極端高溫干旱低海拔環(huán)境下杏光合及葉綠素熒光特性研究

麥合木提·圖如普，周偉權，白克力·肉孜，丁 想，如孜尼亞孜·熱則克，廖 康

（1.新疆農業(yè)大學 新疆特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)托克遜縣林業(yè)和草原局，新疆 托克遜 838100）

隨著全球氣候的日趨變暖，高溫、干旱等環(huán)境條件對農業(yè)生產(chǎn)的影響日益引起人們的重視[1]。植物的光合作用是一個極其重要的CO2與O2的氣體交換過程，也是植物對環(huán)境溫度變化響應最為敏感的生理過程之一，其生理過程極易受到高溫的影響[2]。光系統(tǒng) Ⅱ（PSⅡ）是光合機構對高溫脅迫最為敏感的部位，PSⅡ的光化學性質可以揭示出植物光合器官的損傷程度[3]。植物在不同季節(jié)對環(huán)境因子的適應特征和生理過程，反映了植物對環(huán)境的適應性和持續(xù)生長力[4]。因此，研究杏樹在高溫、高光環(huán)境中光合作用及葉綠素熒光特性的日進程及季節(jié)變化動態(tài)，有助于了解樹體的物質積累和水分利用特性及持續(xù)生長能力，且對有關杏樹生態(tài)適應性的研究也有重要意義。

托克遜縣屬于新疆吐魯番地區(qū)，該縣城為全國唯一的‘海拔零點城’，年均氣溫15.1 ℃、年降水量5.7 mm，年蒸發(fā)量3 171.4 mm，無霜期達219 d，屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。春季升溫早而快，年平均日照時數(shù)多（可達3 100 h）， 適于喜光的托克遜早熟杏的生長。最近，托克遜縣的杏種植面積快速擴大，已由小面積種植轉向大面積、大規(guī)模的種植，該縣已成為全國早熟杏的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)。有關杏光合特性的研究報道較多：杜國棟等[5]以4年生‘超仁’Armeniacavulgariscv.‘Sibirica’仁用杏為試材，設環(huán)境溫度分別為 25、30、40 和50 ℃的4 個處理，研究了不同處理下仁用杏葉片的光合特性和PSⅡ光化學活性；姜鳳超等[6]以南疆地區(qū)的4 個杏品種為材料，對其光合生理特性進行了研究；白志強等[7]以新疆天山西部伊犁野果林資源中心的野杏為試材，研究了天山西部野杏光合作用日變化特征與其生理生態(tài)因子的關系；劉娟等[8]以新疆的10 個主栽杏品種為試材，就其凈光合速率對CO2的響應變化曲線進行 了繪制；趙世榮等[9]以9 個不同的杏品種為材料，通過觀測各品種的光響應和CO2響應曲線，研究了不同成熟期杏品種光合特性的差異情況。然而，有關杏在極端高溫低海拔環(huán)境下的光合熒光特性的研究未見報道。為此，測定了杏樹在高溫、高光、干旱條件下其光合速率及葉綠素熒光特性的日變化情況，分析其與各環(huán)境因子間的相關關系，闡明了高溫季節(jié)對杏樹光合熒光特性的影響規(guī)律，初步確定了杏樹對高溫、高光、低海拔的生長環(huán)境的適應特性，從而為早熟杏的栽培管理供理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和供試材料

試驗地設在新疆吐魯番托克遜縣夏鄉(xiāng)南湖村的示范果園內，東經(jīng)87°14′05″、北緯41°21′14″，海拔為-16 m。該地屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候，具有充足的日照和熱量。夏季平均最高氣溫為38.5 ～42.0 ℃，平均降水量約為5.7 mm，蒸發(fā)量為3 171.4 mm，無霜期可達219 d。示范園的地勢平坦，土肥水管理中等。

本研究以托克遜縣主栽品種‘蘇勒坦杏’Armeniacavulgariscv.‘Suletan’和‘小白杏’Armeniacavulgariscv.‘Xiaobaixing’的12年生樹為供試材料，行距為5 m、株距為4 m，樹高4.5 m，冠幅3.5 ～4.0 m，樹干周長50 cm，每個品種各選擇大小一致且長勢均勻的樣樹3 株。

1.2 方 法

1.2.1 光合作用的測定

2019年6月上旬、7月上旬、8月下旬和9月下旬，每個月份各選擇一個晴天，即分別于6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日 的8:00— 20:00 時，在自然光照和自然CO2濃度條件下，利用Li-6400XT 便攜式光合作用儀（LiCor，Lincoln，NE，USA）進行測定，測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等。每個品種各選3 株樣樹，每株樣樹上各選3 片功能葉進行測定，每隔2 h 測定1 次，取其平均值為測定值。以Pn/Tr之值為瞬時水分利用效率（RSWUE）、以Ls=1-Ci/Ca之值為氣孔限制值。

1.2.2 葉綠素熒光特性的測定

葉綠素熒光參數(shù)的測定，采用脈沖調制熒光計（FMS-2, Hansatech, United Kingdom），在光合指標測量的同時且在同一葉片上進行，即分別于 6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日的8:00—20:00 時進行測定，每隔2 h 測量1 次。將暗適應夾夾在已選定的葉片上，在自然光下獲得PSII 的實際光化學效率（ΦPSⅡ）和電子轉移率（RET），在暗適應30 min 后測量PSⅡ參數(shù)的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大能量轉換效率（Fv/Fm） 和潛在光化學活性（Fv/Fo）；計算光化學猝滅系數(shù)（Cqp）和非光化學猝滅系數(shù)（CNPQ）。

Cqp=(F′m-Fs)/(F′m-Fo)；

CNPQ=(Fm-F′m)/F′m。

式中：F′m表示光下最大熒光；Fs表示穩(wěn)態(tài)熒光；Fo表示最小熒光，F(xiàn)m表示最大熒光。

1.2.3 杏園微氣候的觀測

2019年3月20 日，在果園中央安置Davis 自動氣象站，實時監(jiān)測果園內的氣溫（Ta，℃）、空氣相對濕度（RH，%）和光照強度（PAR，μmol·m-2s-1）等氣象因子。數(shù)據(jù)采集間隔時間設為10 s，每隔1 h 計算并存儲1 次平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

光合速率和葉綠素熒光特性的試驗數(shù)據(jù)均取9 個重復的平均值。

應用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)并繪制圖表；利用SPSS 20.0 軟件進行多重比較及相關分析。

2 結果與分析

2.1 高溫季節(jié)杏園各環(huán)境因子的日變化曲線

高溫季節(jié)試驗杏園各環(huán)境因子的日變化曲線如圖1 所示。2019年6—9月觀測到的光合有效輻射（PAR）的日變化曲線呈“單峰”曲線；08:00—14:00 時，PAR 逐漸增強，并在14:00 時達到最大值，之后逐漸減弱，至20:00 時降到最低值。7月測定的PAR 日均值最高，9月測定的PAR 日均值最低。氣溫（Ta）在測定時間段里的變化規(guī)律與外部光強的變化規(guī)律相近，但其峰值出現(xiàn)的時間比PAR 晚 1 h，即Ta在16:00 時達到峰值。7月測定的Ta日均值最高，在28 ～42 ℃的范圍內波動；9月測定的Ta日均值最低，在13 ～33 ℃的范圍內波動?？諝庀鄬穸龋≧H）在觀測時間段里的日變化趨勢為：先升高后降低，再平穩(wěn)，最后再升高。各個月份測定的RH均在10:00 時達到峰值，10:00—14:00 時隨著光照強度的迅速增強，RH的降幅較大；14:00—18:00 時比較穩(wěn)定，晚上20:00 時又升高一點。9月測定的RH日均值最大，為37%～79%；6月測定的RH日均值最小，為35%～45%。

2.2 光合參數(shù)的比較

2.2.1 各光合參數(shù)的日均值

6—9月測定的兩個杏品種各光合參數(shù)的日均值見表1。由表1 可知，季節(jié)變化對兩個杏品種的Pn、Ci、Tr和RSWUE值均有顯著性影響（P＜0.05），而對其Gs值卻無顯著性影響。多重比較結果顯示：‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn日均值，6月測定 的值最高，分別達到6.75 與6.62 μmol·m-2s-1；6—8月測定的值兩個品種之間存在顯著差異；9月測定的兩個品種的Pn日均值均最低，且兩者間沒有顯著差異。不同月份測定的兩個品種的Gs日均值不存在差異，均保持為0.041 ～0.055 mol·m-2s-1。 不同月份測定的兩個品種的Ci日均值也不存在 差異；兩個品種的Ci日均值，均在9月達到最大 值，‘蘇勒坦杏’‘小白杏’分別為269.81和224.59 μmol·mol-1；而在6月均為最低值，‘ 蘇勒坦杏’‘ 小白杏’ 分別為134.67 和 145.71 μmol·mol-1。同一月份測定的Tr日均值，兩個品種間不存在差異；而不同月份測定的Tr日均值，兩個品種間卻存在差異；兩個品種的Tr日均 值，均在7月最高，而均在9月最低。不同月份測定的兩個品種的RSWUE日均值之間存在差異；‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE日均值，均在6月達到最高值，分別為3.59 與3.39 mmol·mol-1，而在 7月均為最低值，分別為2.62 與2.68 mmol·mol-1。

圖1 試驗杏園高溫季節(jié)各環(huán)境因子的日變化曲線Fig.1 Diurnal changes of environmental factors of tested A.vulgaris orchard in high-temperature season

表1 6—9月測定的兩個杏品種各光合參數(shù)的日均值?Table 1 Daily average values of photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

2.2.2Pn和RSWUE等光合參數(shù)的日變化曲線

‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn與RSWUE的日變化曲線如圖2 所示。由圖2 可知，‘蘇勒坦杏’在6—9月、‘小白杏’在6—8月測定的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線，即在14:00 時均出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象；但‘小白杏’在9月測定的Pn日變化曲線卻呈“單峰”曲線，‘蘇勒坦杏’在9月出現(xiàn)第1 個Pn峰值的時間比在其他月份的晚1 h。6—8月測定的兩個品種的Pn峰值，第1 個與第2 個峰值分別出現(xiàn)于10:00 和18:00 時，并且第1 個峰值均高于第2 個峰值。9月測定日的20:00 時太陽已落下，此時PAR 為零，所以這個時間點兩個品種的Pn值均為負值。

瞬時水分利用效率指的是植物消耗單位質量的水以后固定下來的有機物質量，由植物的凈光合速率和蒸騰速率決定。在高溫季節(jié)，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE變化趨勢較為一致：即早上其RSWUE值均較高，10:00 時其RSWUE首個峰值均出現(xiàn)，隨著午間溫度的不斷上升，RSWUE值開始降低；下午隨氣溫的逐漸降低和Pn值的升高，其RSWUE值也都跟著升高，到18:00 時其RWUE值第2 個峰值均出現(xiàn)。在9月測定日的20:00 時，因為Pn值是負值，這一時間點植物雖消耗了水分但沒產(chǎn)生有機物質，所以此時的RSWUE值也是負值。

2.2.3Tr、Gs、Ci、Ls等光合參數(shù)的日變化曲線

‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Tr、Gs、Ci與Ls等光合參數(shù)的日變化曲線如圖3 所示。由圖3可知，Tr的日變化規(guī)律在各個測定月份及兩個品種間均基本一致，即均表現(xiàn)為“單峰”曲線，且兩個品種的Tr峰值均集中出現(xiàn)于12:00—16:00時，說明在這個時間段里樹體蒸騰耗水量最多。‘蘇勒坦杏’的Gs變化規(guī)律為：8—9月呈“雙峰”曲線，即首個峰值出現(xiàn)在12:00 時，第2 個峰值出現(xiàn)在18:00 時；但在6—7月呈“單峰”曲線，第1個與第2 個峰值分別出現(xiàn)在14:00 和16:00 時?！“仔印腉s變化規(guī)律為：在各個時間段里都呈“雙峰”曲線，10:00 時出現(xiàn)首個峰值，12:00—14:00時達到谷值，之后再升，在16:00時達到第2個峰值。兩個品種的Ci值日變曲線在測定時間段里均呈“U”型曲線：即表現(xiàn)為早上Ci值較高，然后逐漸降低，在10:00—18:00 時保持平穩(wěn)，之后逐漸增大。早晨光強隨著日出而增大，Pn值上升，CO2消耗量增大且同化量較多，Ci值下降；晚上光照強度逐漸減小，Pn值下降，CO2消耗量減小且同化量較少，Ci值增加。兩個品種的Ls值日變化規(guī)律與其Ci值變化規(guī)律均相反。

2.3 葉綠素熒光參數(shù)的比較

2.3.1 各葉綠素熒光參數(shù)的日均值

6—9月測定的兩個品種葉綠素熒光參數(shù)的日均值見表2。由表2 可知，不同月份測定的兩個品種的葉綠素熒光參數(shù)間均存在差異。其中，7月測定的兩個品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的日均值均最低，而其CNPQ和Fo的日均值最高；且7月的測定值與其他月份的測定值之間均有顯著差異。同一月份測定的兩個品種的ΦPSⅡ值沒有差異，而不同月份測定的兩個品種的ΦPSⅡ值卻有差異?！K勒坦杏’和‘小白杏’的ΦPSⅡ在9月均達到最大值，分別為0.64 與0.63。不同月份測定的兩個品種的RET日均值有差異，兩個品種的RET日均值，9月的測定值均最低，其次為7月的測定值。4 個月份測定的杏樹Fv/Fm日均值均保持為0.75 ～0.83，且同一月份測定的日均值沒有差異；而兩個品種的Fv/Fo值在不同月份間存在差異。

2.3.2 各葉綠素熒光參數(shù)的日變化曲線

Fo的變化無規(guī)律性，但在各個月份測定日的14:00—18:00 時均呈上升趨勢，其在7月的上升趨勢尤為明顯，這可能因為，經(jīng)歷高溫強光后，PSⅡ反應中心出現(xiàn)了短暫可逆失活現(xiàn)象。Fm的變化曲線接近“V”型曲線，表現(xiàn)為早晚高而中午低，12:00—16:00 時出現(xiàn)下降趨勢，在7月和8月測定日的中午兩個品種的Fm值降低趨勢均更明顯。兩個品種的Fv/Fm值均在上午呈緩慢下降趨勢，至12:00—16:00 時均出現(xiàn)谷值，但下午隨光強減弱，F(xiàn)v/Fm值逐漸回升，7月兩個品種Fv/Fm值的下降幅度均最大。Fv/Fo值的變化趨勢跟Fv/Fm值的一致。 兩個品種的ΦPSⅡ在不同測定月份的變化趨勢不盡相同?！K勒坦杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在6、9月幾乎均呈“W”型曲線，而在7、8月幾乎均呈“U”型曲線；‘小白杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在各個測定月份均呈“U”型曲線，其谷值在12:00—16:00時出現(xiàn)，但過了強光照時間段后又開始上升，其變化幅度較大。RET值的變化規(guī)律在不同測定月份的表現(xiàn)不一樣。兩個品種的RET值在6—8月份的變化規(guī)律一樣，即在6—8月測定日的8:00—12:00 時均先下降后上升，在14:00 時均出現(xiàn)谷值，然后均逐漸上升；在9月份均呈現(xiàn)無規(guī)律的變化特點。Cqp的變化在品種間呈現(xiàn)出差異，即‘小白杏’因Cqp的變化表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，而‘蘇勒坦杏’因Cqp的變化所表現(xiàn)出的“午休”現(xiàn)象不太明顯?！K勒坦杏’的Cqp最低谷值分別出現(xiàn)在7月測定日的14:00時和8月測定日的16:00時；而‘小白杏’的Cqp最低谷值出現(xiàn)在8月測定日的14:00時?！K勒坦杏’的CNPQ變化曲線接近“M”型曲線，其峰值均出現(xiàn)在各月份測定日的14:00時?！“仔印腃NPQ變化曲線，分別在6、9月份呈現(xiàn)出“單峰”曲線，其峰值均在測定日的14:00 時出現(xiàn)；在7、8月份則呈“雙峰”曲線，其峰值分別出現(xiàn)在測定日的10:00 和16:00 時。

圖3 6—9月測定的兩個杏品種4 個光合參數(shù)的日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of four photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

表2 6—9月測定的兩個杏品種各葉綠素熒光參數(shù)的日均值Table 2 Daily average values of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

圖4 6—9月測定的兩個杏品種各熒光參數(shù)的日變化曲線Fig.4 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

2.4 光合生理因子與環(huán)境生態(tài)因子之間的相關關系

兩個品種各光合生理因子與各環(huán)境生態(tài)因子間的相關性分析結果見表3 ～4。

表3 ‘蘇勒坦杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關性分析結果?Table 3 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A. vulgaris cv.‘Suletan’ and ecological factors

表4 ‘小白杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關性分析結果Table 4 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A.vulgaris cv.‘Xiaobaixing’ and ecological factors

表3 表明：‘蘇勒坦杏’的Pn與Gs呈顯著正相關（P＜0.05），而與Ci和Ls之間均呈極顯著負相關（P＜0.01），與Tr、RSWUE、PAR、Ta及RH等指標的相關性都未達到顯著水平；Gs與Tr、PAR、Ta之間均呈極顯著正相關，而與RSWUE、RH之間均呈極顯著負相關；RSWUE與PAR、Ta之間均呈極顯著負相關，說明高溫、強光降低了其樹體的水分利用效率；Ci和Gs對‘蘇勒坦杏’的Pn的影響最為明顯。

表4 表明：‘小白杏’的Pn與Gs、Tr和PAR之間均呈極顯著正相關（P＜0.01），與Ci、Ls之間均呈極顯著負相關（P＜0.01），而與其他指標的相關性均未達到顯著水平；Gs與Tr、Ls之間均呈顯著正相關，與PAR 呈顯著正相關，而與Ci呈極顯著負相關；RSWUE與Ta呈極顯著負相關，而與PAR 呈負相關，但均未達到顯著水平?！“仔印腜n主要受Gs、Ci和PAR 的影響。

3 討 論

高溫能降低植物的Gs，高溫能加劇植物的蒸騰耗水量，還能使PSII 反應中心失活[10]。研究中發(fā)現(xiàn)，所有測定月份測定日正午的高溫都導致了杏樹Tr值的增大，致使樹體失水加快，此時，在Pn降低的同時，Ci上升或沒變，Ls降低，因此，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’于14:00 時出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象都是由非氣孔限制因素導致的，這與杜國棟等[5]關于高溫對仁用杏光合特性及PSⅡ光化學活性的影響的研究結果一致；但其兩個峰值出現(xiàn)的時間與趙世榮等[9]、馬媛等[11]、栗媛等[12]在其他地域環(huán)境中對杏的光合日變化的研究結果均略有差異。本研究結果表明，兩個峰值出現(xiàn)的時刻分別為10:00、18:00 時，這可能與試驗地的獨特氣候有關，高溫、強光的出現(xiàn)比較早，且其延續(xù)時間長，10:00 時后杏園的Ta和PAR 均超過了其對植物光合作用的適宜范圍，故開始起著光抑制作用，16:00 時的杏園仍處在高溫、強光的狀態(tài)中，這就導致了兩個品種其Pn首個峰值的出現(xiàn)時間比其他地域杏品種Pn的首個峰值的出現(xiàn)時間早1 h，而比第2 峰值的出現(xiàn)時間晚1 h。此外，研究中還發(fā)現(xiàn)，兩個品種其Gs的變化情況基本一致，均保持很低的水平（0.01 ～0.07 mol·m-2s-1），這與余海濱等[13]、姜鳳超[14]對別的杏品種光合特性的研究結果都不一致，其原因可能是，極端高溫、高光強使RH降低，這會使植物的Tr加大，杏樹為了減少蒸騰失水，因而保持較小的Gs。有關研究結果表明，植物在高溫、強光條件下，通過較高的Tr來降低其葉片的溫度，以避免高溫強光對自身的傷害[15]，本研究也獲得了同樣的結果，即在Ta相對較高時段（12:00—18:00）‘蘇勒坦杏’的Tr明顯高于‘小白杏’的Tr，說明‘蘇勒坦杏’比‘小白杏’更能適應高溫環(huán)境。在田間調查中還發(fā)現(xiàn)，在中午高溫時段杏葉片會出現(xiàn)反卷現(xiàn)象，這可能因為，葉片通過減少吸光面積，有效減輕了高溫和強光對光合組織的傷害。在測量時間段內，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Pn和較低的Tr，這導致‘蘇勒坦杏’的RSWUE比‘小白杏’的高，‘蘇勒坦杏’對托克遜的大陸性暖溫帶荒漠氣候表現(xiàn)出了更好的適應能力，其原因是，‘蘇勒坦杏’是當?shù)氐霓r家品種，而‘小白杏’是從庫車引進來的品種，因而‘蘇勒坦杏’更能適應當?shù)氐沫h(huán)境條件，但是，有關兩個品種的遺傳特征對其適應能力的影響尚需進一步的研究。

Fo可以反映植物在脅迫中受到傷害的程度，F(xiàn)o值增加，說明PSⅡ反應中心可逆失活，若脅迫加重甚至會造成反應中心遭到破壞，F(xiàn)o值減小，說明植物體內的熱耗散增多[16]。本研究結果表明，F(xiàn)o值在6、9月份的變幅均不大，而在7、8月份的增大幅度均較大，且‘小白杏’的Fo值明顯高于‘蘇勒坦杏’的Fo值，說明‘小白杏’的反應中心失活程度比‘蘇勒坦杏’的嚴重。對于多種植物而言，在未受到脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm值接近于（0.832±0.004）[17]。Fv/Fm值的變化曲線表明，在各個測定月份測定日的中午，F(xiàn)v/Fm值都呈下降趨勢，在光照最強和溫度最高的7月，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Fv/Fm值分別降為0.76 與0.75，這與王世偉等[18]對新疆11 個杏品種葉綠素熒光特性的比較研究結果不一致，這可能因為，試驗地氣候不一樣，試驗地中極端高溫、高光的環(huán)境條件對葉片光合器官產(chǎn)生了傷害，影響了光能轉化效率，但是本試驗局限于高溫季節(jié)，至于在其生長前期，F(xiàn)v/Fm值是不是處于這個范圍內，目前尚不明確。在脅迫環(huán)境下，植物葉片通常通過增加熒光散射量而減輕因光能過剩而引起的光傷害程度[19]，研究中發(fā)現(xiàn)，當Fv/Fm下降到一定值時，CNPQ值開始升高，表明杏樹通過增加葉片的熒光散射強度，以熱耗散的形式釋放多余的吸收能量來適應高溫、強光環(huán)境[20]。在極端高溫下，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Fv/Fm值和較低的CNPQ，這說明‘蘇勒坦杏’具有較強的光能轉化能力，這與唐敏等[21]對茶樹葉綠素熒光特性的研究結果相似。

植物的光合作用不僅受到生態(tài)因子的直接影響，也受到其生理因子的影響，如Ta、RH、PAR等環(huán)境因子能引起Tr、Pn、Ci、Gs、Tr等生理因子的變化，最終影響植物的光合作用。本試驗結果表明，‘蘇勒坦杏’的Pn主要受Gs和Ci的影響，說明生理因子對其Pn的影響較大，而生態(tài)因子對其的影響次之?！“仔印腜n受生理和生態(tài)因子的共同影響，Pn與Gs的相關性最大，而與Ci、Tr、PAR 的相關性均次之，這與郎校安等[22]的研究結果稍有出入。兩個品種的Pn與Ci和Ls之間均呈極顯著負相關，而與Gs均呈極顯著正相關，與環(huán)境因子中PAR 的相關系數(shù)均最高。由此可知，當?shù)靥栞椛涞膹姸葘е铝藲鉁氐纳?，從而引起氣孔導度和蒸騰速率的變化，最終影響杏樹光合速率的變化[23]。另外，本試驗只在高溫生長季節(jié)對杏樹光合熒光變化規(guī)律進行了研究，而對其前期生長季節(jié)的光合熒光特性的研究將是今后的研究方向。

4 結 論

兩個杏品種的光合速率和水分利用效率在6月份的測定值均高于其他月份的測定值，7月份蒸騰耗水最嚴重；除了‘小白杏’的Pn日變化曲線在9月份呈“單峰”曲線外，其他月份兩個品種的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線；其光合“午休”現(xiàn)象均由非氣孔限制因素造成。7月份，兩個品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等指標的測定值均最低，而CNPQ和Fo的測定值均最高，且與其他月份的測定值均有顯著差異，說明在極端高溫環(huán)境條件下葉片的PSII 光系統(tǒng)受害程度最高，杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來保護其光合器官。兩個品種的Pn與Gs、Tr、RSWUE、PAR 均呈正相關，而與Ci、LS均呈負相關，其中Pn與Ci、Gs、PAR 的相關系數(shù)均最高，這與杏樹保持較低的Gs以適應高溫、高光條件的生活習性有關。綜上所述，在高溫、強光的大田栽培條件下，杏樹通過自身的特殊生理防御體系來適應此環(huán)境條件：杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來適應強光環(huán)境，提高蒸騰速率，從而降低葉片溫度以適應高溫環(huán)境；‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出對此環(huán)境較好的適應能力。