬數(shù)的比例來(lái)看,東亞分布型屬>北溫帶分布型屬>東亞和北美洲間斷分布型屬>舊世界溫帶分布型屬>地中海區(qū)、西亞和中亞分布型屬和中亞分布型屬,東亞分布型屬占13.04%,共15屬,包括蕺菜屬(Houttuynia)、石斑木屬(Raphiolepis)、槭屬、獼猴桃屬(Actinidia)、倭竹屬(Shibataea)和山麥冬屬(Liriope)等.
表7 大陸植物屬的分布區(qū)類型組成Tab.7 Table of composition types of continental plant genera
植物區(qū)系特征在一定程度上能反映該地區(qū)的植物豐富程度[24].平潭島植物區(qū)系涵蓋亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和華東地區(qū)的植物區(qū)系組成.熱帶成分屬和種的數(shù)量分別占總數(shù)的60.41%和58.43%,其中泛熱帶區(qū)系成分占比最高,分別占總數(shù)的29.04%和38.95%;溫帶成分占37.56%和34.83%,其中,北溫帶屬和種的成分分別占12.56%和15.36%.海島水熱條件優(yōu)越,極端低溫限制因子高[25],導(dǎo)致熱帶成分屬和種各占平潭島植物區(qū)系成分的60.41%和58.43%,具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),成為平潭島植物的主要構(gòu)成部分,其中泛熱帶分布區(qū)是該區(qū)域占重要地位的分布類型.受亞熱帶季風(fēng)氣候影響,平潭島熱帶分布型中以喬灌木的優(yōu)勢(shì)屬(≥6種)為主,表現(xiàn)出顯著的亞熱帶常綠闊葉林植被這一地帶性植被特征,典型的大戟科和榕屬在該區(qū)域喬灌木層的優(yōu)勢(shì)科屬中占有重要地位;溫帶分布類型中草本優(yōu)勢(shì)屬以構(gòu)成林下草甸或廣布屬為主,其在優(yōu)勢(shì)科、屬上的數(shù)量遠(yuǎn)高于喬灌木層.
海島較大陸具有更高的熱帶成分特征,如禾本科、豆科、菊科、莎草科等熱帶廣布性成分不僅是世界分布科,還是共同構(gòu)建海島植物群落的優(yōu)勢(shì)科,包含多個(gè)各類生境廣泛分布的草本屬.此外,該區(qū)域不乏古代孑遺屬木姜子屬(Litsea)和杉木屬(Cunninghamia)及中國(guó)特有屬金絲桃屬和番薯屬(Ipomoea),典型的亞熱帶常綠闊葉林主要建群科及林下、林間層建群屬.
統(tǒng)計(jì)顯示,共44科38屬21種為2地共有,相似系數(shù)分別為28.21%、10.89%、4.33%.科的分布區(qū)類型相似程度較高,顯示2地植物區(qū)系的共同起源;比較屬的分布區(qū)類型發(fā)現(xiàn),2地在熱帶-溫帶分布類型和中國(guó)特有分布類型有明顯差異.平潭島北溫帶型屬和舊世界溫帶分布型屬占比均高于大陸,而舊世界熱帶分布型屬、熱帶亞洲分布型屬、東亞—北美間斷分布型屬和東亞分布型屬明顯低于大陸.可見(jiàn)各分布類型屬聯(lián)系的緊密程度存在差異.
平潭島分布有較多具濱海特征植物,如中華結(jié)縷草(Zoysia sinica)、濱柃(Eurya emarginata)、南亞秋茄樹(shù)(Kandelia candel)、南方堿蓬(Suaeda australis)、海濱藜(Atriplex maximowicziana)、厚藤(Ipomoea pescaprae)、假厚藤(Ipomoea stolonifera)、單葉蔓荊(Vitex trifolia var.simplicifolia)和絹毛 飄拂草(Fimbristylis sericea),形成海島獨(dú)有的生境群落,與葉志勇[4]對(duì)平潭島研究吻合.其中,秋茄樹(shù)屬不僅為海島特有植被屬,也是該區(qū)域?yàn)I海紅樹(shù)林重要的建群屬.可見(jiàn)平潭島的氣候、地理及生態(tài)環(huán)境與大陸的差異造成海島有隔斷物種的特殊性.
根據(jù)研究結(jié)果得出,平潭島植物種類較單一,且濱海植物特征明顯,與其特殊的地理位置和海島氣候等原因具有密切關(guān)系;植物屬的分布區(qū)類型中,熱帶成分類型數(shù)量高于溫帶分布型處優(yōu)勢(shì)地位,說(shuō)明平潭島植物區(qū)系屬于熱帶性質(zhì),同時(shí)表現(xiàn)出熱帶-溫帶過(guò)渡的性質(zhì);此外,通過(guò)與福州森林公園對(duì)比可知,平潭島維管植物區(qū)系與福州森林公園具有同源屬性,但平潭島植物地域隔斷特征顯著.