鑭對鎘脅迫下水稻礦質(zhì)元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響

牟美睿 劉洋 賁蓓倍 張亞東 劉海學 楊仁杰

摘要：【目的】探究鎘脅迫下施加鑭對水稻中礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運的影響，為緩解水稻鎘毒害及降低環(huán)境中鎘對作物的危害提供有效方法，也為利用稀土元素減輕水稻的鎘毒害提供理論依據(jù)。【方法】以南方大面積種植的8個水稻品種（湘早秈46、湘晚秈12、早秈788、早秈802、揚稻6、湘早143、中早27、贛晚秈34）為試驗材料，采用外源施入0.2 mmol/L氯化鑭（LaCl3）的方法[對照（CK）未施LaCl3]，對比分析施入鑭后不同水稻品種在2 μmol/L氯化鎘（CaCl2）脅迫下根部和地上部對鈣、鐵、鎂、鋅和鉀5種礦質(zhì)元素吸收量、轉(zhuǎn)運系數(shù)及礦質(zhì)元素間相關(guān)性的變化?！窘Y(jié)果】與CK相比，施入LaCl3可促進多數(shù)水稻品種地上部對鐵和鋅元素的吸收，其中湘早秈46的地上部鐵含量升幅最高，較CK顯著升高80.12%（P<0.05）;施入LaCl3對多數(shù)水稻品種根部的鈣、鐵、鋅吸收均起抑制作用，除揚稻6的鈣含量、湘晚秈12的鐵含量和中早27的鋅含量高于CK外，其他品種的鈣、鐵、鋅降幅分別為7.61%～35.84%、7.09%～42.01%和10.23%～55.27%。LaCl3處理提高了水稻根部向地上部轉(zhuǎn)運鈣、鐵和鋅元素的能力，大部分品種對鈣、鐵和鋅元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)表現(xiàn)為LaCl3處理高于CK。相關(guān)分析結(jié)果表明，LaCl3處理降低了鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性?！窘Y(jié)論】鎘脅迫下施加鑭可抑制多數(shù)水稻品種幼苗根系對鈣、鐵和鋅元素的吸收，同時促進地上部對鐵和鋅元素的吸收，提高水稻根系向地上部轉(zhuǎn)運鈣、鐵和鋅元素的能力，并降低鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性，進而緩解水稻的鎘毒害。

關(guān)鍵詞： 水稻;鑭;鎘脅迫;礦質(zhì)元素;轉(zhuǎn)運;相關(guān)性

中圖分類號： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）05-1022-07

Abstract：【Objective】To study the effects of lanthanum application on the absorption and transport of mineral elements in rice under cadmium stress， to provide a effective method for alleviating rice cadmium poisoning and reducing the environmental cadmium damage to crops， and provide reference for using rare earth elements to reduce rice cadmium poisoning. 【Method】The eight rice varieties（Xianzaoxian 46， Xiangwanxian 12， Zaoxian 788， Zaoxian 802， Yangdao 6， Xiangzao 143， Zhongzao 27 and Ganwanxian 34） planted in a large area in the south were the test materials. 0.2 mmol/L lanthanum chloride（LaCl3） was applied externally[control（CK） without LaCl3]， the absorption， transport coefficient and the correlation of mineral elements changes of cadmium， iron， magnesium， zinc and potassium in root and shoot of rice under 2 μmol/L cadmium chloride（CaCl2） stress were compared and analyzed after applying lanthanum. 【Result】Compared with CK， the application of LaCl3 could promote the absorption of iron and zinc in the shoots of most rice varieties. Among them， Xiangzaoxian 46 had the highest increase in the iron content in the shoots， which was significantly increased by 80.12% compared with CK（P<0.05）.? LaCl3 exerted an inhibitory effect on the absorption of calcium， iron， and zinc in the roots of most rice varieties， except for the calcium content of Yangdao 6， the iron content of Xiangwan-xian 12 and the zinc content of Zhongzao 27 were higher than those of CK. Calcium， iron and zinc decreased by 7.61%-35.84%，7.09%-42.01% and 10.23%-55.27% respectively. LaCl3 treatment improved the ability of rice roots to transfer calcium， iron and zinc to the ground. The transfer coefficient of calcium， iron and zinc elements of most varieties showed that LaCl3 treatment was higher than CK. Correlation analysis results showed that LaCl3 treatment reduced the correlation among mineral elements in rice under cadmium stress. 【Conclusion】The application of lanthanum under cadmium stress can inhibit the absorption of calcium， iron and zinc in the roots of most rice varieties， and promote the absorption of iron and zinc in shoots， improve the transfer of calcium， iron and zinc elements from the rice roots to the shoots， reduce the correlation among mineral elements in rice under cadmium stress， thereby alleviating the cadmium poisoning of rice.

Key words： rice; lanthanum; cadmium stress; mineral element; transport; correlation

Foundation item：National Natural Science Foundation of China （41771357）

0 引言

【研究意義】鎘（Cd）是世界上毒害作用最強和分布最廣的重金屬元素之一（董肖昌，2012），被人們列為最具威脅的有害重金屬（陳京都等，2013）。水稻（Oryza sativa L.）是極易吸收和富集鎘的重要糧食作物，鎘對水稻的毒害作用主要通過根系向地上部運輸?shù)V質(zhì)元素過程中的二價金屬離子轉(zhuǎn)運蛋白進入水稻體內(nèi)（代鄒等，2017），也是鎘發(fā)揮毒害作用的關(guān)鍵步驟（王曉娟等，2015）。人體只能通過食用方法獲取礦質(zhì)元素（谷亞娟等，2019），而鎘經(jīng)食物鏈富集作用導致的健康問題也隨之嚴峻（何小林等，2017）。近年來，稀土元素已逐漸被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)稀土對緩解植物重金屬毒害的作用效果明顯，同時在眾多稀土元素中，鑭（La）是一種相對便宜且環(huán)境負效應(yīng)較低的稀土元素（Fu et al.，2018）。因此，研究鑭對鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響，對改善水稻鎘毒害及降低鎘污染對人體的危害均具有重要意義。【前人研究進展】張杰等（2007）研究了鑭對鎘脅迫下水稻幼苗生長及生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)氯化鑭（LaCl3）對水稻幼苗防御鎘脅迫有一定的保護作用;任學軍等（2011）探討了輕稀土浸種對油菜鎘鉻脅迫的生物學效應(yīng)，結(jié)果表明，稀土可有效抑制或減少油菜中的重金屬含量;王紅星等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，稀土元素鈰能降低重金屬鉛和鎘脅迫對小麥種子及幼苗的傷害，增強小麥的抵抗能力;盧小勇（2018）研究表明，LaCl3作為植物阻隔劑可將鎘有效地固定于細胞壁中，以減輕其對細胞的毒害作用;苗艷麗（2019）研究了鑭和鈰對大豆葉片生理指標及差異蛋白表達的影響，發(fā)現(xiàn)這兩種稀土元素能顯著提高大豆的生理指標;王起凡等（2019）在研究不同濃度鑭處理對鉛脅迫下玉米生長和鉛吸收的影響時發(fā)現(xiàn)，稀土能顯著影響重金屬在土壤—植物系統(tǒng)中的賦存形態(tài)、遷移轉(zhuǎn)化和吸收等特征;王心怡和李洋（2019）研究表明，在寒、旱、鹽堿等逆境條件下，施用稀土的水稻出苗率和幼苗存活率更高?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于鑭對鎘脅迫下水稻礦質(zhì)元素吸收及轉(zhuǎn)運影響的研究尚未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用外源施加LaCl3的方法，探究鎘脅迫下施加鑭對水稻中礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運的影響，為緩解水稻鎘毒害及降低環(huán)境中鎘對作物的危害提供有效方法，也為利用稀土元素減輕水稻的鎘毒害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

從天津農(nóng)學院農(nóng)化分析中心實驗室保存的南方大面積種植水稻品種中隨機挑選8份作為供試材料，分別為湘早秈46、湘晚秈12、早秈788、早秈802、揚稻6、湘早143、中早27和贛晚秈34。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 參照張參俊（2015）的方法，選取健康的水稻種子，在盛有Hoagland營養(yǎng)液的恒溫培養(yǎng)箱中（白天：27.0 ℃、40% RH、16 h;夜間：20.0 ℃、65% RH、8 h）培養(yǎng)至三葉一心期，選擇長勢相近的水稻幼苗40株，根據(jù)前期預(yù)試驗結(jié)果，向培養(yǎng)液中加入0.5 mg CdCl2，使營養(yǎng)液中CdCl2濃度為2 μmol/L，進行鎘脅迫處理，鎘脅迫5 d后將40株幼苗分為2組，每組20株，其中一組施入0.2 mmol/L LaCl3，另一組未施LaCl3作為對照（CK），5 d后收獲水稻幼苗。

1. 2. 2 礦質(zhì)元素測定 將收獲后的水稻植株用去離子水洗凈，以植株底部為準分離地上部分與根部。參照張參?。?015）的方法：將洗凈的水稻置于105 ℃下殺青15 min，75 ℃下烘干至恒重。稱量地上部分及根系0.2 g置于消煮管內(nèi)，加入5.0 mL濃HNO3在ED54消煮儀中消煮2.5 h，取出放涼后加入1.0 mL H2O2繼續(xù)消煮1.5 h至0.5 mL，以去離子水定容至50.0 mL，采用TAS-990型原子吸收分光光度計及KY-1型火焰離子光度計測定各礦質(zhì)元素含量。計算根部向地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)，轉(zhuǎn)移系數(shù)=地上部各礦質(zhì)元素含量/根部各礦質(zhì)元素含量。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，并以SPSS 23.0進行方差分析及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 鑭對鎘脅迫下水稻吸收礦質(zhì)元素的影響

2. 1. 1 對水稻地上部吸收礦質(zhì)元素的影響 由表1可知，施入LaCl3對鎘脅迫下不同水稻品種地上部吸收礦質(zhì)元素的影響存在明顯差異。經(jīng)LaCl3處理后，湘早秈46、湘早143、中早27和贛晚秈34等4個水稻品種的地上部鈣含量較CK降低4.56%～20.40%，而其余4個水稻品種的地上部鈣含量較CK升高1.40%～8.72%;除早秈788和中早27外，LaCl3處理對其他6個水稻品種地上部鐵元素的吸收均表現(xiàn)為促進作用，其中湘早秈46的地上部鐵含量較CK顯著升高80.12%（P<0.05，下同）;除湘晚秈12和早秈802外，LaCl3處理對其他6個水稻品種地上部鎂元素的吸收均表現(xiàn)出抑制作用，鎂含量降幅為1.49%～22.62%;LaCl3處理抑制了早秈788和揚稻6地上部對鋅元素的吸收，但提高了其他水稻品種地上部的鋅含量;經(jīng)LaCl3處理后湘早秈46、湘晚秈12和贛晚秈34的地上部鉀含量較CK有所提高，其中湘晚秈12的鉀含量增幅達94.99%，但LaCl3處理對其他5個水稻品種地上部鉀元素的吸收均表現(xiàn)出抑制作用，降幅為6.88%～20.14%。

2. 1. 2 對水稻根部吸收礦質(zhì)元素的影響 由表2可知，水稻根部礦質(zhì)元素對施入LaCl3的響應(yīng)與地上部的響應(yīng)不同，除揚稻6的鈣含量、湘晚秈12的鐵含量和中早27的鋅含量高于CK外，施入LaCl3對其他水稻品種根部的鈣、鐵、鋅吸收均起抑制作用，不同品種的鈣、鐵、鋅降幅分別為7.61%～35.84%、7.09%～42.01%和10.23%～55.27%。施入LaCl3對水稻根部鎂和鉀吸收的影響因品種不同而存在差異，對湘早秈46和早秈788的鎂吸收表現(xiàn)為抑制作用、鉀吸收表現(xiàn)為促進作用，對湘晚秈12和湘早143的鎂吸收表現(xiàn)為促進作用、鉀吸收表現(xiàn)為抑制作用，對早秈802和中早27的鎂、鉀吸收均表現(xiàn)為促進作用，對揚稻6和贛晚秈43的鎂、鉀吸收均表現(xiàn)為抑制作用。其中，對中早27鎂、鉀含量的促進作用最強，二者分別較CK升高809.05%和237.67%;對湘早秈的鎂含量和贛晚秈43的鉀含量抑制作用最強，二者分別較CK降低67.15%和70.06%。

2. 2 鑭對鎘脅迫下水稻礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

為進一步分析鑭對鎘脅迫下水稻吸收礦質(zhì)元素的影響，利用轉(zhuǎn)運系數(shù)來評價水稻根部吸收礦質(zhì)元素后轉(zhuǎn)運到地上部的能力（賈永霞等，2016）。由圖1可看出，與CK相比，LaCl3處理改變了水稻對礦質(zhì)元素吸收的轉(zhuǎn)運系數(shù)，同時大部分品種對鈣、鐵和鋅元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)表現(xiàn)為LaCl3處理高于CK。經(jīng)LaCl3處理后，除湘早143外，其他水稻品種對鈣元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于CK，轉(zhuǎn)運系數(shù)增幅最高的為湘晚秈12，較CK增加33.73%（圖1-A）;除早秈788和中早27外，其他水稻品種對鐵元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于CK（圖1-B）;鎂元素（圖1-C）與鉀元素（圖1-E）的轉(zhuǎn)運系數(shù)均有4個品種表現(xiàn)為增加，4個品種表現(xiàn)為減少，其中早秈802和中早27對鎂元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)較CK降幅較大，分別降至CK的22.4%和9.42%，贛晚秈34對鉀元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)較CK升幅最大，升至CK的185.80%;除早秈788、揚稻6和中早27外，其他品種對鋅元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于CK（圖1-D）。

2. 3 鑭對鎘脅迫下水稻中各元素相關(guān)性的影響

為明確施入LaCl3對鎘脅迫下水稻中礦物元素含量關(guān)系的影響，進一步對水稻地上部和根部中的礦質(zhì)元素進行Pearson相關(guān)分析。由表3可知，在鎘脅迫下，水稻地上部中的鈣、鐵、鎂、鋅和鉀5種礦質(zhì)元素均呈正相關(guān)，其中，鈣與鎂呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），鈣與鉀、鐵與鋅、鎂與鉀呈顯著正相關(guān);而根部不同元素間的相關(guān)性有正有負，但均未達顯著水平（P>0.05）。經(jīng)LaCl3處理后，水稻地上部的鈣與鎂依然呈極顯著正相關(guān)，地上部其余礦質(zhì)元素及根部各元素間的相關(guān)性整體上有所降低。由此可知，鎘脅迫下水稻地上部和根部的礦質(zhì)元素相關(guān)性存在差異，且施入LaCl3會對其礦質(zhì)元素間的相關(guān)性產(chǎn)生一定影響。

3 討論

3. 1 鑭對鎘脅迫下水稻地上部和根部吸收礦質(zhì)元素的影響

前人研究發(fā)現(xiàn)，礦質(zhì)元素具有緩解植物鎘毒害的作用，植物對鎘和礦質(zhì)元素的吸收存在競爭關(guān)系（Naza et al.，2012），如鈣和鎘的競爭性是擬南芥和三葉草中鎘積累減少的主要原因（Suzuki，2005）。Sebastian和Prasad（2016）在研究礦質(zhì)元素調(diào)節(jié)水稻鎘毒害中發(fā)現(xiàn)，鎘與鋅、鐵和錳具有類似的元素氧化態(tài)。說明水稻對鎘的吸收缺乏專一性和選擇性。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)LaCl3處理后，多數(shù)水稻品種地上部的鐵、鋅吸收量增加。說明通過施加鑭的方式可增加水稻地上部的礦質(zhì)元素，與劉帥等（2016）研究發(fā)現(xiàn)施加硅后菜心地上部微量元素吸收增加的結(jié)論一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，LaCl3處理對多數(shù)水稻品種根部的礦質(zhì)元素吸收表現(xiàn)出明顯抑制作用，可能是由于鎘脅迫下鎘離子主要通過離子通道及轉(zhuǎn)運蛋白進入水稻根部，非選擇性陽離子通道在轉(zhuǎn)運植物必需營養(yǎng)元素中發(fā)揮重要作用，而鑭可較好地抑制非選擇性陽離子通道（張參俊等，2015），鑭在通過抑制離子通道降低對鎘吸收的同時抑制了對其他礦質(zhì)元素的吸收。由此可見，在水稻受到鎘脅迫時，外源施加鑭在抑制水稻根部對礦質(zhì)元素吸收的同時，促進了水稻地上部對礦質(zhì)元素的吸收，可通過提高地上部礦質(zhì)元素含量達到改善水稻鎘毒害的效果。

3. 2 鑭對鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

礦質(zhì)元素是植物生長發(fā)育過程中必不可少的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物主要通過根部從土壤或介質(zhì)中吸取礦質(zhì)元素，并根據(jù)各部位的需求通過質(zhì)外體從根部向上轉(zhuǎn)運，但除礦質(zhì)元素外，鎘等有害元素也被運輸至地上部。有研究表明，鎘先通過載體蛋白轉(zhuǎn)運到根系細胞，隨后轉(zhuǎn)移至根系維管柱，進而繼續(xù)向地上部分轉(zhuǎn)運（Uraguchi and Fujiwara，2013），水稻籽粒中的鎘含量主要受根部吸收和向地上部轉(zhuǎn)運的影響（李鵬等，2011;居學海等，2014）。植物在鎘脅迫下的耐受機理主要包括解毒和轉(zhuǎn)運體系，而轉(zhuǎn)運體系及木質(zhì)部導管的運輸主要由轉(zhuǎn)運蛋白完成（楊菲等，2015）。史新慧等（2006）在研究質(zhì)外體運輸途徑時發(fā)現(xiàn)，外源施加硅可阻礙質(zhì)外體的運輸;代鄒等（2017）在研究硒對水稻鎘脅迫的緩解作用時發(fā)現(xiàn)，硒可能通過影響轉(zhuǎn)運蛋白進而影響水稻對礦質(zhì)元素的吸收。本研究結(jié)果顯示，LaCl3處理后鈣元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)明顯增大，可能是由于施加鑭降低了鎘與鈣的競爭關(guān)系;同時發(fā)現(xiàn)，多數(shù)品種對鐵和鋅元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)也較CK明顯提高，可能是因為鎘脅迫下鎘離子可占用鐵和鋅的離子通道進入細胞，進而抑制鐵和鋅元素進入共質(zhì)體途徑中（薛永等，2014;Verbruggen et al.，2009），而施加鑭可有效制止鎘對鐵和鋅的抑制作用。這與劉帥等（2016）在研究硒對鎘脅迫下菜心共質(zhì)體中微量元素分配的結(jié)論一致，表明鑭可有效改善鎘脅迫下水稻對礦質(zhì)元素的吸收效果，在鎘污染的土壤中添加鑭可通過抑制鎘積累并促進礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)移到可食用部分以減少水稻的鎘污染。

3. 3 鑭對鎘脅迫下水稻地上部和根部礦質(zhì)元素相關(guān)性的影響

植物中礦物質(zhì)的相互作用可影響其他營養(yǎng)元素的吸收，具有化學相似性的礦物質(zhì)可競爭轉(zhuǎn)運蛋白或其他攝取機制，阻礙礦質(zhì)元素吸收。Connolly等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，植物轉(zhuǎn)運蛋白IRT1最初被鑒定為鐵轉(zhuǎn)運蛋白，而這種蛋白質(zhì)也可轉(zhuǎn)運錳、鋅和鎘。本研究結(jié)果表明，在鎘脅迫下及LaCl3處理后，水稻地上部的鈣含量和鎂含量均存在極顯著正相關(guān)，其原因可能是兩種元素的化學性質(zhì)非常相似，二者在植物體內(nèi)的吸收和運輸存在競爭，也可解釋LaCl3處理對鈣和鎂在水稻體內(nèi)的含量和轉(zhuǎn)運表現(xiàn)相反的結(jié)果。水稻地上部在鎘脅迫下，鉀元素與鈣、鎂元素間均存在顯著正相關(guān)，其余元素間均為正相關(guān)但不顯著，而經(jīng)LaCl3處理后其相關(guān)系數(shù)有所降低，同樣根部元素間的相關(guān)性整體上也有所降低，表明施加鑭在一定程度上改變了水稻中礦質(zhì)元素間的相關(guān)性。

4 結(jié)論

鎘脅迫下施加鑭可抑制多數(shù)水稻幼苗根系對鈣、鐵和鋅元素的吸收，同時促進地上部對鐵和鋅元素的吸收，提高水稻根系向地上部轉(zhuǎn)運鈣、鐵和鋅元素的能力，并降低鎘脅迫下水稻體內(nèi)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性，進而緩解水稻的鎘毒害。

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（責任編輯 王 暉）