水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)及其與抗稻飛虱的關(guān)系

陳燦 郭輝 張曉麗 劉百龍 秦學(xué)毅 馮銳

摘要：【目的】探索水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)及其與抗稻飛虱的關(guān)系，為開發(fā)防治稻飛虱藥物提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詫Φ撅w虱表現(xiàn)不同抗性級別的7份水稻材料為研究對象，測定其內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量，對比不同材料內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量的差異，并采用相關(guān)分析和主成分分析探討內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)與抗性的關(guān)系?！窘Y(jié)果】不同水稻材料內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量測定結(jié)果表明，供試7份水稻材料的草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白質(zhì)、單寧、黃酮等物質(zhì)含量明顯高于稻株體內(nèi)大多數(shù)氨基酸含量;在所測定的氨基酸中，以天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸、絲氨酸、胱氨酸和谷氨酸含量較高，以脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量較低。相關(guān)分析結(jié)果表明，除蘇氨酸、脫落酸、蛋氨酸和可溶性糖含量外，其他各物質(zhì)含量均與抗性級別呈負(fù)相關(guān)，其中天冬氨酸、賴氨酸、蛋氨酸含量與抗性級別的相關(guān)系數(shù)較大。主成分分析結(jié)果表明，可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脫落酸含量對前4個主成分的貢獻(xiàn)率相對較大，與水稻對稻飛虱的抗性有密切關(guān)系?！窘Y(jié)論】水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量和種類與水稻材料抗感性無直接聯(lián)系，但可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脫落酸等9種物質(zhì)可能對稻飛虱有重要影響。

關(guān)鍵詞： 水稻;內(nèi)源化學(xué)物質(zhì);稻飛虱;抗性

中圖分類號： S435.119? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）05-1047-06

Abstract：【Objective】The relationship between endogenous chemicals in rice and resistance to rice planthopper was explored to provide theoretical basis for the development of drugs to control planthopper. 【Method】Seven rice materials with different resistance levels to rice planthopper were subjected to determinate? endogenous chemicals content. Comparisons of differences in the content of endogenous chemicals in different materials were made. Correlation analysis and principal component analysis were used to investigate the relationship between endogenous chemicals and resistance. 【Result】The results of determination of endogenous chemical substances in different rice materials showed that the contents of oxalic acid， soluble sugar， starch， soluble protein， tannin， flavone of the seven materials were greatly higher than that of most amino acids in them. Among determined amino acids， the contents of aspartic acid， leucine， arginine， serine， cystine and glutamic acid were high，while the contents of proline（except TN1） and? tyrosine were low. Correlation analysis showed that except threonine， abscisic acid， methionine and soluble sugar， all the other substances were negatively correlated with the resistance level. The correlation coefficients between aspartic acid，lysine，methionine and resistance level were large. Principal component analysis showed that the contents of soluble protein， alanine， glycine， glutamic acid， threonine， isoleucine， cystine， phenylalanine and abscisic acid had great contribution to the first four principal components， which were closely related to the resistance of rice to planthopper. 【Conclusion】There is no direct relationship between the content and species of endogenous chemical substances in rice and their resistance or sensibility. However，contents of some chemical substances， such as soluble protein，alanine，glycine，glutamate，threonine，isoleucine，cystine，phenylalanine and abscisic acid， may have important effects on rice planthopper.

Key words： rice; endogenous chemicals; rice planthopper; resistance

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31560385）;Guangxi Science and Technology Project（Guike AD18281067，Guike AB16380138）;Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138015）

0 引言

【研究意義】稻飛虱是一種吸食水稻韌皮部汁液的單食性刺吸式昆蟲，同時也會傳播南方水稻黑條矮縮病毒、齒葉矮縮病毒和草狀矮化病毒等病毒，是水稻最主要的三大病蟲害之一，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)區(qū)的糧食產(chǎn)量、安全及可持續(xù)發(fā)展（李毅等，2018）。有研究表明，稻株體內(nèi)的內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)可對稻飛虱的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，也會對其刺吸行為產(chǎn)生影響，如氨基酸、蘋果酸等有機酸及蔗糖等物質(zhì)會促進(jìn)褐飛虱的刺吸行為，而羥基脯氨酸、賴氨酸及麥芽堿等物質(zhì)則會抑制其刺吸行為（李毅等，2018）。因此，探討水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)及其與抗稻飛虱的關(guān)系，對開發(fā)化學(xué)藥物防治稻飛虱具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同抗性植物內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)的組成差異明顯，內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)的種類和含量是否在植物抗性中起作用一直倍受研究者的關(guān)注。陳玉茶（2011）分析了感抗兩種黃瓜的葉片氨基酸含量，結(jié)果表明，亮氨酸、纈氨酸、脯氨酸和異亮氨酸含量與黃瓜抗蚜性呈正相關(guān)，天冬氨酸、谷氨酸、賴氨酸和丙氨酸含量與抗蚜性呈負(fù)相關(guān)。王秋芬等（2015）研究表明，不同抗性樹種葉片內(nèi)可溶性糖含量的變化無規(guī)律，其含量與抗蟲性也無對應(yīng)關(guān)系。陳青等（2016）研究表明，不同抗蚜西瓜品種的糖/氮比、總酚和單寧酸含量與其抗蚜性呈顯著正相關(guān)，可溶性氮、游離氨基酸和丙二醛含量與其抗蚜性呈顯著負(fù)相關(guān)。張肖麗（2018）對不同棉酚含量棉花品種進(jìn)行抗蟲性研究，結(jié)果表明，受昆蟲侵害脅迫后，棉酚含量越高的品種，其防御能力越強。鐘明躍（2018）對不同茶樹品種生化成分與抗蟲性的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明，茶蚜蚜量比值與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與茶多酚和咖啡堿含量呈顯著負(fù)相關(guān)，其中咖啡堿含量在茶樹品種抗蚜性中起重要作用。左彤彤等（2019）測定分析紅松韌皮部和球果的單寧、黃酮和總酚含量與其抗蟲性的相關(guān)性，結(jié)果表明，這3種物質(zhì)在紅松不同部位均與其被害率呈負(fù)相關(guān)，其中，韌皮部的單寧、球果的單寧和黃酮含量與其被害率的相關(guān)性達(dá)顯著水平。關(guān)于水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)及其與抗性關(guān)系的研究方面，徐華松等（2000）探討了水稻抗白葉枯病與草酸積累的關(guān)系，結(jié)果表明抗感水稻材料在染病前后內(nèi)源草酸含量均無顯著差異;農(nóng)春蓮等（2011）研究表明，供試8個水稻品種對稻癭蚊中國IV型的抗性與其總酚含量呈顯著正相關(guān);楊朗等（2011）通過GC/MS分析抗感稻飛虱植株的次生物質(zhì)含量差異，發(fā)現(xiàn)感蟲植株的次生物質(zhì)總量高于抗蟲植株;鐘平生等（2012）利用高效液相色譜（HPLC）技術(shù)測定6個水稻品種的次生物質(zhì)，結(jié)果表明抗原色譜峰面積與其抗性水平呈顯著負(fù)相關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c】目前關(guān)于營養(yǎng)物質(zhì)等內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)成分與水稻抗稻飛虱關(guān)系的研究尚無報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以對稻飛虱表現(xiàn)不同抗性級別的7份水稻材料為研究對象，測定其內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量，采用相關(guān)分析和主成分分析探討內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)與抗性的關(guān)系，旨在找到與抗蟲關(guān)系密切的物質(zhì)，為開發(fā)防治稻飛虱藥物提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為對稻飛虱表現(xiàn)不同抗性級別的7份水稻材料，其中，TN1和Ptb33分別為感蟲和抗蟲對照，M8/R30-2和M8/R30-1為2份重組自交系栽培稻，YD1779、YD1665及其雜交F1為藥用野生稻。野生稻具有許多栽培稻已丟失的優(yōu)良抗病蟲基因，特別是對稻飛虱的抗性，迄今為止一半以上定位的抗稻飛虱基因均來自野生稻。因此，選擇不同植物學(xué)類型的抗感材料具有一定的代表性。供試材料名稱、抗性級別及分類詳見表1。

1. 2 試驗方法

先將7份水稻材料的種子浸種36 h，再置于37 ℃恒溫箱催芽24 h，將催芽后的種子播種到已裝好淤泥的鋁制托盤（40 cm×50 cm）中，每份材料播2行，每行約20粒。待幼苗長到3葉1心時開始取樣，用剪刀剪去根部，只保留莖和葉，迅速置于裝有干冰的泡沫箱中，待測內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量。每份材料取30株左右，每10株為1個重復(fù)，共3個重復(fù)。

1. 3 稻株內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量測定

淀粉含量采用酶水解法（GB/T 5009.9—2008）進(jìn)行測定，游離氨基酸含量采用高效液相色譜儀法（GB/T 30987—2014）進(jìn)行測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法進(jìn)行測定，脫落酸和草酸含量采用高效液相色譜儀進(jìn)行測定，總黃酮含量采用紫外分光光度法測定，單寧含量采用分光光度法（GB 27985—2011）測定，可溶性糖含量采用3，5-二硝基水楊酸比色法（NYT 2742—2015）測定。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較、相關(guān)分析及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同水稻材料的內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量測定結(jié)果

從表2可知，供試7份水稻材料的草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白質(zhì)、單寧和黃酮含量明顯高于稻株體內(nèi)大多數(shù)氨基酸含量;在所測定的氨基酸中，以天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸、絲氨酸、胱氨酸和谷氨酸含量較高，以脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量較低。

不同材料的各內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量存在明顯差異。TN1的脯氨酸和蛋氨酸含量最高，草酸、可溶性糖、淀粉和亮氨酸含量最低。YD1665的草酸、可溶性蛋白質(zhì)、單寧、黃酮、賴氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸含量最高，天冬氨酸、蘇氨酸和亮氨酸含量也相對較高。YD1779的淀粉和蘇氨酸含量最高，其中淀粉含量顯著高于其他材料（P<0.05，下同），蘇氨酸含量與YD1665的差異不顯著（P>0.05，下同）。F1的天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、甘氨酸、丙氨酸和纈氨酸含量最高，其總氨基酸含量達(dá)2506.96 mg/kg，顯著高于其他材料，但其單寧和蛋氨酸含量最低，顯著低于其他材料。M8/R30-1的黃酮、天冬氨酸、谷氨酸和賴氨酸含量最低，其中黃酮和谷氨酸含量顯著低于其他材料。M8/R30-2的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白質(zhì)、胱氨酸、絲氨酸、精氨酸、纈氨酸和苯丙氨酸含量最低。Ptb33的脫落酸、胱氨酸、精氨酸、異亮氨酸和亮氨酸含量最高，其中脫落酸、胱氨酸、精氨酸和異亮氨酸含量顯著高于其他材料。

2. 2 水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量與抗性的相關(guān)分析

對內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)與水稻對褐飛虱的抗性級別進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表3）表明，水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量與抗性級別的相關(guān)系數(shù)按絕對值排序為：天冬氨酸（-0.599）>賴氨酸（-0.574）>蛋氨酸（0.564）>亮氨酸（-0.556）>異亮氨酸（-0.548）>精氨酸（-0.529）>纈氨酸（-0.515）>總氨基酸（-0.499）>谷氨酸（-0.457）>可溶性蛋白質(zhì)（-0.423）>絲氨酸（-0.420）>脫落酸（0.376）>可溶性糖（0.374）>苯丙氨酸（-0.356）>單寧（-0.290）>甘氨酸（-0.242）>草酸（-0.219）>蘇氨酸（0.203）>胱氨酸（-0.111）>丙氨酸（-0.108）>淀粉 （-0.084）>黃酮（-0.023）。由于部分材料的脯氨酸和酪氨酸含量未測出數(shù)據(jù)，這兩種氨基酸未參與分析（下同），在其他內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)中，除蘇氨酸、脫落酸、蛋氨酸和可溶性糖與抗性級別呈正相關(guān)外，其他各物質(zhì)均與抗性級別呈負(fù)相關(guān)，其中天冬氨酸、賴氨酸、蛋氨酸含量與抗性級別的相關(guān)系數(shù)較大，關(guān)系較密切，但各相關(guān)系數(shù)均未達(dá)顯著相關(guān)水平。

2. 3 水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量的主成分分析

為進(jìn)一步探討水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)與其抗稻飛虱的關(guān)系，對測定的各內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量進(jìn)行主成分分析。由表4和表5可知，以累積方差貢獻(xiàn)率大于85%的原則進(jìn)行選擇，前4個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率可包含全部內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)92.132%的信息。第1主成分的貢獻(xiàn)率為46.965%，其中可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸和谷氨酸具有較大的負(fù)荷，特征向量分別為0.215、0.208、0.156和0.146（以下劃線表示，下同），這4種物質(zhì)含量均相對較高的材料為F1;第2主成分的貢獻(xiàn)率為21.358%，其中異亮氨酸的正向負(fù)荷最大，蘇氨酸的負(fù)向負(fù)荷最大，其特征向量分別為0.234和 -0.287，前者含量最高的為Ptb33，后者含量最高的為YD1779;第3主成分的貢獻(xiàn)率為13.795%，其中胱氨酸和苯丙氨酸具有較大的正向負(fù)荷值，其特征向量分別為0.272和0.216，對應(yīng)含量最高的材料分別是Ptb33和YD1665;第4主成分的貢獻(xiàn)率為10.015%，脫落酸具有較強的負(fù)荷，其特征向量為 -0.313，對應(yīng)含量最高的材料為Ptb33。 綜上可知，可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脫落酸含量對前4個主成分的貢獻(xiàn)相對較大，與水稻對褐飛虱的抗性有密切關(guān)系。

3 討論

本研究以7個不同抗感水稻材料為研究對象，探討水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)及其與抗性的關(guān)系，不同內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量的測定結(jié)果表明，在所有內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)中，草酸、可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白質(zhì)、單寧、黃酮等物質(zhì)含量均高于大多數(shù)氨基酸含量;在測定的各類氨基酸中，天冬氨酸、亮氨酸、精氨酸等氨基酸含量較高，而脯氨酸（TN1除外）和酪氨酸含量較低。曾玲等（1992）研究表明，感蟲品種TN1葉鞘中的主要游離氨基酸及氨基酸總量均高于抗蟲品種7105。陳建明（2004）研究認(rèn)為，感蟲材料體內(nèi)的脯氨酸含量明顯高于其他抗蟲品種。周君雷（2015）研究表明，感蟲品種TN1稻莖中的單寧含量高于所有抗蟲品種。本研究結(jié)果中TN1材料的脯氨酸含量表現(xiàn)與陳建明（2004）的結(jié)果相似，但整體來看各材料的內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量與其抗性的關(guān)系尚未找到一定規(guī)律，可能與研究樣本數(shù)量個數(shù)較少有關(guān)，也可能與樣本材料抗蟲基因的種類和數(shù)量不同有關(guān)。

前人關(guān)于水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)與水稻抗性關(guān)系的研究結(jié)論存在一定差異。張宏（2006）研究認(rèn)為，寄主植物的可溶性糖含量與灰飛虱繁殖率呈正相關(guān)， 17種氨基酸總量、總蛋白質(zhì)含量與若蟲死亡率均呈正相關(guān);宋英（2008）研究認(rèn)為，可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸總量、淀粉和可溶性糖與灰飛虱若蟲存活率呈極顯著正相關(guān);商科科（2012）研究表明，褐飛虱若蟲存活率與可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān);Jayasimha等（2015）研究指出，稻飛虱種群與健康葉鞘和稻飛虱損傷葉鞘中總酚含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和氨基酸含量呈顯著正相關(guān)。本研究的相關(guān)分析結(jié)果表明，除蘇氨酸、可溶性糖、脫落酸和蛋氨酸含量外，其他各物質(zhì)含量均與抗性級別呈負(fù)相關(guān)，與張宏（2006）、宋英（2008）、商科科（2012）、Jayasimha等（2015）的研究結(jié)果有相似之處。但也有研究認(rèn)為，可溶性糖和氨基酸含量與品種抗性之間無相關(guān)性（靳勇等，2002;陳建明，2004）。可見，水稻對稻飛虱的抗性與稻株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)的關(guān)系錯綜復(fù)雜，可能在不同材料間存在較大差別。

水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量的主成分分析結(jié)果表明，可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、脯氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脫落酸等物質(zhì)是影響水稻抗稻飛虱的主要物質(zhì)。農(nóng)春蓮等（2010）認(rèn)為甘氨酸、谷氨酸、纈氨酸、脯氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、亮氨酸等氨基酸是影響水稻抗稻癭蚊的主要類型。說明甘氨酸、谷氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸和脯氨酸這5種氨基酸可能與水稻的抗蟲性有密切關(guān)系，但其如何影響稻飛虱的取食還需要深入研究。從本研究的內(nèi)源化合物角度來看，無論是單個內(nèi)源化合物還是多個內(nèi)源化合物含量，均不能判定水稻對稻飛虱是抗還是感，內(nèi)源化合物含量并不會改變稻飛虱的取食，即內(nèi)源化合物含量與水稻抗感性無直接、必然的聯(lián)系?？赡苁瞧渌麅?nèi)源化合物影響了稻飛虱的取食，也可能是內(nèi)源化合物按照某種特定的配比影響了稻飛虱的取食，導(dǎo)致稻飛虱只喜食某一類型的水稻材料，而取食另一類型水稻材料會影響自身生長與發(fā)育，甚至危及生命。還可能是褐飛虱侵害導(dǎo)致水稻體內(nèi)某些內(nèi)源化合物產(chǎn)生變化，即改變了原有各物質(zhì)的組成比，進(jìn)而影響褐飛虱的取食。有研究表明，在褐飛虱侵害后，感性水稻TN1代謝譜的變化較劇烈，而抗性水稻代謝譜的變化范圍很小（Jayasimha et al.，2015;Peng et al.，2016），說明褐飛虱侵害改變了感性水稻體內(nèi)代謝物的組成比，而對抗性水稻體內(nèi)代謝物的組成比影響較小。趙穎等（2004）對26個水稻樣品中13種次生物質(zhì)含量進(jìn)行研究，認(rèn)為峰1、峰2、峰8和峰12對應(yīng)的次生化合物在水稻抗褐飛虱中起主要作用，然而至于是何種次生化合物沒有給予解答。因此，何種內(nèi)源化合物或者何種配比影響了稻飛虱的取食，仍需進(jìn)一步的研究。

水稻內(nèi)源氨基酸、可溶性糖等物質(zhì)及其與稻飛虱抗性的關(guān)系尚未形成統(tǒng)一結(jié)論，一方面可能與水稻對稻飛虱抗性機制的復(fù)雜性有關(guān)，另一方面可能與研究所用的水稻材料、生物類型、測定物質(zhì)種類及分析方法等不同有關(guān)（弓少龍和侯茂林，2017）。

4 結(jié)論

本研究通過測定及對比分析不同抗感水稻材料的內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量，發(fā)現(xiàn)水稻內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)含量與其對稻飛虱的抗性無直接聯(lián)系，但可溶性蛋白質(zhì)、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸和脫落酸等9種物質(zhì)可能對稻飛虱有重要影響。

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（責(zé)任編輯 王 暉）