喬雨寧, 董從國, 黃 敏, 曹 揚,, 陳云明,, 吳 旭, 薛文艷
(1.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 2.延安市林業(yè)工作站, 陜西 延安 716000; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)
生態(tài)化學計量學主要通過對生態(tài)系統(tǒng)中碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學元素的耦合過程及化學計量比(C/N,C/P,N/P)揭示元素之間的交互效應及制約因素[1-3]。我國學者Han等[4]最早研究出較大區(qū)域范圍植物化學計量特征具有不同的規(guī)律性差異,經(jīng)過深入探索,該理論逐漸在草地與森林等生物地理群落趨于完善[5-7]。森林是構(gòu)造最完備的系統(tǒng),內(nèi)部生態(tài)過程錯綜復雜,其最主要的兩個部分分別為土壤及植物[8]。土壤供給地上植被生長吸收所需養(yǎng)分,通過落葉和枯落物的形式,將已分解養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至土壤,從而調(diào)控土壤自身養(yǎng)分利用狀態(tài),構(gòu)成地上植被—枯落物—土壤的生態(tài)系統(tǒng)連續(xù)體[9]。因此,生態(tài)計量學為森林系統(tǒng)生態(tài)過程中有機C及主要養(yǎng)分間的動態(tài)平衡與循環(huán)機理提供一種重要的研究手段。
目前,國內(nèi)外森林系統(tǒng)植物化學計量研究已涉及多個層面及范疇。例如,Reich等[10]分析了全球范圍1 280種植被N,P葉片化學計量特征;王晶苑等[11]在我國范圍內(nèi)量化了4種典型森林系統(tǒng)葉片與枯落物間化學計量的差異性;崔高陽等[12]通過在陜西境內(nèi)布設121個典型樣點,得出了不同樹種在植物體各組分間養(yǎng)分循環(huán)特征及N,P元素間緊密的聯(lián)系;Zhang等[13]研究了西北暖溫帶森林不同植物葉片—枯落物—土壤生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征,結(jié)果表明三者養(yǎng)分間存在相互作用;淑敏等[14]分析了不同年限樟子松人工林各組分間C,N,P化學計量特征,結(jié)果表明年限對不同組分化學計量有顯著影響;李慧等[15]通過分析不同年限刺槐人工林小型生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征,得出各組分間應對生長年限的增長而改變自身養(yǎng)分含量的機制有所差異;趙姍宇等[16]研究了沙地樟子松人工林對4種降水梯度下化學計量特征的響應結(jié)果,得出葉片C,N,P隨降水量的變化關系不一致;溫培才等[17]對西南喀斯特森林系統(tǒng)進行研究,得出化學計量特征與氣候因子相關性較強。綜上所述,目前在不同樹種間養(yǎng)分特征、不同生長年限喬木養(yǎng)分差異及氣候因子影響下的養(yǎng)分變化規(guī)律研究較多,但針對不同植被帶,氣候因子對植物生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部化學計量影響的研究還有所不足,而植物養(yǎng)分含量的差異主要是溫度、降水等區(qū)域水熱變化效應的長期影響綜合作用產(chǎn)生的結(jié)果。
刺槐(Robiniapseudoacacia)由于其發(fā)達的根系、較快的生長速度對提升黃土高原的水土保持效益具有顯著的作用。前人已發(fā)現(xiàn)由于人為干擾及過高的初植密度而導致刺槐人工林林分單一,易形成“小老樹”[18];刺槐80—150 cm土層水分損耗最大,易使土壤形成“干層”[19]。量化養(yǎng)分指標,闡明刺槐養(yǎng)分動態(tài)循環(huán)機理可以優(yōu)化刺槐人工林的結(jié)構(gòu)。目前有關刺槐人工林養(yǎng)分特征的研究覆蓋較大,主要有:刺槐各組分或器官、不同年限、林下土壤的化學計量關系,刺槐養(yǎng)分動態(tài)與氣象因子之間的關系,然而,對不同植被帶刺槐人工林系統(tǒng)養(yǎng)分動態(tài)特征的研究相對較少,因此,通過本研究,試圖回答以下科學問題,即生長在不同植被帶的刺槐相同組分化學計量特征、不同組分在相同植被帶化學計量特征是否存在顯著差異?同植被帶不同組分C,N,P含量是否相關?各植被帶不同組分C,N,P含量對氣候因子有何響應?因此,本文選擇黃土高原森林帶、森林草原帶、草原帶的刺槐人工林為研究對象,分析“葉片—枯落物—土壤”連續(xù)體C,N,P化學計量特征,旨在揭示區(qū)域變化森林系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)機理,闡釋刺槐人工林與氣候因子的反饋機制,為黃土高原不同區(qū)域人工林的空間動態(tài)管理提供基礎。
有資料表明,陜西省植被區(qū)由南向北主要劃分為亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、溫帶草原區(qū)3個大區(qū),在上述區(qū)域中,根據(jù)植被地帶不同,又分為森林帶、森林草原帶與草原帶[20],本研究分別選取宜川縣、安塞縣與綏德縣作為3種植被帶的典型采樣點(圖1)。3個樣點均位于陜西省延安市,屬山地丘陵溝壑區(qū),空間范圍為暖溫帶半濕潤區(qū)至溫帶大陸性半干旱區(qū),具有明顯的地帶性差異。多年平均降雨量486~568 mm,年內(nèi)降雨分配不均,且多集中在7—9月,自南向北降雨量逐漸降低,年均溫度8.8~9.9℃,氣溫年較差大,太陽輻射量充足,日照時長在2 395.6~2 615.2 h范圍內(nèi)。土壤類型以黃綿土及褐色森林土為主,各區(qū)人工林有刺槐、油松(Pinustabuliformis)等,灌木主要有檸條(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等,草本植被包括丁香(Syzygiumaromaticum)、連翹(Forsythiasuspensa)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)等優(yōu)勢種。
在3個研究區(qū)選取林木分布均勻,坡位及坡向較為相近的19~22 a中齡刺槐林設置典型樣地,每個類型區(qū)選擇3個樣點,每個樣點3個重復,共布設9個20 m×20 m的樣方,3個類型區(qū)共計27個,每個樣地內(nèi)按對角線布設3個枯落物小樣方,大小為1 m×1 m。樣地內(nèi)對胸徑、樹高等基本信息進行調(diào)查,從延安市氣象部門獲取樣點所在地降雨、溫度等信息(表1)。
在對各樣地內(nèi)刺槐林進行每木檢尺基礎上,選取接近平均胸徑的3株長勢良好刺槐作為標準采樣木。于2016年8月植物生長旺季對樣品進行采集,用高枝剪在標準木冠部高、中、低不同方位剪切枝條,摘取鮮葉并去除葉柄,放入自封袋均勻混裝約250 g;收集、清除每個小樣方內(nèi)與葉片等量地表枯落物,并用土鉆鉆取1個0—30 cm深的土芯。以上樣品均帶回試驗室進行處理,對鮮葉及枯落物進行殺青、烘干及粉碎處理,土樣晾干、撿除雜質(zhì)并研磨,所有樣品均過0.25 mm直徑篩。全C含量測定方法采用重鉻酸鉀—外加熱法測定,全N采用半微量凱氏定氮法測定,全P采用HNO3-HClO4消煮—鉬銻抗比色分光光度計法測定。
圖1 采樣點位置分布
表1 樣地基本概況
數(shù)據(jù)整理應用Microsoft Excel 2016完成,數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析通過SPSS 25.0進行處理,采用Origin 2017軟件進行圖像繪制。其中,采用單因素方差(One-Way ANOVA)分析刺槐人工林C,N,P含量及化學計量比值的差異性,LSD法和Tamhane′s T2法對齊性、非齊性方差進行多重比較,顯著性水平為p=0.05。不同組分間C,N,P含量及化學計量特征相關性用Pearson法進行檢驗。氣候因子與葉片、枯落物及土壤C,N,P含量的關系通過建立回歸方程分析兩者的相關程度。
在同植被帶下,刺槐人工林各組分間均存在顯著差異(p<0.05),葉片養(yǎng)分相比枯落物與土壤維持在較高水平,土壤的C,N,P含量最低(圖2)。刺槐人工林平均C含量在同植被帶下差異顯著(p<0.05),且均表現(xiàn)為土壤<枯落物<葉片(圖2A),其中,葉片平均C含量除森林帶略低于400 g/kg外,其余各植被帶均高于此臨界值,枯落物平均C含量均大于200 g/kg,兩者均顯著大于土壤C含量;全N含量在同植被帶下差異顯著(p<0.05),均表現(xiàn)為葉片>枯落物>土壤(圖2B),葉片N含量除森林帶略低于30 g/kg外,其余植被帶均大于此限值,枯落物N含量均高于10 g/kg,土壤全N較枯落物及葉片處于較低水平;全P含量在同植被帶下差異顯著(p<0.05),且均表現(xiàn)為葉片>枯落物>土壤(圖2C),除葉片P含量大于1 g/kg外,其余組分P含量變化范圍為0.5~1 g/kg。
對于相同組分,不同植被帶刺槐人工林的C,N,P養(yǎng)分含量變化各異,在各植被帶間未呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律(圖2)。刺槐人工林葉片C含量表現(xiàn)出森林帶顯著低于其他各植被帶(p<0.05),枯落物中表現(xiàn)出森林帶顯著高于其他各植被帶(p<0.05),土壤中C含量以草原帶最小,其中森林帶枯落物C含量為260.50 g/kg,三者有機C含量大小趨勢表現(xiàn)不一致(圖2A);N含量在刺槐人工林中具有不同的變化趨勢,在葉片中表現(xiàn)為草原帶最大,枯落物在森林帶處于最高水平,森林草原帶土壤N含量最多,其中葉片N含量僅表現(xiàn)出草原帶顯著大于森林帶(p<0.05),森林帶枯落物N含量顯著高于其他植被帶(p<0.05),土壤中則呈現(xiàn)出草原帶顯著低于其他植被帶的規(guī)律(p<0.05)(圖2B);P含量在各組分中變化程度較小,表現(xiàn)為葉片P含量在不同植被帶間均無顯著性差異,森林帶枯落物P含量最大且顯著高于其他兩帶(p<0.05),土壤P含量僅在森林草原帶與草原帶表現(xiàn)出一定的差異(p<0.05)(圖2C)。
同植被帶內(nèi),刺槐人工林除C/N外,C/P與N/P均呈現(xiàn)出葉片、枯落物顯著高于土壤(p<0.05)(圖2)。刺槐人工林C/N在森林帶及森林草原帶表現(xiàn)為土壤>枯落物>葉片的趨勢,草原帶中以枯落物C/N最高,葉片最低,其中,森林草原帶葉片C/N顯著低于枯落物與土壤(p<0.05),草原帶中兩兩組分差異顯著(p<0.05)(圖2D);刺槐人工林C/P在各植被帶內(nèi)變化具有一致性,均表現(xiàn)為枯落物>葉片>土壤,其中,各植被帶內(nèi)枯落物C/P分別為土壤的8.8,8.7,31.5倍,森林帶內(nèi)兩兩組分差異顯著(p<0.05),森林草原帶與草原帶內(nèi)葉片與枯落物無顯著性差異(圖2E);與C/N和C/P不同,刺槐人工林各組分N/P均有顯著差異(p<0.05),呈現(xiàn)出葉片>枯落物>土壤的趨勢,其中在各植被帶中,與枯落物N/P相比,葉片高出其18.7%,18.6%,31.0%,土壤低于其8.4,8.1,25.5倍(圖2F)。
刺槐人工林各組分化學計量比在不同植被帶表現(xiàn)出不同的差異(圖2)。各組分C/N均以森林草原帶最大,其中,葉片表現(xiàn)出顯著高于其余兩帶的趨勢(p<0.05),枯落物未在各植被帶間表現(xiàn)出顯著的差異,均值為17.16,土壤C/N呈現(xiàn)出森林帶及森林草原帶顯著大于草原帶的趨勢(p<0.05)(圖2D);各組分C/P除土壤表現(xiàn)出森林帶、森林草原帶顯著高于草原帶外(p<0.05),其余組分均未在各帶間達到顯著水平,葉片與枯落物C/P均值分別為273.51,291.99,枯落物C/P在各植被帶中均處于最高水平(圖2E);各組分N/P的變化規(guī)律不一致,其中,葉片N/P僅在森林草原帶呈現(xiàn)出顯著低于草原帶的趨勢(p<0.05),枯落物N/P僅在森林帶與草原帶中存在顯著差異(p<0.05),土壤N/P則以草原帶低于其余兩帶表現(xiàn)出顯著差異性(p<0.05)(圖2F)。
注:大寫字母表示同一植被帶不同組分間差異顯著(p<0.05),小寫字母表示同一組分不同植被帶間差異顯著(p<0.05)。
圖2 刺槐人工林C,N,P含量及化學計量比
對葉片—枯落物—土壤連續(xù)體的養(yǎng)分含量進行了Pearson相關性分析(表2),在刺槐人工林中,C含量僅在森林草原帶中枯落物與土壤,草原帶中葉片與枯落物呈極顯著正相關(p<0.01),而在其他組分間均為負相關關系,其中,森林草原帶內(nèi)葉片與枯落物、葉片與土壤,草原帶內(nèi)葉片與土壤表現(xiàn)出較強的顯著性(p<0.05);N含量除在森林帶、草原帶內(nèi)葉片與土壤呈現(xiàn)負相關外,其他各植被帶組分間均表現(xiàn)出正相關性,其中森林草原帶兩兩組分間表現(xiàn)出極顯著正相關(p<0.01);P元素在森林帶與森林草原帶各組分間存在正相關關系,其中,森林帶各組分間呈現(xiàn)極顯著正相關(p<0.01),森林草原帶中除葉片與土壤存在極顯著正相關(p<0.01),其余組分間均未呈現(xiàn)顯著相關性,草原帶中葉片與土壤表現(xiàn)出極顯著正相關(p<0.01),而其余各組分雖呈現(xiàn)負相關但未表現(xiàn)出顯著性。
表2 刺槐人工林養(yǎng)分含量及化學計量的相關性(n=9)
注:*代表p<0.05,**代表p<0.01。
各組分C,N含量均與MAP之間存在極顯著的相關性(p<0.01),其中葉片呈現(xiàn)極顯著負相關,枯落物與土壤表現(xiàn)出極顯著正相關,枯落物中僅有P元素與MAP表現(xiàn)出極顯著正相關(表3);MAT與各組分相關性表現(xiàn)不一致,其中,葉片C,P元素與MAT呈現(xiàn)出極顯著的負相關(p<0.01),枯落物各元素均與MAT存在顯著正相關(p<0.05),土壤中僅有P元素與MAT表現(xiàn)出極顯著負相關(p<0.01)(表3);枯落物各元素含量與MASR均未表現(xiàn)出顯著相關,葉片僅N含量與MASR間呈現(xiàn)極顯著正相關(p<0.01),土壤各元素含量均與MASR有顯著負相關性(p<0.05)(表3)。依據(jù)各組分的元素含量與影響因子表現(xiàn)出的顯著相關做進一步回歸分析,選取較好的擬合效果繪制二者關系曲線(圖3)。
表3 各組分養(yǎng)分含量與影響因子的相關性(n=27)
注:*代表p<0.05,**代表p<0.01;MAP代表年均降雨量(mm);MAT代表年均溫度(℃);MASR代表年均太陽輻射量(MJ/m2)。
在刺槐人工林生長過程中,葉片是養(yǎng)分循環(huán)中對外界條件響應最敏感的因子,在其凋落之前,會將養(yǎng)分提前轉(zhuǎn)移至新鮮組織避免不必要的損失[21],而植物對林下土壤養(yǎng)分的再利用受制于枯落物的分解速度及生物量大小[22]。本研究中刺槐人工林C,N,P含量在不同組分間差異顯著且表現(xiàn)出葉片>枯落物>土壤的趨勢,與楊佳佳等[23]研究結(jié)果保持一致。本研究發(fā)現(xiàn)各植被帶P含量在各組分間雖表現(xiàn)出顯著差異,但在數(shù)值上相較C,N含量處于較低水平,原因可能是P在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)主要來源與循環(huán)特性造成的[24]。
葉片C平均含量(405.06 g/kg)小于黃土高原葉片C含量(438 g/kg)[25],說明黃土高原特有的氣候及刺槐人工林內(nèi)較為貧乏的物種多樣性導致有機質(zhì)合成緩慢;葉片N含量遠大于黃土高原葉片N含量(24 g/kg)[26],與刺槐良好的固氮效果有直接關系;P作為刺槐生長的限制性元素,葉片P低于黃土高原葉片P含量(1.6 g/kg)[27]。本研究枯落物平均C,N,P含量與陜西省木本葉片、枯落物各元素含量變化特征類似[28],這是由于枯落物是散落地表上的植物枯枝落葉,在微環(huán)境、影響因子相似條件下,枯落物養(yǎng)分含量接近葉片含量的變化趨勢。土壤平均C含量高于黃土高原刺槐C含量,原因可能是由于刺槐在不同生長環(huán)境下水熱狀況迥異造成的,土壤平均N,P含量與黃土高原基本一致[29]。
本研究發(fā)現(xiàn)刺槐人工林枯落物C含量表現(xiàn)出森林帶顯著高于其他各植被帶的趨勢,原因可能是由于枯落物C積極響應降水及太陽輻射共同作用;由于太陽輻射能夠顯著影響葉片N的合成,故在光照充分的草原帶刺槐葉片N含量顯著高于降水充沛的森林帶,降水與枯落物N呈正比[30],森林帶枯落物N顯著大于其他各植被帶,有研究表明,干旱、半干旱地區(qū)中,枯落物分解速率與降水的關系最為顯著[31],而草原帶降水量最低,這可能是導致土壤N含量在草原帶顯著低于其他各植被帶的原因;枯落物P含量與C,N含量變化特征保持一致,土壤P含量在森林草原帶與草原帶差異顯著,原因可能是由于森林草原帶物種多樣性在3種植被帶中最為豐富,枯落物覆蓋厚度最大,降低了降水對土壤表層P元素的淋融侵蝕。
注:雙縱坐標下,主坐標代表葉片含量,次坐標代表枯落物及土壤含量。
圖3 氣象因子與元素含量之間的擬合關系
化學計量比可對元素間關系進行高效預測,同時也是植物體內(nèi)養(yǎng)分受到的制約程度的量化指標[32]。本研究中,同植被帶刺槐人工林C/N在森林帶與森林草原帶表現(xiàn)出土壤>枯落物>葉片的變化規(guī)律,刺槐的固N特性及葉片枯落前將部分富集養(yǎng)分轉(zhuǎn)移是上述規(guī)律的主要原因,而草原帶卻呈現(xiàn)出枯落物C/N顯著高于土壤的現(xiàn)象,其原因與草原帶降水量衰減從而影響土壤C,N的合成處于較低水平有關;C/P與N/P呈現(xiàn)出葉片與枯落物均顯著高于土壤的趨勢,這與刺槐葉片存在多種固C的形式、固N能力較強及植物體對P的吸收受到限制有關。
一般認為N/P是表示植物生長中養(yǎng)分局限性的參數(shù)[33],本研究中各植被帶的葉片N/P均>16,表示3種植被帶中刺槐人工林生長過程均受到P元素的限制[34];葉片C/N和C/P的大小能定性地表示植物生長快慢,比值越高則說明植物對N,P利用的低效化[22],本研究各植被帶葉片C/N遠低于全球尺度植物葉片平均C/N(22.5),表明相比于大部分植被,刺槐人工林在單位時間的生長量更大;而全球平均葉片C/P(232)均低于本研究各植被帶葉片C/P,說明刺槐對P的有效利用度較低[35]。森林草原帶葉片C/N顯著高于其余各帶,主要原因是森林草原帶葉片C蓄積量維持較高水平,從而主導了變化。
相關學者表明,枯落物C/N與枯落物養(yǎng)分回歸土壤的快慢及營養(yǎng)物質(zhì)的累積量有直接聯(lián)系[5],枯落物C/P控制著C,P元素的循環(huán),枯落物N/P是影響枯落物分解程度高低的關鍵因素之一。在本研究中枯落物C/N,N/P均<25,表明微生物在分解枯落物過程中不受N的限制,枯落物分解速率較快,但對養(yǎng)分貯存不利[35]。枯落物N/P僅表現(xiàn)出森林帶顯著高于草原帶的趨勢,說明草原帶枯落物分解速率較快,這主要是由于草原帶較低的降水量造成的。
有研究指出,土壤C/N是評判土壤質(zhì)量的重要依據(jù),能夠預測土壤養(yǎng)分是否均衡,一般而言,隨著土壤C/N減小,其有機質(zhì)腐殖化速度增快[36];土壤C/P作為土壤在礦化作用下P元素釋放程度大小的指標,與P的有效性成反比;土壤N/P能對養(yǎng)分受限程度進行判定[37]。土壤3種化學計量比均表現(xiàn)出草原帶顯著低于森林帶及森林草原帶的趨勢,造成此結(jié)果的原因可能是各養(yǎng)分元素在應對氣候變化時會產(chǎn)生一定的差異性。土壤C/N呈現(xiàn)出草原帶<森林帶<森林草原帶的規(guī)律,與曾全超等[38]研究不一致,可能是由于復雜的地理環(huán)境、頻繁的生物活動與多種土壤有機質(zhì)來源而導致的,C/P及N/P表現(xiàn)出森林帶>森林草原帶>草原帶的趨勢,表明森林帶與森林草原帶較草原帶P具有更高的有效性。
通過對刺槐人工林兩兩組分間的養(yǎng)分含量進行相關性分析,掌握局部變量之間的聯(lián)系,有助于闡釋養(yǎng)分間耦合有效性的強弱[34]。本研究中,森林草原帶各組分間養(yǎng)分含量相關性較強,表明森林草原帶小型生態(tài)系統(tǒng)元素庫之間會保持共同的循環(huán)特征[36]。C含量在各組分間具有一定聯(lián)系,其中,森林草原帶各組分間均呈顯著相關,草原帶表現(xiàn)為葉片與枯落物、葉片與土壤間存在較強的相關性,這說明植物葉片、枯落物、土壤間不斷地進行有機質(zhì)再分配。森林草原帶各組分間N含量表現(xiàn)出極顯著相關,森林帶各組分間P含量表現(xiàn)出極顯著相關,表明在降水較為豐沛地區(qū),葉片、枯落物與土壤的交互作用表現(xiàn)出三者N,P養(yǎng)分的傳遞性,其中P元素在各植被帶葉片與土壤間相關系數(shù)呈現(xiàn)較高勢態(tài),與前人指出的植物P素在葉片與土壤間具有緊密聯(lián)系保持一致[39]。另有研究發(fā)現(xiàn),植物ATP與RNA主要源于N,P,具有調(diào)節(jié)植物生長的功能,不同組分間N,P含量均呈現(xiàn)出一定的相關性[40],與本研究不同組分間N,P相關性結(jié)果不完全一致,可能是由于水熱條件的差異以及當?shù)剞r(nóng)民對林分的人為干預,導致刺槐人工林養(yǎng)分狀況各異,具體原因有待進一步研究剖析。
各組分C,N,P含量與氣象因子MAP,MAT及MASR緊密相關。本研究中,葉片C含量與MAP,MAT呈顯著負相關,主要因為降水增多將導致植物光合作用下降,植物為維持體內(nèi)養(yǎng)分平衡,加速C的耗損,同時降水會產(chǎn)生較低的溫度,低溫會使植物光合作用減弱進而降低葉片C含量[6];葉片N,P含量隨MAP的增加呈現(xiàn)降低趨勢,這與丁小慧等[41]結(jié)果一致。Han等[4]通過分析大陸753種植被,得出MAT與葉N,P元素成反比,本研究中葉片N含量與MASR呈極顯著正相關,這是由于刺槐在應對太陽輻射量增加時,通過在葉片類囊體和RuBP羧化酶中聚集更多的N保證刺槐正常的生長需求[42];葉片P元素與MAT呈負相關,表明刺槐會通過主動增加N,P含量抵抗低溫抑制效應[43]??萋湮顲,N,P含量與MAP,MAT表現(xiàn)出顯著正相關,原因可能是溫度升高與降水增多能促進枯落物CO2的呼吸交換率[44],枯落物C含量隨之增大;枯落物N含量與溫度、降水呈顯著正相關,而Yuan等[45]揭示了衰老葉片中P含量與MAT,MAP呈負相關關系,與本研究結(jié)果相反,可能是由于降水及高溫提高枯落物的分解速率,加速枯落物失重,在同樣質(zhì)量下枯落物富集的養(yǎng)分更多。MASR對枯落物養(yǎng)分影響較小,原因可能是采樣時間為8月,正值刺槐生長最旺盛時期,而枯落物存于林下一般接觸不到太陽輻射。降水的增多能顯著增加微生物活動頻度,加速對枯落物的分解,促進土壤呼吸,同時運送養(yǎng)分至土壤中,本研究中土壤C,N含量與MAP呈顯著正相關,與王淑平等[46]在東北樣帶土壤C,N,P含量與氣候因子間關系得出的結(jié)論基本一致。本研究中MAT與土壤養(yǎng)分呈反比,其中土壤P與MAT呈顯著負相關,可能是由于經(jīng)自然修復改良后的水化光熱狀況會提高土壤對植被養(yǎng)分的補償。MAT可控制MASR的高低,降水時數(shù)與太陽輻射量成反比,故MASR,MAP與土壤養(yǎng)分含量的關系存在相反的結(jié)果。
(1) 陜北各植被帶刺槐人工林C,N,P含量均表現(xiàn)出葉片>枯落物>土壤的規(guī)律,各組分平均含量較黃土高原略有差異,不同植被帶間養(yǎng)分含量變化各異,其中,葉片與土壤C,N,P含量均以森林草原帶最大。
(2) 各植被帶葉片N/P均>16,表明刺槐在生長過程主要受到P元素的限制,較快的生長速度使其較全球植物葉片具有更低的C/P及C/N,同植被帶C/P與N/P呈現(xiàn)出葉片與枯落物均顯著高于土壤的趨勢,而不同植被帶間各組分化學計量比差異程度不同。
(3) C,N,P含量在各組分間均有一定的關系,其中,森林草原帶養(yǎng)分含量在各組分間相關性較強,但其余各植被帶組分間相關程度具有一定的差異性。
(4) 葉片N含量與太陽輻射量呈正比,而C,N,P含量與年均降水量、年均溫度均呈反比,枯落物較葉片表現(xiàn)出相反的趨勢,太陽輻射量與土壤養(yǎng)分呈顯著負相關,降水與土壤養(yǎng)分呈正比。