基于拉格朗日粒子追蹤的黃海中南部小黃魚(yú)幼體早期輸運(yùn)初步研究

黃康康，葉振江，于海慶，田永軍

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島 266003)

小黃魚(yú)Larimichthys polyactis 是廣泛分布在我國(guó)黃海、渤海和東海的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[1]，是中國(guó)、日本和韓國(guó)重要的捕撈魚(yú)種，在中國(guó)漁業(yè)中占有重要的地位[2]。其資源經(jīng)歷衰退期和恢復(fù)期2 個(gè)階段[3]。從20 世紀(jì)60 世紀(jì)中葉到20 世紀(jì)80 年代初，山東省小黃魚(yú)產(chǎn)量始終處于較低水平。為恢復(fù)小黃魚(yú)資源量，中國(guó)政府采取了諸如休漁制度及產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)等一系列措施[2]。但是，小黃魚(yú)群體結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，體型趨于小型化、低齡化且性成熟加快等問(wèn)題使得種群結(jié)構(gòu)仍較為脆弱[4]。以往的研究主要關(guān)注小黃魚(yú)資源量[2,5]、生長(zhǎng)[6-7]、攝食[7-8]、早期發(fā)育[10]等方面，對(duì)于早期生活史的報(bào)道相對(duì)較少。魚(yú)類(lèi)早期的生長(zhǎng)發(fā)育狀況往往能決定來(lái)年的補(bǔ)充量[11]，是魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)的基礎(chǔ)[12]。

關(guān)于小黃魚(yú)早期補(bǔ)充的研究，李建生等[13]分析了春季長(zhǎng)江口及鄰近海域小黃魚(yú)仔稚魚(yú)的生態(tài)分布；蔣欣等[14]對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近海域的仔稚魚(yú)空間分布及其與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，討論了溫度對(duì)于魚(yú)類(lèi)早期階段的重要性；俞連福等[14]利用春季東海南部海域調(diào)查的仔稚魚(yú)資料同海洋環(huán)境進(jìn)行分析研究，并就仔稚魚(yú)分布與溫度關(guān)系進(jìn)行了討論。這些研究對(duì)于海洋魚(yú)類(lèi)早期分布的影響機(jī)制尚未有深入涉及。

近年來(lái)，水動(dòng)力模型結(jié)合生物粒子為研究海洋生物早期分布及影響機(jī)制提供了重要的視點(diǎn)[15]。李曰嵩等[16]利用三維數(shù)值模型對(duì)臺(tái)灣暖流、黑潮等驅(qū)動(dòng)下的鮐魚(yú)Scomer japonicus 魚(yú)卵進(jìn)行追蹤，模擬了早期魚(yú)卵和仔魚(yú)的輸運(yùn)過(guò)程及豐度分布；羅曉凡等[17]通過(guò)模擬含潮汐過(guò)程和不含潮汐過(guò)程的粒子運(yùn)動(dòng)過(guò)程，對(duì)大型水母的運(yùn)移規(guī)律進(jìn)行了細(xì)致分析；LACROIX,et al[18]利用水動(dòng)力模型，模擬了比目魚(yú)Solea solea 早期生長(zhǎng)階段的種群移動(dòng)動(dòng)態(tài)；LANGANGEN,et al[19]利用水動(dòng)力模型對(duì)黑線鱈Melanogrammus aeglefinus 進(jìn)行了多年粒子追蹤，探究了不同年份黑線鱈產(chǎn)卵場(chǎng)的變動(dòng)。這些研究利用水動(dòng)力模型研究了早期仔稚魚(yú)等在水體中的移動(dòng)過(guò)程，對(duì)揭示魚(yú)類(lèi)早期生活史過(guò)程與資源動(dòng)態(tài)的環(huán)境影響機(jī)制起到了重要作用。

本文采用水動(dòng)力模型對(duì)黃海中南部近岸水域產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查的小黃魚(yú)魚(yú)卵主要分布區(qū)進(jìn)行粒子追蹤模擬，研究小黃魚(yú)早期階段分布的年際變化及分布的影響機(jī)制，并就小黃魚(yú)稚魚(yú)主要聚集區(qū)1953-2018 年5-7 月平均海表溫度同山東省小黃魚(yú)捕撈量進(jìn)行分析，探究小黃魚(yú)早期分布情況與資源量動(dòng)態(tài)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 環(huán)流數(shù)據(jù)

本文使用Finite Volume Arctic Ocean model(麻省大學(xué)海洋生態(tài)動(dòng)力模擬實(shí)驗(yàn)室(UMASS，MEDML)研發(fā)的有限體積海岸海洋模型)模型輸出的2011-2018 年黃渤海環(huán)流數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)粒子追蹤。該模型的溫鹽初始場(chǎng)采用HYCOM 上的數(shù)據(jù)，氣象強(qiáng)迫數(shù)據(jù)采用美國(guó)國(guó)家環(huán)境預(yù)報(bào)中心(NCEP)發(fā)布的氣候預(yù)報(bào)系統(tǒng)的再分析數(shù)據(jù)(CFSV2,https：//rda.ucar.edu/datasets/ds093.1/)。為更真實(shí)反映海洋環(huán)境變動(dòng)，模型加入海表面高度(SSH)及溫度(SST)同化。該模型在開(kāi)邊界深海大洋處水平分辨率為10 km 左右，在模型關(guān)注的近岸海域?yàn)?.5 km 左右。

1.2 生物數(shù)據(jù)處理

魚(yú)卵數(shù)據(jù)來(lái)源于黃海中南部近岸水域產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查，調(diào)查時(shí)間為2015 年5 月15-25 日、2017 年5 月24-29 日、2018 年5 月25-30 日，每站采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑0.8 m，網(wǎng)目0.505 mm，網(wǎng)口內(nèi)徑0.5 m，網(wǎng)衣2.8 m)進(jìn)行水平拖網(wǎng)10 min，所采集樣品以5%福爾馬林溶液進(jìn)行固定保存，樣品分析主要參考《中國(guó)近海魚(yú)卵和仔魚(yú)》及相關(guān)參考文獻(xiàn)[20]。圖1 為2015、2017、2018 年小黃魚(yú)魚(yú)卵豐度分布圖，小黃魚(yú)魚(yú)卵豐度為100 m3水體中出現(xiàn)的魚(yú)卵粒數(shù)(ind.·100-1·m-3)，計(jì)算公式為：

式中：G 為單位體積海水中魚(yú)卵粒數(shù)(ind.·100-1·m-3)；N 為各站位全網(wǎng)魚(yú)卵數(shù)量(ind.)；V 代表濾水體積(m3)，即網(wǎng)口面積、流量計(jì)轉(zhuǎn)數(shù)、校正系數(shù)(0.3)三者的乘積。

1953-2018 年山東省小黃魚(yú)捕撈產(chǎn)量數(shù)據(jù)來(lái)源于http：//www.fishdata.cn/web。小黃魚(yú)稚魚(yú)主要聚集區(qū)判定標(biāo)準(zhǔn)為單位面積粒子密度大于4 800 的區(qū)域，稚魚(yú)主要聚集區(qū)5-7 月平均海表溫度數(shù)據(jù)來(lái)源于https：//coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/griddap。

1.3 拉格朗日粒子追蹤

通過(guò)對(duì)2015、2017、2018 年5 月下旬黃海中南部近岸水域產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查采集的樣品進(jìn)行分析，小黃魚(yú)魚(yú)卵主要分布在34°N 附近沿岸(圖1)，因此本文的研究區(qū)域選取圖1 紅框內(nèi)海域?yàn)榱Ｗ俞尫艆^(qū)(2011-2018 年每年5 月6 日、5 月16 日、5 月26 日各釋放2 600 個(gè)粒子，共釋放62 400 個(gè)粒子)，模擬小黃魚(yú)在不同年份、不同日期從同一海域進(jìn)入水體，隨水流輸運(yùn)聚集的情況，模擬時(shí)間為60 天。

圖1 2015、2017、2018 年5 月下旬小黃魚(yú)魚(yú)卵豐度分布Fig.1 Egg density distribution of L.polyactis

本文中，假設(shè)一段時(shí)間Δt 內(nèi)，魚(yú)卵從(xt，yt)位置以平均速度u、v 移動(dòng)到(xt+Δt，yt+Δt)(x、y 代表經(jīng)、緯度)，那么輸運(yùn)過(guò)程在二維平面可簡(jiǎn)單表示為：

式中：xt+Δt(yt+Δt)：t+Δt 時(shí)刻魚(yú)卵所在位置的經(jīng)(緯)度；

xt(yt)：t 時(shí)刻魚(yú)卵所在位置的經(jīng)(緯)度；

u，v：魚(yú)卵從t 到t+Δt 時(shí)刻內(nèi)的平均流速，其中u 以東為正方向，v 以北緯正方向，單位為m·s-1。

2 結(jié)果

2.1 釋放粒子空間分布年際變化

模擬結(jié)果表明，釋放粒子均分布在33-38° N 范圍內(nèi)，未超出黃海范圍(圖2)。流場(chǎng)和釋放日期的年際變化導(dǎo)致不同年份間粒子空間分布的差異，但同一年份不同日期釋放的粒子空間分布差異較小。所有釋放粒子表現(xiàn)出2 種分布狀態(tài)：(1)2011-2016 年釋放粒子有少部分向海州灣東南部海域擴(kuò)展，其余釋放粒子均分布在海州灣東北部海域；(2)2017-2018 年釋放粒子整體分布集中，覆蓋范圍較小且粒子分布位置離初始位置集中向東北、近岸。

2.2 釋放粒子溫度履歷的年際變化

釋放粒子輸運(yùn)階段的溫度變化具有明顯的時(shí)間差異(圖3)，主要表現(xiàn)為：(1)不同年份釋放粒子變化趨勢(shì)差異較大，2017 年粒子平均溫度變化較大，2014 年粒子平均溫度變化相對(duì)較小；(2) 不同日期釋放粒子平均溫度變化速度不同，5 月6 日釋放粒子平均溫度上升速度最快，5 月16 日釋放粒子次之，5 月26 日釋放粒子最慢。以上結(jié)果表明不同釋放年份及不同釋放日期對(duì)粒子輸運(yùn)的溫度過(guò)程均有顯著影響。

2.3 模擬稚魚(yú)主要聚集區(qū)

對(duì)2011-2018 年釋放粒子運(yùn)用ARCGIS 軟件點(diǎn)密度分析對(duì)釋放粒子最終位置進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖4)。結(jié)果表明，在121-123° E、34-36° N 海域內(nèi)粒子密度最高，從該區(qū)域向外密度逐漸降低。在海州灣沿岸區(qū)域粒子密度較高，但海州灣西部靠岸區(qū)域粒子分布相對(duì)較少。

圖4 2011-2018 年輸運(yùn)結(jié)束時(shí)小黃魚(yú)的稚魚(yú)空間分布Fig.4 Spatial distribution of juvenile L.polyactis at the end of the transport period from 2011 to 2018

2.4 模擬稚魚(yú)聚集區(qū)的溫度與捕撈量關(guān)系

1953-2018 年稚魚(yú)主要聚集區(qū)5-7 月份平均海表溫度與山東省小黃魚(yú)捕撈量關(guān)系如圖5 所示。20 世紀(jì)60 年代-20 世紀(jì)80 年代，隨著溫度的下降，小黃魚(yú)捕撈量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，從1963 年開(kāi)始，小黃魚(yú)捕撈量始終保持在較低水平，1980 年左右平均溫度達(dá)到最低點(diǎn)，小黃魚(yú)捕撈量也達(dá)到歷史最低點(diǎn)。20 世紀(jì)80 年代中葉到21 世紀(jì)初的十幾年間，溫度呈現(xiàn)出快速上升趨勢(shì)，小黃魚(yú)捕撈量于1990 年開(kāi)始出現(xiàn)大幅度的增長(zhǎng)。2000 年以后，小黃魚(yú)產(chǎn)量繼續(xù)增長(zhǎng)，至2012 年以后有所下降；而觀察區(qū)溫度呈現(xiàn)先下降后上升的過(guò)程。

圖5 1953～2018 年山東省小黃魚(yú)捕撈量Fig.5 L.polyactis catches in Shandong Province,1953-2018

3 討論

3.1 粒子輸運(yùn)的年際與季節(jié)動(dòng)態(tài)

本文通過(guò)對(duì)海水表層粒子進(jìn)行追蹤以探討近岸水動(dòng)力過(guò)程對(duì)小黃魚(yú)稚魚(yú)分布的影響。追蹤結(jié)果表明稚魚(yú)主要分布區(qū)位于海州灣東北部海域，最北分布在38° N 附近，同一年份釋放粒子不具有明顯差異，即同樣的模擬時(shí)間下，模擬區(qū)域5 月份產(chǎn)出魚(yú)卵的輸運(yùn)路徑較為統(tǒng)一(圖2)。不同年份稚魚(yú)分布存在明顯的差異，首先考慮是由風(fēng)驅(qū)動(dòng)下的流場(chǎng)所致，黃海近岸夏季風(fēng)為南風(fēng)或東南風(fēng)[21]，夏季風(fēng)的年變化使得其對(duì)海流的作用不同，較強(qiáng)的風(fēng)力會(huì)使得粒子向東北方向輸運(yùn)的更遠(yuǎn)。因此，粒子輸運(yùn)的年際變化很大一部分原因是受到風(fēng)驅(qū)動(dòng)下的流場(chǎng)影響。海域內(nèi)魚(yú)卵仔稚魚(yú)的種類(lèi)和數(shù)量取決于整個(gè)海域的漁業(yè)資源狀況，同時(shí)又將影響整個(gè)海域魚(yú)類(lèi)資源的補(bǔ)充[22]。輸運(yùn)路徑的年際差異會(huì)對(duì)小黃魚(yú)的分布、早期生長(zhǎng)、資源動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響，因而對(duì)其深入研究有利于解釋資源量變動(dòng)的原因。萬(wàn)瑞景等[20]研究表明，7月下旬在121-123° E、35-35.5° N 區(qū)域內(nèi)存在大量仔稚魚(yú)，本次研究模擬的稚魚(yú)主要聚集區(qū)與其研究結(jié)果相一致，在一定程度上模擬了小黃魚(yú)稚魚(yú)的分布區(qū)域，該區(qū)域可能具有適宜的溫度及餌料供小黃魚(yú)早期生長(zhǎng)發(fā)育，使得小黃魚(yú)稚魚(yú)在該區(qū)域聚集并作為棲息地。

3.2 育幼場(chǎng)溫度對(duì)小黃魚(yú)資源動(dòng)態(tài)的影響

總體來(lái)看，小黃魚(yú)產(chǎn)量在20 世紀(jì)90 年代后的上升與溫度的上升趨勢(shì)相一致(圖5)，溫度上升可能是產(chǎn)量復(fù)蘇的重要因素之一。

魚(yú)類(lèi)的補(bǔ)充機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，饑餓和捕食在魚(yú)類(lèi)的早期生長(zhǎng)階段非常重要[23]。但是，一些與魚(yú)類(lèi)密度無(wú)關(guān)的因素，如大氣條件，海洋環(huán)境也會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的早期補(bǔ)充[24]。KIM,et al[25]通過(guò)研究小黃魚(yú)漁獲量與環(huán)境的關(guān)系證明了溫度對(duì)小黃魚(yú)早期補(bǔ)充的影響，其研究認(rèn)為溫暖的產(chǎn)卵季節(jié)和穩(wěn)定的海洋環(huán)境有利于仔稚魚(yú)的生存，從而在來(lái)年產(chǎn)生較大的補(bǔ)充量和更高的捕撈量。MYERS,et al[26]的研究表明，幼魚(yú)期的死亡率對(duì)于資源量的補(bǔ)充非常重要，溫度的變化能通過(guò)影響魚(yú)類(lèi)幼魚(yú)期的生長(zhǎng)及死亡來(lái)影響成魚(yú)的漁獲量。

林龍山等[27]認(rèn)為2000 年后小黃魚(yú)產(chǎn)量的增加主要是由于捕撈強(qiáng)度始終處于較高水平所致，并非小黃魚(yú)的資源量發(fā)生根本好轉(zhuǎn)。對(duì)于山東省小黃魚(yú)捕撈量而言，其主要影響因素由原來(lái)的受環(huán)境溫度影響轉(zhuǎn)變?yōu)槭苋祟?lèi)過(guò)度捕撈的影響，朱曉光等[28]認(rèn)為在過(guò)去的幾十年中，我國(guó)海洋漁業(yè)捕撈強(qiáng)度增加上百倍，對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)的利用已經(jīng)從最初的適度捕撈轉(zhuǎn)化為過(guò)度利用，人類(lèi)的過(guò)度捕撈破壞了原本相對(duì)穩(wěn)定的海洋生態(tài)系統(tǒng)及食物鏈，使得漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)更加不穩(wěn)定。本文結(jié)果顯示溫度是影響小黃魚(yú)資源量與產(chǎn)量動(dòng)態(tài)的重要因素，但是小黃魚(yú)產(chǎn)量亦受其它一些人為因素如捕撈強(qiáng)度等影響，相關(guān)機(jī)制有待以后進(jìn)一步加強(qiáng)研究。