海拔梯度對山噪鹛鳴聲的影響

張 雷，李奇龍，唐 毅

(遼寧大學(xué) 生命科學(xué)院，遼寧 沈陽 110036)

0 引言

鳴聲是鳥類重要通訊手段，在吸引配偶、保衛(wèi)領(lǐng)域、警戒、躲避捕食行為中發(fā)揮著重要作用[1].聲學(xué)分析是揭示鳥類鳴聲特征的重要技術(shù)，利用該技術(shù)曾發(fā)現(xiàn)鳴聲復(fù)雜程度與鳥類多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系[2，3].隨著野外錄音設(shè)備和分析技術(shù)的完善，鳴聲的聲學(xué)分析已成為鳥類行為與進化研究的重要方面[4].

環(huán)境因素是鳥類鳴聲特征分化的重要驅(qū)動力.在低噪音背景下的城市或河流區(qū)域中，鳥類往往會提高鳴聲頻率[5-7]，以促進鳴聲有效傳播，這表明鳥類可通過差異性鳴聲提高聲音傳播效率.緯度、降水等地帶性因素對鳴聲特征亦有影響.喜馬拉雅雀(Himalayanwarbler)的鳴聲復(fù)雜性隨緯度梯度增加而變化[7]；降水變異導(dǎo)致北美雀形目鳥類鳴聲復(fù)雜性變化[8].海拔梯度差異可導(dǎo)致溫度、降水、植物物種多樣性變化，進而可能影響到鳥類鳴聲.鳥類的鳴聲特征如何受海拔梯度影響，尚不完全清楚.

山噪鹛(Garrulaxdavidi)隸屬于雀形目鹟科，為我國特有種，共分為4個亞種，在我國分布較為廣泛，南端可到四川中部、西界為甘肅西北部、東北界為遼寧和內(nèi)蒙古.山噪鹛是我國噪鹛屬中分布最北的物種.山噪鹛分布區(qū)域海拔變異較大，具有復(fù)雜的鳴唱行為和出色的效鳴能力[9]，是研究海拔梯度對鳥類鳴聲的理想目標(biāo).

本研究以山噪鹛為研究對象，計算聲學(xué)特征，進而分析海拔梯度對其鳴聲的影響.本研究有助于揭示海拔梯度對山噪鹛鳴聲的影響規(guī)律，加深對鳴禽響應(yīng)環(huán)境變化的理解.

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于記錄世界范圍內(nèi)鳥類鳴聲數(shù)據(jù)的網(wǎng)站https：//www.xeno-canto.org/.檢索關(guān)鍵詞Garrulaxdavidi得到15條記錄.刪除一條不含海拔信息的記錄，最終保留14條可用記錄(表1).

表1 山噪鹛鳴聲數(shù)據(jù)記錄

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究分析鳴聲聲學(xué)特征，計算指標(biāo)包括聲學(xué)復(fù)雜度指數(shù)、聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲音均勻度指數(shù)、聲學(xué)豐富度、生物聲學(xué)指數(shù)、聲學(xué)熵、振幅指數(shù)、標(biāo)準聲景差異指數(shù)、頻峰數(shù).各聲學(xué)指標(biāo)含義見表2.以上指標(biāo)的計算利用R語言程序包turnR、soundecology和seewave完成[10].

本研究探索海拔梯度與鳴聲的關(guān)系.以海拔高度為預(yù)測變量，以鳴聲指標(biāo)為響應(yīng)變量，構(gòu)建回歸模型.計算回歸方程的校正決定系數(shù)、回歸參數(shù)預(yù)測值與標(biāo)準誤差、t統(tǒng)計量及相應(yīng)P值.以上計算使用R語言完成[10].

表2 生物聲學(xué)系列指標(biāo)

2 結(jié)果

2.1 鳴聲聲學(xué)特征

圖1 聲學(xué)指標(biāo)箱式圖

聲學(xué)復(fù)雜度指數(shù)最大值、最小值為183.7、162.2，分別發(fā)生在海拔2 600 m 與300 m處，聲學(xué)復(fù)雜度指數(shù)均值(±標(biāo)準差，下同)為171±6.22.聲學(xué)多樣性指數(shù)最大值、最小值為2.15、0.03，出現(xiàn)在海拔2 600 m與3 600 m處，其均值為1.45±0.56.聲學(xué)均勻度指數(shù)最大值、最小值為0.9、0.3，出現(xiàn)在海拔3 600 m與2 600 m處，其均值為0.62±0.18.聲學(xué)豐富度最大值、最小值為0.768、0.003，發(fā)生在海拔 3 400 m與150 m處，其均值為0.23±0.22.生物聲學(xué)指數(shù)最大值、最小值為66.1、12.4，出現(xiàn)在海拔300 m與2 600 m處，其均值為35.1±17.3.聲學(xué)熵最大值、最小值為0.82、0.30，出現(xiàn)在海拔340 m與3 600 m處，其均值為0.64±0.16.振幅指數(shù)最大值、最小值為0.12、0，出現(xiàn)在海拔3 400 m與150 m處，其均值為0.032±0.033.標(biāo)準聲景差異指數(shù)最大值、最小值為0.96、-0.11，出現(xiàn)在海拔150 m與2 600 m處，其均值為0.71±0.30.頻峰數(shù)最大值為3，表明山噪鹛鳴聲至多存在3個頻峰；海拔高于3 000 m區(qū)域，鳴聲頻峰數(shù)均為0，表明無頻峰(圖1).

2.2 鳴聲特征與海拔關(guān)系

聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)均勻度指數(shù)、聲學(xué)熵與海拔梯度分別存在顯著的函數(shù)關(guān)系(表3).聲學(xué)多樣性指數(shù)與聲學(xué)熵隨海拔梯度增加先升高后降低，其最大值分別出現(xiàn)在海拔1 718 m和1 646 m處(圖2(a)、(c)).聲學(xué)均勻度指數(shù)隨海拔梯度增加先降低后升高，最小值產(chǎn)生在海拔1 783 m處(圖2(b)).其他指標(biāo)與海拔梯度之間未發(fā)現(xiàn)顯著的函數(shù)關(guān)系(表3).

圖2 海拔梯度與聲學(xué)多樣性指數(shù)(a)、聲學(xué)均勻度指數(shù)(b)、聲學(xué)熵(c)的關(guān)系

表3 回歸分析結(jié)果

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)山噪鹛聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)均勻度指數(shù)、聲學(xué)熵與海拔梯度存在函數(shù)關(guān)系，表明山噪鹛鳴聲特征受海拔梯度影響.這一結(jié)果與云南柳鶯個體鳴唱音節(jié)間隔時間與海拔存在函數(shù)關(guān)系的結(jié)果一致[16].不同在于云南柳鶯個體鳴唱音節(jié)間隔時間與海拔存在正相關(guān)關(guān)系，即隨海拔升高，鳴唱音節(jié)間隔時間增加；而本研究中的鳴聲特征與海拔存在二次函數(shù)關(guān)系.這一差異可能是由于海拔梯度差異.云南柳鶯分布海拔在1 930～3 050 m，本研究山噪鹛分布海拔為150～3 600 m.

本研究中其他聲學(xué)指標(biāo)與海拔梯度的函數(shù)關(guān)系不顯著，聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)均勻度指數(shù)、聲學(xué)熵與海拔梯度關(guān)系顯著.可能的原因在于，這三個指標(biāo)將鳴聲分成不同頻率波段計算，比其他聲學(xué)指標(biāo)更能抓住反映鳴聲的某些特征.在陳進等人進行的7個鳴聲特征與鳥類多樣性關(guān)系研究中，同樣是聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)均勻度指數(shù)、聲學(xué)熵這個指標(biāo)的表現(xiàn)優(yōu)于其他指標(biāo)[17].

山噪鹛的聲學(xué)多樣性指數(shù)與聲學(xué)熵隨海拔梯度增加先升高后降低，最高值出現(xiàn)在中海拔地區(qū)，而聲學(xué)均勻度指數(shù)隨海拔梯度增加先降低后升高，最低值出現(xiàn)在中海拔地區(qū).聲學(xué)多樣性指數(shù)與聲學(xué)熵指標(biāo)均體現(xiàn)聲音無序程度，無序程度越高表明聲音無規(guī)律程度越高，即變化越大；聲學(xué)均勻度指數(shù)體現(xiàn)聲音的均勻程度，均勻度越低說明聲音無規(guī)律程度越高.聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)熵與聲音均勻度指數(shù)所揭示的現(xiàn)象具有一致性.鳴禽具有學(xué)習(xí)同類或其他鳥類鳴聲的行為[18]，聲音無序程度越高則表明同域分布的鳥類數(shù)量越多，即具有更豐富的鳥類物種多樣性.中海拔地區(qū)鳥類物種多樣性高于中、低海拔區(qū)域可能與植物物種多樣性有關(guān).垂直地帶分布格局中，中海拔地區(qū)植物物種多樣性高于高海拔與低海拔地區(qū)是常見格局，主要是由于降水與溫度變化共同導(dǎo)致的[19，20].中海拔地區(qū)較高的植物物種多樣性可為鳥類提供較豐富的棲息地與食物來源.

信號傳達有效性是鳥類鳴聲傳遞的重要方面[21，22].野外環(huán)境中鳥類鳴聲易受噪音影響，主要體現(xiàn)在噪音降低聲信號的傳播距離、干擾聲信號內(nèi)容[23，24].噪音環(huán)境中鳥類往往改變聲音參數(shù)如提高鳴聲音量或改變鳴唱字節(jié)，加強聲信號傳播有效性[25].這一現(xiàn)象在對其它鳴禽的研究中得到證實[26].本研究中聲學(xué)復(fù)雜度指數(shù)、生物聲學(xué)指數(shù)、頻峰數(shù)與海拔梯度不存在函數(shù)關(guān)系，表明聲音復(fù)雜性未隨海拔梯度發(fā)生趨勢性變化.這意味著海拔梯度增加或降低，并沒有改變環(huán)境中的噪音背景.

環(huán)境選擇壓力可塑造鳥類鳴聲特征.鳴聲特征不僅與背景噪音、人類活動強度等直接影響鳴聲傳遞因素有關(guān)[27]，而且與斑塊大小、斑塊隔離程度等生境特征[28，29]、降水等氣候特征[9]；緯度等水平地理特征有關(guān)[8，30].而本研究表明在垂直地理特征方面，海拔很可能是促進鳴聲特征分化的重要因素.

分析動物聲學(xué)特征是理解動物行為與進化的重要手段[31].鳥類鳴聲分析在錄音設(shè)備與分析技術(shù)的支撐下成為野外調(diào)查手段的重要補充[32].基于鳴聲特征開發(fā)出一系列指標(biāo)，這些指標(biāo)在揭示鳴聲特征方面發(fā)揮作用[33].本研究中通過聲學(xué)多樣性指數(shù)、聲學(xué)均勻度指數(shù)、聲學(xué)熵等指標(biāo)揭示的海拔梯度與鳴聲特征關(guān)系，表明鳴聲聲學(xué)特征在揭示鳥類行為與環(huán)境因素關(guān)系方面的潛力.值得指出，不同鳴聲指標(biāo)揭示聲音特征的不同方面，并非所有指標(biāo)均能實現(xiàn)研究目標(biāo).如生物聲學(xué)指數(shù)通過計算頻譜圖中特定頻率范圍內(nèi)，高于特定閾值的音量衡量群落水平的生物多樣性.相比特定物種的鳴聲，這一指標(biāo)更適合評估群落尺度的鳴聲多樣性.鳴聲特征研究有賴于選擇適合指標(biāo).

致謝：感謝遼寧大學(xué)生命科學(xué)院萬冬梅教授和殷江霞副教授提出的寶貴意見.