復(fù)硝酚鈉對油茶花芽內(nèi)源激素和花芽分化率的影響

鄒玉玲，鐘秋平，葛曉寧，曹林青，羅 帥，郭紅艷，周幼成，劉微芬

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600）

油茶Camellia oleifera為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia灌木或小喬木，是我國特有的木本食用油料樹種，與油棕Elaeis guineensis、油橄欖Olea europaea和椰子Cocos nucifera并稱為世界四大木本食用油樹種[1-3]。茶油是優(yōu)質(zhì)的食用植物油，不飽和脂肪酸（油酸、亞油酸、亞麻酸等）含量高達(dá)90%以上，有“東方橄欖油”之稱[4-5]。油茶經(jīng)濟(jì)價值高、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣，具有較高的綜合利用價值[6]。我國油茶林栽培面積逐年增加，但是存在大小年、油茶產(chǎn)量偏低等問題，制約著油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，而花芽分化率與油茶產(chǎn)量密切相關(guān)[7]。

花芽分化是植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵階段，是一個復(fù)雜的形態(tài)建成過程[8]。植物花芽分化不僅受環(huán)境因子的影響，還受多種內(nèi)部因子（糖類、內(nèi)源激素等）的共同作用與調(diào)控，其中，內(nèi)源激素與植物花芽分化有密切的關(guān)系[9-10]。 植物花芽分化分為生理分化期和形態(tài)分化期，生理分化是形態(tài)分化的基礎(chǔ)，而生理分化期內(nèi)源激素的含量水平影響花芽的形態(tài)分化，形態(tài)分化期內(nèi)源激素含量水平影響花芽的形態(tài)建成[11-13]。為促進(jìn)花芽分化，在花期通過噴施植物生長調(diào)節(jié)劑來影響植物內(nèi)源激素水平的方法已在油橄欖、油桐Vernicia fordii、蘋果Malus pumila等植物上應(yīng)用，并取得顯著效果[14-16]。復(fù)硝酚鈉（compound sodium nitrophenolate，CSN）是5-硝基愈創(chuàng)木酚鈉、鄰硝基苯酚鈉和對硝基苯酚鈉等3 種硝基苯酚類化合物的混合制劑，為單硝化愈創(chuàng)木酚鈉鹽，是一種強(qiáng)力細(xì)胞賦活劑，與植物接觸后能迅速滲透到植物體內(nèi)，促進(jìn)細(xì)胞的原生質(zhì)流動，提高細(xì)胞活力，促進(jìn)花芽分化[17]。復(fù)硝酚鈉作為一種優(yōu)良的生長調(diào)節(jié)劑，已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物、花卉和果樹，如番茄Lycopersicon esculentum、菊花Dendranthema morifolium和庫爾勒香梨Pyrus brestschneideri等，能顯著促進(jìn)保花保果，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[18-20]，而關(guān)于噴施復(fù)硝酚鈉對油茶花芽分化影響的研究鮮有報道。文中以9年生‘長林4號’油茶為試驗對象，探究不同濃度的復(fù)硝酚鈉對油茶花芽內(nèi)源激素及花芽分化率的影響，分析油茶花芽內(nèi)源激素與花芽分化率之間的相關(guān)性，以期提高油茶的花芽分化率，為提高油茶產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于江西省分宜縣中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心油茶繁育基地（114°29′E，27°33′N），為低山丘陵地形，海拔100 m，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫17.2 ℃，年平均降水量1 600 mm，降水主要集中在春夏季（3—6月），全年無霜期270 d。試驗地面積1.33 hm2， 土壤為紅壤土。

1.2 試驗材料

試驗材料為9年生優(yōu)良無性系‘長林4 號’油茶，選擇生長良好、長勢一致的植株，樹高1.8 ～2.5 m，地徑6.5 ～9.0 cm，冠幅1.8 ～2.5 m。 在試驗前期，將試驗樹編號并掛牌標(biāo)記，根據(jù)生長勢、枝位以及枝直徑等指標(biāo)選出標(biāo)準(zhǔn)枝，并分別標(biāo)記。

1.3 試驗設(shè)計

2017年4月開始實施試驗。采用單因素試驗設(shè)計，共設(shè)5 個處理和1 個空白對照組。5 個處理分別為1.8%復(fù)硝酚鈉水劑稀釋4 000 倍（A1）、2 000 倍（A2）、1 000 倍（A3）、500 倍（A4）、250 倍（A5），以純水為對照（CK）。每個處理設(shè)3 個重復(fù)，每個重復(fù)6 株，處理之間留1 株作為保護(hù)株，行間留1 行作為保護(hù)行。2017年4月7 日（春梢仍在進(jìn)行營養(yǎng)生長）進(jìn)行第1 次葉面噴施，其后每隔2 周進(jìn)行葉面噴施，對照組噴施清水，噴施至滴水狀為止，2017年8月2 日（花芽形態(tài)分化已完成）結(jié)束噴施。

1.4 采樣與測定方法

參照課題組前期對試驗地油茶優(yōu)良無性系‘長林4 號’花芽分化時期的觀察結(jié)果[21]，分別于2017年4月20 日（花芽未分化期）、5月20 日（生理分化期）、6月3 日（萼片形成期）、6月17 日（花瓣形成期）、7月3 日（雌雄蕊形成期）、8月5 日（子房和花藥形成期）和8月25 日（雌雄蕊成熟期）采集當(dāng)年生新梢的花芽，共采樣7 次，每個處理收集花芽1.5 g，各3 次重復(fù)，分別放置在錫箔紙內(nèi)，迅速置于液氮中速凍，超低溫冰箱保存?zhèn)溆茫糜诨ㄑ績?nèi)源激素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的測定。

花芽內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR 與ABA 的含量采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定，試劑盒來源為中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院。葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測定。

2017年8月28 日統(tǒng)計花芽和葉芽的數(shù)量，計算花芽分化率?；ㄑ糠只蕿榛ㄑ繑?shù)占總芽（花芽+葉芽）數(shù)的百分比。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016 和SPSS Statistics 17.0 軟件進(jìn)行Duncan 多重比較、Kendall 顯著差異性分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽內(nèi)源激素含量的影響

2.1.1 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ABA 含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ABA 含量的影響如圖1 所示。由圖1 可見，隨著花芽分化的進(jìn)行，油茶花芽ABA 含量大體表現(xiàn)為“下降—上升—下降”的動態(tài)變化?；ㄑ课捶只凇嗥纬善冢魈幚斫M花芽的ABA 含量迅速下降，A2 處理花芽的ABA 含量在生理分化期下降至谷值，A1、A4 和A5 處理均在萼片形成期降至最低值。隨后，各處理組花芽ABA 含量小幅上升，A2 處理花芽的ABA含量在萼片形成期升至峰值（127.65 ng/g）， A1、A4 和A5 處理在花瓣形成期升至最高值。然后，花芽的ABA 含量呈平行下降趨勢。在花芽未分化時期，所有處理花芽的ABA 含量均高于對照，說明噴施復(fù)硝酚鈉有助于提高花芽未分化時期ABA 含量水平。在花瓣形成期，A1、A4 和A5處理花芽的ABA 含量達(dá)到峰值，其中A1 處理花芽的ABA 含量高于對照，說明噴施復(fù)硝酚鈉有助于花芽形態(tài)分化前期脫落酸含量的積累；在花芽形態(tài)分化后期，復(fù)硝酚鈉使花芽ABA 含量下降且低于對照。

圖1 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ABA 含量的影響Fig.1 Effects of CSN concentrations on ABA content in C.oleifera flower bud

2.1.2 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ZR 含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ZR 含量的影響如圖2 所示。由圖2 可見，花芽分化過程中，油茶花芽內(nèi)源ZR 含量大體表現(xiàn)出“上升—下降—上升—下降—上升”的變化趨勢?；ㄑ课捶只凇矸只?，各處理組花芽的ZR 含量迅速上升。生理分化期—萼片形成期下降，A1、A2、A4 和A5 處理花芽的ZR 含量在萼片形成期均降至最低值。隨后，各處理組花芽ZR 含量大幅上升，A1 處理花芽的ZR 含量在花瓣形成期升至最高值（20.70 ng/g）， A2、A4 和A5 處理均在雌雄蕊形成期升至最高值（19.13、20.53 和20.49 ng/g）。然后花芽的ZR 含量呈下降趨勢?；ㄑ课捶只凇嗥纬善?，對照組花芽的ZR 含量緩慢上升，而后平緩下降，直至花瓣形成期，隨后迅速上升，在子房和花藥形成期達(dá)到最高值，之后逐漸降低。在花瓣形成期，各處理花芽的ZR 含量升高，且A1 處理的花芽ZR 含量達(dá)到峰值，說明復(fù)硝酚鈉可以使花芽ZR 含量的升高提前。在試驗水平范圍內(nèi)，各復(fù)硝酚鈉處理均可使花芽形態(tài)分化期ZR 含量的升高提前。

圖2 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽ZR 含量的影響Fig.2 Effects of CSN concentrations on ZR content in C.oleifera flower bud

2.1.3 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽GA3含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽GA3含量的影響如圖3 所示。由圖3 可見，隨著花芽分化的進(jìn)行，5組處理的油茶花芽GA3含量表現(xiàn)出“上升—下降”的動態(tài)變化。處理組花芽的GA3含量，花芽未分化期—萼片形成期緩慢上升，萼片形成期—雌雄蕊形成期急劇上升，A1 處理花芽的GA3含量在花瓣形成期升至最高值（17.12 ng/g），A2、A4 和A5 處理均在雌雄蕊形成期升至最高水平（20.40、18.12、18.01 ng/g），然后大幅下降。對照組花芽的GA3含量，在花芽未分化期—花瓣形成期緩慢上升，在花瓣形成期—雌雄蕊形成期急劇上升，然后迅速降低。萼片形成期之前，GA3含量一直處于較低水平的波動中，復(fù)硝酚鈉處理的花芽IAA 含量與對照組無明顯差別。對照組花芽IAA含量在花瓣形成期達(dá)到最大值，而復(fù)硝酚鈉處理的花芽IAA 含量在花瓣形成期和雌雄蕊形成期達(dá)到峰值。因此，在花芽形態(tài)分化期，復(fù)硝酚鈉處理使花芽GA3含量于花瓣形成期提前增加。

圖3 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽GA3 含量的影響Fig.3 Effects of CSN concentrations on GA3 content in C.oleifera flower bud

2.1.4 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽IAA 含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽IAA 含量的影響如圖4 所示。由圖4 可見，隨著花芽分化的進(jìn)行，油茶花芽IAA 的含量總體呈現(xiàn)“上升—下降”的變化趨勢，與GA3的變化規(guī)律相似。在花芽未分化期—萼片形成期，各處理組花芽的IAA 含量緩慢升高，之后迅速升高，A1、A2 和A4 處理花芽的IAA 含量在花瓣形成期達(dá)到峰值（153.63、162.01 和168.84 ng/g）；A3 和A5處理花芽的IAA 含量在子房和花藥形成期達(dá)到最大值（134.06 和150.32 ng/g），然后呈平行下降趨勢。對照組花芽的IAA 含量在子房和花藥形成期上升至最大值（147.87 ng/g），隨后緩慢下降。對照組花芽IAA 含量在子房和花藥形成期達(dá)到最大值，而復(fù)硝酚鈉處理的花芽IAA 含量在花瓣形成期和雌雄蕊形成期達(dá)到峰值，復(fù)硝酚鈉處理提前了花芽IAA 含量升高的時間。綜上所述，復(fù)硝酚鈉處理提高了花瓣形成期花芽IAA 的含量，并提前使花芽IAA 含量達(dá)到最大值。

圖4 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽IAA 含量的影響Fig.4 Effects of CSN concentrations on IAA content in C.oleifera flower bud

2.2 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶葉片營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

2.2.1 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶葉片可溶性糖含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化時期葉片中可溶性糖含量的影響如圖5 所示。由圖5 可見，隨著花芽分化的進(jìn)行，油茶葉片可溶性糖的含量總體呈“升高—降低—升高”的變化趨勢。在花芽未分化期—雌雄蕊形成期，油茶葉片的可溶性糖含量急劇上升，A1 處理可溶性糖的含量在花瓣形成期達(dá)到最大值，A2、A4 和A5 處理在雌雄蕊成熟期達(dá)到峰值。隨后可溶性糖的含量迅速下降，均在子房和花藥形成期降至谷值，然后平行上升。在花芽生理分化期，噴施復(fù)硝酚鈉對油茶花芽可溶性糖含量無顯著影響；在花芽形態(tài)分化期，噴施復(fù)硝酚鈉使葉片可溶性糖含量降低，低于對照組。其中，在花芽形態(tài)分化前期，A1 處理使葉片可溶性糖含量升高，A2、A3、A4 處理使葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)一定的消長變化，且低于CK 組中葉片可溶性糖的含量。在花芽分化后期，葉片可溶性糖含量呈上升的趨勢。綜上所述，復(fù)硝酚鈉處理使葉片可溶性糖含量總體呈上升的變化趨勢，與對照相比，復(fù)硝酚鈉處理降低花芽形態(tài)分化時期葉片可溶性糖的含量。

2.2.2 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶葉片可溶性蛋白含量的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化時期葉片可溶性蛋白含量的影響如圖6 所示。由圖6 可見，隨著花芽分化的進(jìn)行，油茶葉片可溶性蛋白的含量呈“降低—升高”的變化趨勢。在生理分化期，葉片可溶性蛋白的含量達(dá)到最大值，進(jìn)入花芽形態(tài)分化時期葉片可溶性蛋白含量降低，至花芽分化后期呈上升的變化趨勢。其中，在花芽生理分化時期，A1、A3、A4、A5 處理使油茶可溶性蛋白含量高于對照組，A2 處理的油茶葉片可溶性蛋白含量低于對照組。在花芽形態(tài)分化時期，噴施不同濃度的復(fù)硝酚鈉使油茶葉片可溶性蛋白含量呈一定的消長變化趨勢，其中A1、A2、A4 處理的油茶葉片可溶性蛋白含量低于對照組。在花芽形態(tài)分化后期，A2、A3、A4、A5 處理使葉片可溶性蛋白含量高于對照，總體呈上升趨勢。綜上所述，與對照相比，復(fù)硝酚鈉處理使花芽形態(tài)分化后期的葉片可溶性蛋白含量升高。

圖5 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化時期葉片可溶性糖含量的影響Fig.5 Effects of CSN concentrations on soluble sugar content in leaf during C.oleifera flower bud differentiation

圖6 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化時期葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effects of CSN concentrations on soluble protein content in leaf during C.oleifera flower bud differentiation

2.3 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化率的影響

復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化率的影響如圖7 所示。由圖7 可見，噴施復(fù)硝酚鈉可以提高油茶花芽分化率，A1、A2 處理可顯著提高油茶花芽分化率。在試驗水平范圍內(nèi)，使用2 000 倍的復(fù)硝酚鈉水劑稀釋液進(jìn)行噴施，花芽分化率最高。與CK相比，A1 處理的油茶花芽分化率顯著提高，提高幅度為38.64%，A2 處理次之，其花芽分化率提高了24.22%，而A3 和A4 處理對油茶花芽分化率的影響不顯著，A5 處理的花芽分化顯著低于對照。說明在試驗水平范圍內(nèi)，噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉可以有效提高油茶花芽分化率，當(dāng)稀釋程度為 2 000 倍時，油茶花芽分化率最高。

圖7 復(fù)硝酚鈉濃度對油茶花芽分化率的影響Fig.7 Effects of CSN concentrations on flower bud differentiation rate in C.oleifera

2.4 復(fù)硝酚鈉濃度及油茶花芽和葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性

2.4.1 復(fù)硝酚鈉濃度、油茶花芽內(nèi)源激素含量及花芽分化率間的相關(guān)性

復(fù)硝酚鈉濃度與油茶花芽內(nèi)源激素含量的相關(guān)系數(shù)見表1。由表1 可知，復(fù)硝酚鈉濃度與油茶花芽未分化期和花瓣形成期花芽ABA 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；復(fù)硝酚鈉濃度與油茶子房和花藥形成期、雌雄蕊形成期花芽GA3含量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；復(fù)硝酚鈉濃度與油茶生理分化期花芽IAA 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01），復(fù)硝酚鈉濃度與油茶萼片形成期、子房和花藥形成期及雌雄蕊形成期花芽IAA 含量均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

花芽分化率與油茶花芽內(nèi)源激素含量的相關(guān)系數(shù)見表1。由表1 可知，花瓣形成期花芽ABA含量與花芽分化率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；花瓣形成期花芽ZR 含量與花芽分化率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），子房和花藥形成期花芽ZR 含量與花芽分化率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；花瓣形成期花芽GA3含量與花芽分化率呈顯著正相關(guān) （P＜0.05），子房和花藥形成期花芽GA3含量與花芽分化率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；生理分化期、花瓣形成期和雌雄蕊形成期花芽IAA 含量與花芽分化率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），萼片形成期、子房和花藥形成期花芽IAA 含量與花芽分化率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表1 復(fù)硝酚鈉濃度與油茶花芽內(nèi)源激素含量的相關(guān)系數(shù)?Table 1 Correlation coefficients between CSN concentration and endogenous hormones contents in C.oleifera flower bud

復(fù)硝酚鈉濃度與油茶花芽分化率的相關(guān)系數(shù)為-0.737，呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

因此，在試驗水平范圍內(nèi)，噴施較低濃度復(fù)硝酚鈉可能通過調(diào)控不同時期的油茶花芽內(nèi)源ABA、ZR、GA3、IAA 的含量來影響油茶花芽內(nèi)源激素之間的平衡，從而提高花瓣形成期油茶花芽的內(nèi)源激素含量，進(jìn)而提高油茶花芽分化率。

2.4.2 復(fù)硝酚鈉處理下油茶花芽內(nèi)源激素含量間的相關(guān)性

復(fù)硝酚鈉處理下油茶花芽形態(tài)分化時期內(nèi)源激素含量間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2 可知，在萼片形成期，花芽ABA 含量與ZR 含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ABA 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與IAA 含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽IAA 含量與GA3含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。在花瓣形成期，花芽ABA 含量與ZR 含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），花芽ZR 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與IAA含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽IAA 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在雌雄蕊形成期，花芽ZR 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與IAA 含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽IAA 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在子房和花藥形成期，花芽ABA 含量與IAA 含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），花芽ZR 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與IAA含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），花芽IAA 含量與GA3含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在雌雄蕊成熟期，花芽ABA 含量與IAA 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），花芽ZR 含量與IAA 含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），花芽IAA 含量與GA3含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

表2 復(fù)硝酚鈉處理下油茶花芽形態(tài)分化時期內(nèi)源激素含量間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between endogenous hormones contents under CSN treatments during flower bud morphological differentiation in C.oleifera

2.4.3 復(fù)硝酚鈉處理下油茶葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量與花芽分化率的相關(guān)性

復(fù)硝酚鈉處理下油茶葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量與花芽分化率的相關(guān)系數(shù)見表3。由表3可知，在生理分化期，葉片可溶性糖含量與花芽分化率呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；在生理分化期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房和花藥形成期，葉片可溶性蛋白含量與花芽分化率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表3 復(fù)硝酚鈉處理下油茶葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量與花芽分化率的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of folwer bud differentiation rate with soluble sugar content and soluble protein content in C.oleifera leaf under CSN treatments

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明：在試驗水平范圍內(nèi)，噴施低濃度復(fù)硝酚鈉有利于提高油茶花芽分化率，提高油茶花芽分化率的最佳復(fù)硝酚鈉稀釋程度為 2 000 倍。噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉使油茶花芽ABA含量先升高、后降低，GA3含量先升高、后降低，ZR 含量升高，IAA 含量先升高、后降低；噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉使油茶葉片可溶性糖含量降低，可溶性蛋白含量先降低、后升高。由相關(guān)性分析結(jié)果可知，在試驗水平范圍內(nèi)，噴施低濃度復(fù)硝酚鈉可能通過提高花瓣形成期油茶花芽的ZR、IAA、GA3含量，降低油茶葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量，進(jìn)而提高油茶花芽分化率。

復(fù)硝酚鈉是一種高效的新型植物生長調(diào)節(jié)劑，既能促進(jìn)生長發(fā)育，又能促進(jìn)花芽分化，?；ū９?，改善品質(zhì)，有效協(xié)調(diào)植物營養(yǎng)生長與生殖生長的分配關(guān)系[22]。已有研究結(jié)果證實，噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉能促進(jìn)植株生長，增加花蕾數(shù)，提高坐果率，且能促進(jìn)葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的有效外運(yùn)[23]。本研究結(jié)果表明：在試驗水平范圍內(nèi)，噴施復(fù)硝酚鈉有利于提高油茶花芽分化率，提高油茶花芽分化率的復(fù)硝酚鈉最佳稀釋程度為 2 000 倍。這與薛珠政等[24]的研究結(jié)果相似。

植物生長調(diào)節(jié)劑通過改變植物內(nèi)源激素的含量來調(diào)節(jié)植物體的代謝水平，從而影響植物的開花和坐果[25]。脫落酸能促進(jìn)淀粉、糖和細(xì)胞分裂素類物質(zhì)的積累，有利于植物的生殖生長。脫落酸也能誘導(dǎo)植物休眠，使生長點處細(xì)胞停止生長，以致不能成花[26]。赤霉素途徑是植物成花4 種途徑之一，適宜濃度的赤霉素處理能促使植株提前開花[27]。生長素對花芽分化的作用存在爭議，有研究結(jié)果表明在生理分化期低濃度的生長素有利于花芽分化，但也有研究中發(fā)現(xiàn)生長素是花芽形成的抑制因子[28]?？扇苄缘鞍准仁浅苫ㄞD(zhuǎn)化的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又是不可缺少的重要營養(yǎng)物質(zhì)，植物成花過程中其在植物不同器官中的含量均會發(fā)生明顯變化[29]。糖類是能量的供應(yīng)者，直接參與花孕育的調(diào)節(jié)過程?？扇苄钥偺鞘侵参矬w內(nèi)一種易于利用的能量形式，其含量的多少反映了生命體代謝活力的高低。劉海英等[19]研究了復(fù)硝酚鈉對菊花花芽生理特性的影響，結(jié)果表明噴施復(fù)硝酚鈉使可溶性糖和可溶性蛋白含量降低；薛珠政等[24]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在番茄花蕾期和坐果期噴施復(fù)硝酚鈉可增加番茄花蕾數(shù)，提高坐果率。本研究結(jié)果表明：油茶花期噴施2 000 倍的復(fù)硝酚鈉稀釋液使ABA、GA3和IAA 含量先升高、后降低，ZR 含量升高。由此可知，噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉可能通過調(diào)節(jié)油茶花芽的內(nèi)源激素含量，來影響油茶花芽分化率；噴施低濃度的復(fù)硝酚鈉使油茶葉片可溶性糖含量降低，可溶性蛋白含量先降低、后升高，這與劉海英等[19]的研究結(jié)果相似，可能與復(fù)硝酚鈉能夠促進(jìn)油茶葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的有效外運(yùn)有關(guān)，為其較強(qiáng)的促進(jìn)花芽形成效應(yīng)提供了重要的生理學(xué)基礎(chǔ)。本研究中通過對各測定指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析得出，花瓣形成期油茶花芽ABA、ZR、GA3和IAA 含量與花芽分化率均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；在花芽分化過程中，ZR、GA3和IAA 含量三者間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明低濃度的復(fù)硝酚鈉可能通過調(diào)控油茶雌蕊內(nèi)源激素之間的平衡來降低花芽形態(tài)分化后期的ABA 含量，提高花瓣形成期油茶花芽的ZR、IAA、GA3含量，進(jìn)而提高油茶花芽分化率。此外，花瓣形成期油茶花芽各內(nèi)源激素含量與花芽分化率顯著相關(guān)，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究探討。本研究中就復(fù)硝酚鈉對油茶開花過程中花芽內(nèi)源激素含量、葉片可溶性糖含量、葉片可溶性蛋白含量與花芽分化率的影響進(jìn)行了初步研究，而復(fù)硝酚鈉對油茶花芽其他內(nèi)含物質(zhì)是否存在影響有待進(jìn)一步研究。