大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓傳粉生態(tài)特性比較研究

魏建華 劉林德 張莉 賈興軍 劉志浩 孔憲海

摘要：以藍(lán)莓品種北陸（Northland）、藍(lán)豐（Bluecrop）、杜克（Duke）為材料，定位觀測大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花朵數(shù)量性狀、開花進(jìn)程、訪花者的種類及訪花頻率，并計算Simpson指數(shù)。用日立TM-1000掃描電鏡觀察3個品種的柱頭和蜜腺的亞顯微形態(tài)特征，并觀測花粉活力、柱頭可授性。結(jié)果表明，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花朵數(shù)量性狀有微小的差距，大棚藍(lán)莓比露天藍(lán)莓的花藥至柱頭距離略短。大棚藍(lán)莓單花花期可達(dá)6～10 d，露天藍(lán)莓單花花期通常為5～6 d。大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花粉活力與柱頭可授性達(dá)到最高的時間都在花后2 d或4 d。訪花者種類差別明顯，大棚藍(lán)莓只有人工釋放的意大利蜜蜂（Apis mellifera）訪花;露天藍(lán)莓有10余種訪花者，主要有膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、鱗翅目（Lepidoptera）等昆蟲;Simpson數(shù)值分析結(jié)果表明，膜翅目昆蟲意大利蜜蜂顯著高于其他昆蟲，是露天藍(lán)莓訪花昆蟲群落里的優(yōu)勢物種。天氣狀況對訪花者的訪花次數(shù)干擾明顯，其中，陰天、降水、大風(fēng)都會明顯降低訪花昆蟲的訪花頻率。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓;開花生態(tài)學(xué);花粉活力;柱頭可授性;訪花者

中圖分類號： S663.901 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）10-0149-08

收稿日期：2019-03-06

基金項目：企業(yè)委托項目（編號：210-13890109）;企業(yè)委托項目（編號：2016HX040）

作者簡介：魏建華（1993—），男，山東煙臺人，碩士研究生，研究方向為傳粉生態(tài)學(xué)。E-mail：139300@163.com。

通信作者：劉林德，博士，教授，研究方向為植物生態(tài)學(xué)。E-mail：linde_liu@163.com。

藍(lán)莓（Vaccinium sp.），別稱越橘，為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬植物[1]。藍(lán)莓果實富含花青素，可以改善眼睛的視物能力、延緩細(xì)胞衰老、預(yù)防癌癥，被譽(yù)為21 世紀(jì)功能性保健漿果、人類健康食品之一[2]。自1980年開始，100多個藍(lán)莓品種先后被引入我國，相關(guān)研究越來越深入[3]。如楊岑等報道過兔眼藍(lán)莓的花粉活力[4]、雨天對藍(lán)莓開花動態(tài)的影響等[5]，萬洪波等研究過藍(lán)莓的花芽[3]，王林等報道過4個南高叢藍(lán)莓品種的開花生物學(xué)特征等[6]。

膠東半島氣候濕潤溫和，適合栽培北高叢藍(lán)莓[7]。在大棚內(nèi)栽培藍(lán)莓，藍(lán)莓鮮果可提前上市，能顯著增加經(jīng)濟(jì)效益。然而，某些藍(lán)莓品種在大棚內(nèi)坐果率低和不明原因的落花落果現(xiàn)象時有發(fā)生。張龍等對燦爛藍(lán)莓初花期落花規(guī)律進(jìn)行了研究，提出可適當(dāng)修剪、摘葉或疏花以改善落花情況[8]。但從傳粉生物學(xué)角度的研究未見報道。因此，以藍(lán)莓品種北陸（Northland）、藍(lán)豐（Bluecrop）、 杜克（Duke）為材料，開展大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓開花生態(tài)學(xué)特性的比較研究，旨在為進(jìn)一步提高藍(lán)莓的產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1 試驗地點、材料與方法

1.1 試驗地點自然概況

試驗地點設(shè)在煙臺京璽農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司和威海藍(lán)呱呱農(nóng)業(yè)科技有限公司，前者位于山東省煙臺市牟平區(qū)莒格莊鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為37°09′5.39″N，121°44′30.14″E;后者位于山東省威海市火炬高技術(shù)產(chǎn)業(yè)開發(fā)區(qū)初村鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為37°29′15″N，121°48′15″E;兩地相距約35 km，都屬溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫116°C，降水量為737.2 mm，無霜期為180 d。定位觀測地點空氣濕度較大，降水充沛，晝夜溫差大，有適合藍(lán)莓生長的酸性土壤。試驗地點環(huán)境因子見表1。

1.2 試驗材料

半高叢藍(lán)莓品種北陸（Northland）為美國品種，早中熟，樹勢強(qiáng)，直立型，樹高1.2 m左右，為半高叢藍(lán)莓種類中較高的品種，極豐產(chǎn)，耐寒[9]。

高叢藍(lán)莓品種藍(lán)豐（Bluecrop）為美國新澤西州雜交培育的中熟品種，樹體生長健壯，樹高1.2～18 m，極豐產(chǎn)且連續(xù)豐產(chǎn)能力強(qiáng)，在干旱脅迫下長勢及其抗逆性相對于其他品種好[10]。

高叢藍(lán)莓品種杜克（Duke）為1986年美國農(nóng)業(yè)部與新澤西州農(nóng)業(yè)試驗站合作雜交育成的早熟品種。樹體生長健壯、直立，連續(xù)豐產(chǎn)[11]。

1.3 試驗方法

1.3.1 開花進(jìn)程及花朵數(shù)量性狀觀測 分別在大棚和露天環(huán)境中選擇3株相隔一定距離的藍(lán)莓進(jìn)行標(biāo)記，然后定位觀測并記錄藍(lán)莓花朵的開放進(jìn)程。記錄內(nèi)容包括花序內(nèi)的花朵數(shù)量、顏色、開放順序，同時記錄單花的花期、顏色變化等。

1.3.2 花粉活力檢測 用2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-triphenyl tetrazolium chloride，TTC）法測定花粉的活力和壽命[4-5]，將開花不同天數(shù)的藍(lán)莓花粉置于載玻片上，滴加溶于蔗糖溶液的5%TTC溶液，蔗糖溶液濃度為10%，蓋上蓋玻片后放到置有經(jīng)過水浸潤的濾紙的平皿中，在37 ℃的恒溫電熱鼓風(fēng)干燥箱中，避光放置2 h后，在顯微鏡下觀察，并統(tǒng)計3～5個視野內(nèi)的紅色花粉所占的比例。

1.3.3 柱頭可授性檢測 配制1%聯(lián)苯胺、3%過氧化氫、水體積比為4 ∶ 11 ∶ 22的反應(yīng)液，采下開花后不同時間的藍(lán)莓花朵，在載玻片上滴加反應(yīng)液，將柱頭浸入反應(yīng)液中[5]。柱頭若表現(xiàn)出過氧化物酶活性，則使過氧化氫分解，冒出大量氣泡，同時氧化聯(lián)苯胺，使柱頭周圍的反應(yīng)液變藍(lán)，氣泡越多、反應(yīng)液越藍(lán)，表示柱頭可授性越強(qiáng)。本試驗用數(shù)字表示柱頭可授性的強(qiáng)弱，數(shù)字越大表示柱頭可授性越強(qiáng)。

1.3.4 柱頭和蜜腺掃描電鏡觀察 取3個品種的含苞待放的花蕾，保證大棚藍(lán)莓和露天藍(lán)莓的花蕾處于同一時期，將要觀察的花粉、柱頭及蜜腺粘在貼有導(dǎo)電雙面膠的載玻片上，放到JFC-1600離子濺射儀內(nèi)噴鍍，再用日立TM-1000掃描電鏡觀察并拍照。

1.3.5 訪花者訪花行為與頻率觀測 在盛花期，分別在大棚和露天環(huán)境中選擇3株相隔一定距離的藍(lán)莓進(jìn)行標(biāo)注，然后記錄訪花者的訪花情況，將3株植株的訪花頻率取平均值作為統(tǒng)計結(jié)果，觀測時間從07：30到18：00。將結(jié)果繪制成折線圖，比較大棚藍(lán)莓和露天藍(lán)莓訪花頻率的異同。

記錄訪花者的種類、相關(guān)行為及其在花朵上的停留時間，同時記錄當(dāng)時的天氣情況和一天內(nèi)的溫度、濕度變化。將訪花者捕捉后帶回實驗室，在體視顯微鏡下進(jìn)行觀察，記錄其身體上花粉分布情況。用辛普森（Simpson）指數(shù)分析藍(lán)莓訪花昆蟲的多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花進(jìn)程及花朵數(shù)量性狀

以北陸（Northland）、藍(lán)豐（Bluecrop）、 杜克（Duke）3個品種為材料觀測大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花朵數(shù)量性狀及開花進(jìn)程。藍(lán)莓具總狀花序，花兩性，花冠鐘形，花瓣基部聯(lián)合，外緣 5 裂，白色，與《中國植物志》中的描述[12]大致相同（圖1-a）。藍(lán)莓花序內(nèi)花朵離心開放，單花在小花苞時期部分為淡紅色，隨后逐漸變白，至盛開時大部分花朵完全變?yōu)榘咨俨糠謳в猩倭康t色。花蕾期的花藥為淡紅色，隨著花朵的發(fā)育，花藥從頂部開始變?yōu)樽攸S色?；ɡ匍L度小于4 mm時，花藥高于花柱;花蕾長度大于5 mm時，花藥短于花柱。在單花的盛花期，大棚與露天藍(lán)莓的花藥均遠(yuǎn)遠(yuǎn)短于花柱（圖1-a）。在未授粉時，花冠開口朝下;傳粉成功后，子房開始膨脹，藍(lán)莓花冠開口逐漸向上昂起，之后花冠便脫落。

3個品種的大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花朵數(shù)量性狀見表2。從表2可以看出，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花朵數(shù)量性狀有微小的差距，大棚藍(lán)莓比露天藍(lán)莓的花藥至柱頭距離略短，這種差距在品種杜克（Duke）上尤為明顯。

大棚藍(lán)莓單花花期可達(dá)6～10 d，露天藍(lán)莓單花花期通常為5～6 d。在單花的末花期，藍(lán)豐與杜克花冠變黃、枯萎，最后和雄蕊一起脫落，花柱在花盤上保留一段時間后枯萎，在大棚相對穩(wěn)定的環(huán)境中，部分成熟的果實依然帶有枯萎的花柱;而北陸花冠則在脫落前變?yōu)樽霞t色。此外，根據(jù)大棚的溫控條件，大棚藍(lán)莓會出現(xiàn)先開花后長葉的情況，露天藍(lán)莓則一般先長葉后開花。

2.2 花粉活力與柱頭可授性比較

花粉活力測定結(jié)果見圖2。3個品種大棚藍(lán)莓開花第1天花粉活力都超過40%，隨后升高，杜克在第2天達(dá)到最高，北陸和藍(lán)豐的花粉活力在第3天達(dá)到最高;隨后便呈下降趨勢，第7天時均低于15%。而不同品種露天藍(lán)莓在開花第1天花粉活力相差較大，但都在第3天達(dá)到最高，然后緩慢下降，在花冠脫落時花粉活力仍保持較高的活力。

從圖2可以看出，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓開花不同天數(shù)的柱頭可授性的變化趨勢與花粉活力的相似。3個品種大棚藍(lán)莓的柱頭可授性都在第4天達(dá)到最強(qiáng)，而露天藍(lán)莓的柱頭可授性則在第3天左右達(dá)到最強(qiáng)。大棚藍(lán)莓的柱頭可授性在達(dá)到最強(qiáng)之后下降趨勢較緩，而露天藍(lán)莓的柱頭可授性在達(dá)到最強(qiáng)之后則迅速下降。

2.3 柱頭、蜜腺掃描電鏡觀察

柱頭的掃描結(jié)果見圖3。 從圖3中可以看出，不同品種的藍(lán)莓柱頭形態(tài)相似，3個品種的大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓在花蕾含苞待放時，柱頭上已有黏液出現(xiàn)，可以認(rèn)為藍(lán)莓柱頭屬于濕型。3個品種的露天藍(lán)莓柱頭黏液分泌量比大棚藍(lán)莓的柱頭黏液分泌量多。圖4-a顯示黏液將花粉包圍，為花粉萌發(fā)提供適宜的環(huán)境。

藍(lán)莓花的蜜腺位于子房上方，環(huán)繞在花柱基部的花盤上，屬于花盤蜜腺（圖1-b箭頭所示）。藍(lán)莓蜜腺表面分布有大量的變態(tài)氣孔，蜜汁由此排出。圖5-a和圖5-b顯示，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓品種北陸在開花前蜜腺分泌孔尚未張開，而圖5-c至圖5-f顯示，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓品種藍(lán)豐和杜克的蜜腺分泌孔已經(jīng)張開。張開的蜜腺分泌孔形態(tài)見圖4-b。

2.4 訪花者的多樣性及其訪花行為和頻率

2.4.1 訪花者的多樣性 大棚藍(lán)莓和露天藍(lán)莓的主要訪花者都是意大利蜜蜂，這主要是因為工作人員在大棚藍(lán)莓和露天藍(lán)莓生長的相關(guān)區(qū)域放置了若干蜂箱。同時，大棚內(nèi)未觀察到其他種類的訪花者。露天藍(lán)莓的訪花者種類比大棚內(nèi)豐富很多，主要有膜翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目等4類昆蟲。其中膜翅目5種，鞘翅目2種，雙翅目3種，鱗翅目3種，共13種。

根據(jù)坡向的不同，選取了2個調(diào)查樣地，分別為南坡和北坡。在晴天條件下，南坡和北坡試驗數(shù)據(jù)的Simpson指數(shù)見表3。根據(jù)表3可以得知，在露天

藍(lán)莓的訪花昆蟲中，膜翅目為主要的訪花者，是訪花昆蟲中的優(yōu)勢種和建群種。

2.4.2 訪花者的訪花行為 意大利蜜蜂訪問藍(lán)莓花時將頭部伸入花冠內(nèi)（圖1-c），吸取花粉和花蜜，前足將花粉收集到中、后足上，在這個過程中完成傳粉。意大利蜜蜂單花訪花時間為5～10 s，這可能是因為藍(lán)莓單花的花藥較集中。圖1-d至圖1-i顯示的是其他訪花者，從中可以看出，有些訪花者會破壞花的結(jié)構(gòu)。

2.4.3 訪花頻率 栽培藍(lán)莓的大棚內(nèi)溫度一般控制在28 ℃左右，通過控制風(fēng)口來控制溫度。每天07：30會拉開蓋在大棚頂上的保溫簾，隨后根據(jù)天氣情況升降保溫簾控制風(fēng)口大小，從而使溫度升降，在16：30左右會將保溫簾全部降下。由圖6可知，大棚陰雨天氣時，10：00藍(lán)莓花上開始有意大利蜜蜂出現(xiàn)，并逐漸增多，12：30左右開始減少，14：00左右又開始緩慢增加，然后逐漸減少。大棚晴天時，08：30左右意大利蜜蜂開始出現(xiàn)，隨后快速增加，之后平緩波動，至15：30左右開始減少。結(jié)合記錄的溫度和濕度變化情況，發(fā)現(xiàn)該趨勢與濕度關(guān)系不大，與溫度的變化趨勢一致，說明意大利蜜蜂的訪花頻率對溫度敏感。

露天藍(lán)莓在陰雨天時，08：00開始有訪花者出現(xiàn)，11：00左右開始下雨，并伴隨大風(fēng)，12：30之后在所觀測的區(qū)域內(nèi)未發(fā)現(xiàn)訪花者。露天藍(lán)莓在晴天時，從 08：00 開始有意大利蜜蜂出現(xiàn)，全天內(nèi)訪花頻率波動較大，這與溫度高低的變化趨勢一致。由

此可見，雖然大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的訪花者種類不同，但是訪花頻率的變化規(guī)律卻基本一致。

3 討論與結(jié)論

開花動態(tài)、花朵數(shù)量性狀、花粉活力、柱頭可授性等都受環(huán)境影響，而環(huán)境包括生物因素和非生物因素[13]。同品種的大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓在開花動態(tài)方面表現(xiàn)有所不同，這顯然是由大棚與露天的生物因素與非生物因素不同導(dǎo)致的。

3.1 生物因素對開花生態(tài)特性的影響

與植物有傳粉關(guān)系或取食關(guān)系的昆蟲是影響開花動態(tài)的重要因素。傳粉昆蟲具有多種生態(tài)服務(wù)功能，其對于植物的傳粉、維持遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用[14]。藍(lán)莓多為異花授粉，高叢藍(lán)莓自交可孕，但可孕程度因品種而異，且異花授粉可大大提高結(jié)實率;而兔眼藍(lán)莓自花授粉和風(fēng)媒授粉的坐果率極低[15]。相關(guān)報道表明，藍(lán)莓要維持高水平授粉需要傳粉者授粉[16]，且不同傳粉者對于藍(lán)莓的果實品質(zhì)也有影響[17]。所以訪花者對于藍(lán)莓的傳粉至關(guān)重要。自然狀態(tài)下，真正對傳粉有所助益的訪花者較少[18]，而蜜蜂對藍(lán)莓的傳粉有重要影響[19-20]。經(jīng)蜜蜂授粉的藍(lán)莓，坐果率、結(jié)實率和果實品質(zhì)得到顯著提高[21]。蜜蜂的品種、密度以及所在地區(qū)的不同，對藍(lán)莓傳粉效果的影響也有所差異[22-24]。類似的結(jié)果在草莓、文冠果等的相關(guān)研究中也有報道[25-26]。當(dāng)然，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上藍(lán)莓嚴(yán)重依靠蜜蜂授粉，為了使授粉策略多樣化，國外種植者正在轉(zhuǎn)向替代方案[27]。國內(nèi)目前已有關(guān)于使用蜜蜂活動增強(qiáng)劑保麗蕊來提高蜜蜂對藍(lán)莓的授粉效果、增加藍(lán)莓坐果率和產(chǎn)量的報道[28]。

訪花者訪問花朵時會改變花的一些結(jié)構(gòu)特征，從而導(dǎo)致如單花的花期、開花進(jìn)程等方面的差異[29]。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表示訪花者的優(yōu)勢程度，優(yōu)勢度數(shù)值越大，物種越罕見。因此露天藍(lán)莓的訪花昆蟲中，膜翅目占了絕大多數(shù)，并使物種多樣性降低。但對比來看，露天藍(lán)莓的訪花昆蟲比大棚藍(lán)莓要豐富得多，其數(shù)量也相對較多。相關(guān)文獻(xiàn)報道，某些生在高海拔和生存環(huán)境惡劣地區(qū)的植物會通過延長花期來彌補(bǔ)傳粉者不足的缺陷[30]，在露天環(huán)境中訪花者較多，使花朵更易授粉，授粉后的花朵一段時間之后就會脫落，而大棚藍(lán)莓訪花者單一，只有意大利蜜蜂，加之大棚中氣流運動緩慢，降低了風(fēng)力傳粉的可能，從而大棚藍(lán)莓選擇以延長花期來保證其生殖成功率。同時大棚藍(lán)莓的花藥離柱頭距離更近，花冠也較大，這也便于克服訪花昆蟲的不足，保證生殖成功率。此外，國外對于藍(lán)莓的花齡、授粉及分生孢子感染之間關(guān)系的研究表明，開花當(dāng)天藍(lán)莓花朵最容易受到分生孢子感染，菌絲生長速度最快，這也會影響傳粉效率[31]。大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的生長環(huán)境不同，分生孢子等微生物是否會對其開花生態(tài)特性產(chǎn)生影響，這值得進(jìn)一步探究。

3.2 非生物因素對開花生態(tài)特性的影響

與露天環(huán)境不同，大棚主要有以下4個特點[32-34]：（1）照度低。大棚有塑料薄膜覆蓋、薄膜表面水滴折射、框架材料會遮陰等原因，使陽光的透過率降低。（2）溫差大。密閉條件下，大棚的晝夜溫差可達(dá)10～20 ℃。雖然晝夜溫差大可以在白天增加光合作用，晚上減少呼吸，利于物質(zhì)的積累，但溫差過大也會使藍(lán)莓的生長與發(fā)育受到影響。（3）濕度大。白天大棚濕度有所降低，中午達(dá)到一天中最低，夜晚濕度逐漸增高，即使在晴天，相對濕度常達(dá)90%以上，且一天內(nèi)持續(xù)8～9 h以上。（4）氣流運動緩慢。相對密閉的棚內(nèi)，如果沒有人工措施的干預(yù)，氣流的運動非常緩慢。光照[35]、溫濕度[36]等都會影響花朵的開花動態(tài)。所以，從非生物因素分析，大棚藍(lán)莓的環(huán)境相對穩(wěn)定且溫度較高，而露天藍(lán)莓則會經(jīng)受風(fēng)雨等的摧殘，不僅風(fēng)力等使其更容易授粉，同時外力因素也使露天藍(lán)莓花冠更加容易脫落。

3.3 其他影響藍(lán)莓開花生態(tài)特性的因素

花粉活力的高低與保持時間的長短因物種與環(huán)境的不同而有所差異[37-39]。同時，柱頭具有可授性時間的長短與花的授粉情況息息相關(guān)[40-41]。大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花粉活力與柱頭可授性的增減趨勢是相似的，大棚藍(lán)莓與露天藍(lán)莓的花粉活力和柱頭可授性持續(xù)時間差異也不顯著，所以藍(lán)莓具備自花授粉的潛力[42]。另外，同一發(fā)育時期的3個品種的露天藍(lán)莓柱頭黏液分泌量比大棚藍(lán)莓的柱頭黏液分泌量要多，而柱頭的形態(tài)和生理發(fā)育狀況影響著花粉的黏附、吸水和萌發(fā)[43]。出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象可能是由于花期較短，需要在較短的時間內(nèi)完成傳粉活動;這同時說明，受環(huán)境影響花朵在未開放前便對相應(yīng)的環(huán)境產(chǎn)生了部分的適應(yīng)。作為影響開花動態(tài)的生物因素部分，藍(lán)莓的訪花者與訪花頻率又受非生物因素（如氣溫、大風(fēng)、陰雨）顯著影響，這反映了生物與生物之間、生物與環(huán)境之間錯綜復(fù)雜的相互關(guān)系，值得進(jìn)一步深入探討。

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