高原鼢鼠對(duì)若爾蓋高原濕地草原植物群落的擾動(dòng)效應(yīng)

劉 偉，楊 孔，徐高偉，徐恒康，謝紅旗，鐘小山，劉安然

（1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川成都610041； 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都610041；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100083； 4.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川康定626000）

若爾蓋高原濕地位于青藏高原東北部，是世界上最大的高原沼澤濕地，總面積為2.08×106hm2，屬于典型的高寒濕地，是氣候變化的敏感區(qū)和預(yù)警區(qū)［1-2］.

高原鼢鼠（Myospalax baileyi）是若爾蓋高原濕地分布的優(yōu)勢(shì)害鼠種類之一［3］，喜居于土層較厚、土質(zhì)松軟的濕潤(rùn)草灘和陽(yáng)坡草地，前足指爪發(fā)達(dá)，擅于挖掘［4］.一方面，高原鼢鼠掘洞推土壓蓋牧草導(dǎo)致牧草死亡［5］；另一方面，形成鼠丘，增加異質(zhì)性斑塊，有利于先鋒植物生長(zhǎng)，增加群落物種豐富度［6］.此外，高原鼢鼠以植物的根、莖、葉、果實(shí)和種子為食［7］，日食量約253 g［8］，并主要啃食地下3～20 cm的植物根莖［9］，對(duì)維持草地生產(chǎn)力的多年生植物傷害較大.因此，隨著高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增加，草地植物群落優(yōu)勢(shì)種由莎草科和禾本科向雜類草轉(zhuǎn)變，植物群落蓋度和高度顯著降低［10］.

高原鼢鼠嚴(yán)重危害會(huì)造成高寒草甸退化演替［11］，量化研究高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)草地植物群落的影響，探討其影響機(jī)制，有助于制定科學(xué)合理的鼠害綜合防控措施.

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況 四川省紅原縣地處若爾蓋高原濕地核心區(qū)域，北緯31°51′～33°19′，東經(jīng) 101°51′～103°23′，平均海拔在3 600 m以上，總面積 8 439.94 km2，是以藏族聚居為主的純牧業(yè)縣.紅原縣屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，區(qū)域內(nèi)多分布良好水分條件下發(fā)育起來(lái)的以多年生草本為主體的高寒草甸，擁有適于牛羊畜群放牧的天然草場(chǎng)80余萬(wàn)hm2.

1.2 樣方設(shè)置 研究區(qū)域內(nèi)夏季植物種類最為豐富，且高原鼢鼠處于育肥階段，植物采食量最大，同時(shí)，為排除家畜放牧的影響，故選擇了2016年夏季在紅原縣牧場(chǎng)上禁牧圍欄內(nèi)采集植物群落數(shù)據(jù).選取高原鼢鼠活動(dòng)痕跡明顯、新鮮土丘密度較高的擾動(dòng)區(qū)域，以其為中心設(shè)立10 m×10 m的擾動(dòng)樣方，共設(shè)置20個(gè)，記錄樣方內(nèi)鼠丘數(shù)目、植被蓋度（樣針?lè)ā⒛繙y(cè)法結(jié)合使用）、植物種類、植物密度、植物高度（選取有代表性的大、中、小標(biāo)準(zhǔn)株，量取生殖枝高度后取平均值）、植物冠幅（選取有代表性的大、中、小標(biāo)準(zhǔn)株，測(cè)量其冠幅直徑，計(jì)算后取平均值）.同時(shí)，用長(zhǎng)探針探明高原鼢鼠地下洞道所在，對(duì)擾動(dòng)樣方內(nèi)的鼠丘和洞道上方區(qū)域植被進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)置洞道和鼠丘樣方各20個(gè)，測(cè)量指標(biāo)同上.此外，從高原鼢鼠擾動(dòng)樣方任意方向出發(fā)，步行500 m以上，選取無(wú)鼢鼠擾動(dòng)痕跡的10 m×10 m區(qū)域作為對(duì)照樣方，共設(shè)置無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方10個(gè)，測(cè)量指標(biāo)同上.

1.3 植物群落指數(shù)的計(jì)算 采用豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行多樣性測(cè)定，計(jì)算公式如下：

其中，S為調(diào)查植物的物種數(shù)，Pi為調(diào)查樣方內(nèi)第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)（Ni）占總個(gè)體數(shù)（N）的比值，即Pi＝Ni/N.

2 研究結(jié)果

2.1 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植被群落豐富度的影響 在高原鼢鼠擾動(dòng)區(qū)域，記錄到植物共計(jì)24科80種，其中優(yōu)良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物總物種數(shù)目的18.75%，其他各類雜草合計(jì)占81.25%.在無(wú)擾動(dòng)區(qū)域，記錄到植物共計(jì)16科60種，其中優(yōu)良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物總物種數(shù)目的25%，其他各類雜草合計(jì)占75%（表1）.

表1 紅原縣高寒草原植物科別組成Tab.1 The plant families on grassland in Hongyuan County

2.2 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物密度的影響 就干擾強(qiáng)度而言，鼠丘＞洞道上方＞擾動(dòng)樣方＞無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方.在不同干擾強(qiáng)度的微生境中，適生分布著不同種類的植物，如鵝絨委陵菜在擾動(dòng)樣方中密度最高，細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia）在鼠丘上密度最高，香青（Anaphalis sinica）在洞道上方密度最高，而紫羊茅（Festuca rubra）和苔草（Carex sp.）在無(wú)擾動(dòng)的對(duì)照樣方內(nèi)密度最高，尤其是苔草在對(duì)照樣方內(nèi)的密度高達(dá)338株/m2，是擾動(dòng)樣方的2.5倍、洞道上方的3.8倍、鼠丘的6倍（圖1）.

圖1 不同生境中常見(jiàn)植物密度Fig.1 The plant density in different habitats

2.3 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物高度和冠幅的影響 總體而言，高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物高度和冠幅的影響不甚明顯.但是，也有少量植物的高度和冠幅在不同生境中呈現(xiàn)出明顯區(qū)別.比如，鵝絨委陵菜的高度在洞道上方生境中顯著增加（圖2），甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）的冠幅在對(duì)照樣方中顯著增大（圖3）.

圖2 不同生境中常見(jiàn)植物高度Fig.2 The plant height in different habitats

圖3 不同生境中常見(jiàn)植物冠幅Fig.3 The plant canopy range in different habitats

2.4 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物群落指數(shù)的影響 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物群落Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)無(wú)明顯影響，但是豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)均呈現(xiàn)出擾動(dòng)樣方＞無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方＞鼠丘生境＞洞道上方的趨勢(shì)（表2）.

表2 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植被多樣性的影響Tab.2 The effects of plateau zokor disturbance to the vegetation diversity

3 討論

在無(wú)鼠類擾動(dòng)的圍欄禁牧區(qū)域，植物群落演替相對(duì)成熟，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，牧草所占比例較高，根系發(fā)達(dá)的多年生草本植物占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì).當(dāng)高原鼢鼠遷入后，作為典型的青藏高原營(yíng)地下生活鼠類，其采食、儲(chǔ)存食物、挖掘洞道等活動(dòng)對(duì)擾動(dòng)區(qū)域內(nèi)植物有著直接或間接的影響，是影響高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)的主要因素之一［12］.

高寒草甸植物物種多樣性和生物量相對(duì)較大，食物資源相對(duì)豐富，使得生存于此的高原鼢鼠能對(duì)食物具有一定選擇性，也正因?yàn)槿绱?，高原鼢鼠采食行為?duì)不同種類植物會(huì)產(chǎn)生不同的影響.高原鼢鼠以植物的根、莖、葉、果實(shí)和種子為食［7］，食量較大，日食量約253 g［8］，并主要啃食根莖部位，其采食和儲(chǔ)存食物的活動(dòng)會(huì)直接損傷植株.相對(duì)于雜草而言，優(yōu)質(zhì)牧草（豆科、禾本科、莎草科）具有更高的粗蛋白含量和更好的適口性，是眾多食草動(dòng)物優(yōu)先選擇的食物.在圍欄禁牧的研究區(qū)域內(nèi)，無(wú)家畜競(jìng)爭(zhēng)性采食優(yōu)質(zhì)牧草，有利于高原鼢鼠對(duì)優(yōu)質(zhì)牧草的充分利用，造成高原鼢鼠擾動(dòng)后優(yōu)質(zhì)牧草種類數(shù)量占總植物種類數(shù)量的比例下降了6.75%（表1）.與此同時(shí)，高原鼢鼠擾動(dòng)后優(yōu)質(zhì)牧草的密度和冠幅均有所下降，如莎草科苔草和禾本科紫羊茅的植物密度明顯下降（圖1），豆科甘肅棘豆的冠幅也下降明顯（圖3）.然而，擾動(dòng)后雜草類所占總植物種類數(shù)量的比例相應(yīng)地有所上升（表1）.在三江源高寒草甸區(qū)域的研究也有類似的結(jié)果，高原鼢鼠干擾活動(dòng)嚴(yán)重時(shí)，植物群落優(yōu)勢(shì)種從莎草科和禾本科植物向雜類草轉(zhuǎn)變［10］.

高原鼢鼠洞道系統(tǒng)呈樹(shù)枝狀分布，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由主巢和洞道組成，可分為主洞道、廁所、儲(chǔ)糧洞、尋食洞、側(cè)洞等部分［13-15］.高原鼢鼠強(qiáng)大的掘洞營(yíng)巢能力會(huì)形成大量的離地表很淺的尋食洞道（占整個(gè)洞道系統(tǒng)長(zhǎng)度的80% ～85%），由此破壞洞道上方植物的根系，尤其對(duì)直根系植物生存極為不利.如多年生草本植物田葛縷子（Carum buriaticum）具有較深的主根，其在洞道上方的密度雖然較高（圖1），但是由于高原鼢鼠營(yíng)建洞道系統(tǒng)會(huì)破壞其主根，造成其植株高度和冠幅在洞道上方生境中明顯下降（圖2和圖3）.高原鼢鼠前足指爪發(fā)達(dá)，擅于挖掘，每只高原鼢鼠一年內(nèi)從地下挖掘到地面的土壤質(zhì)量為1 000 kg左右［4］，推土造丘堆積形成大量鼠丘.這些鼠丘壓蓋掩埋鼠丘范圍內(nèi)原有的植物，形成新的無(wú)植被覆蓋的生境斑塊，且鼠丘土壤結(jié)構(gòu)松散，有利于雜草類先鋒植物入侵定居.另一方面，高原鼢鼠挖掘行為使大量富含有機(jī)質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表［16］，鼠丘上養(yǎng)分富集，有利于喜肥植物定植和擴(kuò)張［17］.如細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia），適應(yīng)性強(qiáng)，能抗熱耐寒，適口性差，有一定毒性，在鼠丘上的密度為264株/m2，是洞道上方的17倍、擾動(dòng)樣方的5.4倍、無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方的3.8倍；無(wú)心菜（Arenaria serpyllifolia）密度分布規(guī)律與之類似（圖1）.

因鼠類動(dòng)物的挖掘、儲(chǔ)存食物和覓食形成新的擾動(dòng)小環(huán)境，增加了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境異質(zhì)性，促進(jìn)了草地對(duì)水分的接納和養(yǎng)分的循環(huán)［9，18］，為雜草的入侵提供了條件，促進(jìn)了植物種類豐富度的增加［12，19-20］.對(duì)高原鼢鼠而言，其擾動(dòng)區(qū)域植物種類數(shù)量比無(wú)擾動(dòng)區(qū)域多8科20種雜草類植物（表1）.對(duì)多樣性指數(shù)計(jì)算的結(jié)果也表明，高原鼢鼠擾動(dòng)后，植物群落豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均有所上升（表2）.此外，野外觀察發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠在秋季儲(chǔ)存大量根莖類食物以備過(guò)冬，當(dāng)來(lái)年春天大量植物萌發(fā)生長(zhǎng)能保證食物供給時(shí)，將頭年剩余食物放棄.有一些被放棄的多年生草本植物根莖會(huì)再次萌發(fā)，該過(guò)程有利于多年生草本植物的擴(kuò)散.此外，對(duì)不同種類鼠類的相關(guān)研究表明，鼠洞塌陷形成的坑洼能截獲隨風(fēng)傳播的植物種子，并為其萌發(fā)生長(zhǎng)提供適宜條件，這也是擾動(dòng)區(qū)域植物群落豐富度和多樣性增加的原因之一［21-22］.

綜上所述，高原鼢鼠通過(guò)采食、儲(chǔ)食、挖掘洞道等活動(dòng)對(duì)植物群落豐富度和物種多樣性有著積極的影響，但也會(huì)導(dǎo)致牧場(chǎng)上可供牲畜采食的優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，致使牲畜對(duì)牧草啃食度加強(qiáng)，進(jìn)一步降低草地生產(chǎn)力.強(qiáng)烈啃食后，植被的高度和蓋度有所下降，適于草原害鼠營(yíng)巢和逃避天敵，為其提供了適宜棲息地條件，導(dǎo)致害鼠密度上升而加劇草原退化，形成惡性循環(huán)，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)退化，限制畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展.因此，量化研究放牧與鼠害共同存在時(shí)對(duì)若爾蓋高原濕地草原植物群落的影響，是制定當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)可持續(xù)發(fā)展和草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)政策的依據(jù).

致謝項(xiàng)目執(zhí)行過(guò)程中，得到西南民族大學(xué)青藏高原基地的大力支持，謹(jǐn)致謝意.