升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)不同品種小麥養(yǎng)分吸收的影響

孫寶寶，劉曉雨，袁 睿，劉 成，李 婕，張旭輝，李戀卿，潘根興

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境研究所，南京 210095）

政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)第五次評(píng)估報(bào)告指出，工業(yè)革命以來(lái)大氣中CO2濃度大幅增加，同時(shí)全球平均氣溫顯著升高。在溫室氣體排放量中等的情景下，估計(jì)2100年大氣CO2濃度將達(dá)到538～670μmol·mol-1，溫度將上升1.1～6.4 ℃[1]。以升溫和大氣CO2濃度增加為主要表現(xiàn)的氣候變化正深刻地影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)[2]。已有研究表明，升溫主要通過(guò)縮短生育期降低作物產(chǎn)量[3]，而大氣CO2濃度升高能夠通過(guò)增強(qiáng)作物光合作用速率提高作物產(chǎn)量[4]，進(jìn)而抵消升溫帶來(lái)的不利影響。作物生產(chǎn)經(jīng)歷了一系列復(fù)雜的生理過(guò)程，而養(yǎng)分吸收是其核心和基礎(chǔ)[5]。升溫和大氣CO2濃度升高下作物生理過(guò)程的變化將會(huì)直接影響作物對(duì)養(yǎng)分的需求量和利用效率，特別是大氣CO2濃度升高下，作物的生長(zhǎng)可能需要更多的養(yǎng)分投入[6]。充分認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)作物養(yǎng)分吸收的影響，有助于更好地評(píng)估氣候變化對(duì)作物生產(chǎn)的影響，進(jìn)而為氣候變化下農(nóng)田土壤養(yǎng)分管理與作物施肥提供科學(xué)參考。

氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）等是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素。一些研究表明，大氣CO2濃度升高會(huì)降低植物中養(yǎng)分元素的含量[7-9]，如Jin等[10]發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高下4種作物籽粒中N和P的平均含量分別降低6%和5%。但是也有研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高對(duì)成熟期水稻秸稈中N含量沒(méi)有顯著影響，還顯著提高了籽粒中N的含量[11]。作物養(yǎng)分吸收對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)可能與作物類型有關(guān)。在大氣CO2濃度升高下，水稻和稗草的P含量顯著升高[12-13]，而綠豆中沒(méi)有顯著變化[14]。與大氣CO2濃度升高相似，升溫對(duì)作物養(yǎng)分吸收的影響也存在不確定性，有研究表明升溫增加了作物地上部分養(yǎng)分的含量[15-16]。但是也有學(xué)者認(rèn)為，升溫降低了作物地上部分N、P和K的含量[4，17]。Qiao等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，升溫降低了大豆和玉米籽粒中Ca的含量，提高了大豆籽粒中K含量，但是對(duì)玉米籽粒K含量沒(méi)有顯著的影響；升溫下，籽粒P含量也在大豆和玉米兩種作物上表現(xiàn)出相反的變化。以上研究表明升溫對(duì)養(yǎng)分吸收的影響也與作物類型和養(yǎng)分類型有關(guān)。佀傳飛[19]對(duì)稻麥輪作系統(tǒng)的研究表明，溫度和大氣CO2濃度同時(shí)升高顯著降低了水稻地上部分N的含量，但是對(duì)小麥植株N含量沒(méi)有影響。Nam等[20]的研究進(jìn)一步指出溫度和大氣CO2濃度同時(shí)升高會(huì)增加水稻對(duì)化肥中N的吸收量。

目前，已有研究主要關(guān)注升溫或大氣CO2濃度升高下作物對(duì)N、P和K吸收的變化，但較少關(guān)注Ca和Mg。此外，雖然已有研究表明不同作物類型養(yǎng)分吸收對(duì)升溫或大氣CO2濃度升高響應(yīng)存在顯著差異，但同一作物不同品種在基因型和表現(xiàn)型上也存在顯著差異[21]，這種差異是否會(huì)影響作物養(yǎng)分吸收對(duì)升溫或大氣CO2濃度升高的響應(yīng)并不是很清楚。因此，本文研究同一作物不同品種的養(yǎng)分吸收對(duì)升溫和大氣CO2濃度升高的響應(yīng)是否不同，研究結(jié)果能夠?yàn)槲磥?lái)氣候變化下農(nóng)田養(yǎng)分管理和作物科學(xué)施肥提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)與氣候變化野外試驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行。平臺(tái)建于2010年，位于江蘇省常熟市古里鎮(zhèn)康博村（31°31′N，120°33′E），該地區(qū)氣候類型是典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度16℃，本研究期間大氣平均溫度為12.5℃（圖1）。年平均降雨量1 100～1 200 mm，全年無(wú)霜期大于200 d。耕作方式為夏水稻-冬小麥輪作。土壤類型是發(fā)育于太湖地區(qū)湖積物而成的水稻土。試驗(yàn)前土壤基本性質(zhì)為：pH 7.0，有機(jī)碳含量19.2 g·kg-1，全氮含量1.6 g·kg-1，速效磷含量 12.3 mg·kg-1，速效鉀含量 93.4 mg·kg-1，交換性鈣含量3.4 g·kg-1，交換性鎂含量0.5 g·kg-1。

圖1 生育期內(nèi)每日平均溫度Figure 1 Daily mean temperature during growth period

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

平臺(tái)共設(shè)置4個(gè)試驗(yàn)處理：對(duì)照，正常大氣CO2濃度和溫度（CT）；大氣CO2濃度升高至500 μmol·mol-1（C+T）；溫度較對(duì)照升高2℃（CT+）；大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高（C+T+）；每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，共12個(gè)試驗(yàn)圈。每個(gè)試驗(yàn)圈呈正八邊形結(jié)構(gòu)，面積約50 m2。CO2處理圈每條邊上都裝有上下可移動(dòng)的CO2釋放管，根據(jù)風(fēng)速、風(fēng)向和圈內(nèi)CO2濃度控制CO2釋放管開(kāi)閉。升溫方式是采用紅外輻射燈對(duì)作物冠層進(jìn)行加熱處理，每個(gè)溫度處理圈裝有12個(gè)紅外輻射燈。為了避免設(shè)備干擾的影響，12個(gè)試驗(yàn)圈均裝有紅外燈罩和CO2釋放管，從外觀上保持一致。此外基地還裝有一臺(tái)小型氣象站，可實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溫度、風(fēng)速和風(fēng)向等氣象數(shù)據(jù)，為模擬氣候變化控制系統(tǒng)提供數(shù)據(jù)。本研究期內(nèi)，大氣CO2濃度升高處理下平均CO2濃度為505±14 μmol·mol-1，升溫處理溫度平均增幅為1.6±0.7℃。供試冬小麥品種為：揚(yáng)麥16、蘇麥188、鑫農(nóng)518和鎮(zhèn)麥9號(hào)。每個(gè)試驗(yàn)圈等分為4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)播種1個(gè)品種。2017年11月23日播種，播種量為262.5 kg·hm-2，行距30 cm，2018年6月6號(hào)收獲。播種前施用375 kg·hm-2復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）作為基肥，返青期追施187.5 kg·hm-2尿素。其他田間管理措施與當(dāng)?shù)乇３忠恢隆?/p>

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

收獲期隨機(jī)采集小麥地上部分，用蒸餾水沖洗，105℃殺青30 min，65℃烘干，樣品粉碎后過(guò)0.5 mm篩。全氮、全磷、全鉀含量用濃硫酸-雙氧水消煮，消煮液中氮、磷和鉀含量分別用靛酚藍(lán)比色法、鉬銻抗比色法和火焰光度計(jì)法測(cè)定[22]。樣品全鈣、全鎂含量用硝酸-高氯酸（4∶1）消煮，原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖，圖表中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示。統(tǒng)計(jì)分析在SPSS19.0中進(jìn)行。采用三因素方差分析研究大氣CO2濃度升高（C）、升溫（T）和品種（V）對(duì)作物養(yǎng)分含量、吸收量和分配的影響，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥產(chǎn)量和生物量的變化

如表1所示，盡管不同品種間小麥產(chǎn)量和生物量顯著不同，但是大氣CO2濃度升高顯著提高了小麥產(chǎn)量和生物量，升溫顯著降低了小麥產(chǎn)量和生物量，而且這種影響在不同品種小麥間一致。

2.2 小麥籽粒養(yǎng)分吸收變化

升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)小麥養(yǎng)分吸收的影響與品種類型或元素類型有關(guān)（表2）。升溫對(duì)小麥籽粒N含量沒(méi)有顯著影響，而大氣CO2濃度升高對(duì)小麥籽粒N含量的影響與小麥品種存在顯著交互效應(yīng)。大氣CO2濃度升高下，鑫農(nóng)518小麥籽粒N含量下降21.84%，但是對(duì)其余品種無(wú)顯著影響（圖2）。盡管不同小麥品種間籽粒P含量顯著不同，但升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)小麥籽粒P含量的影響與品種無(wú)關(guān)。升溫和大氣CO2濃度升高都降低了小麥籽粒中P的含量，降幅分別為5.88%和3.89%。升溫顯著降低了小麥籽粒K、Ca和Mg含量，不同品種的平均降低幅度分別為10.98%、41.30%和14.76%。大氣CO2濃度升高對(duì)小麥籽粒中K和Ca含量無(wú)顯著影響。但是籽粒Mg含量受到大氣CO2濃度升高和品種的交互影響，大氣CO2濃度升高顯著降低了鎮(zhèn)麥9號(hào)籽粒Mg含量，但是對(duì)其余品種沒(méi)有顯著影響。

表1 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥產(chǎn)量和生物量Table 1 Crop yield and biomass of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

表2 升溫、大氣CO2濃度升高和品種對(duì)小麥籽粒中N、P、K、Ca、Mg含量影響的三因素方差分析Table 2 Three-way ANOVA for the effects of warming，atmospheric CO2 enrichment and variety on the concentration of N，P，K，Ca and Mg in the wheat grain

2.3 小麥秸稈養(yǎng)分吸收變化

如表3所示，大氣CO2濃度升高對(duì)不同品種小麥秸稈N含量的影響不同，在大氣CO2濃度升高的處理下，揚(yáng)麥16秸稈全N含量下降39.66%，其余品種無(wú)顯著變化（圖3）。升溫對(duì)小麥秸稈N含量沒(méi)有顯著影響。大氣CO2濃度升高顯著降低了秸稈P含量，不同品種平均降幅為13.87%，且與品種之間存在顯著的交互效應(yīng)，大氣CO2濃度升高顯著降低了揚(yáng)麥16和蘇麥188秸稈中P的含量，但是對(duì)另外兩個(gè)品種沒(méi)有顯著影響。升溫對(duì)不同品種小麥秸稈P含量的影響不同，升溫顯著降低了蘇麥188秸稈P的含量，其余品種無(wú)顯著變化。在對(duì)小麥P含量的影響上，大氣CO2濃度升高和升溫之間存在顯著的交互作用，單獨(dú)升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)鑫農(nóng)518和鎮(zhèn)麥9號(hào)秸稈P含量都沒(méi)有顯著的影響，但是兩者同時(shí)升高的情況下，鑫農(nóng)518秸稈P含量增加57.58%，而鎮(zhèn)麥9號(hào)秸稈P含量下降58.89%（圖3）。大氣CO2濃度升高對(duì)小麥秸稈K含量影響與品種密切相關(guān)，揚(yáng)麥16的秸稈K含量下降19.80%，但是其余品種無(wú)顯著變化；升溫顯著降低了秸稈K含量，平均降幅為10.98%。升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)小麥秸稈Ca、Mg的含量無(wú)顯著影響。

2.4 養(yǎng)分在秸稈和籽粒間分配變化

如表4所示，升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)小麥N分配沒(méi)有顯著影響。升溫對(duì)小麥P分配的影響與品種有關(guān)，而且與大氣CO2濃度升高之間存在顯著的交互作用。升溫對(duì)揚(yáng)麥16和鎮(zhèn)麥9號(hào)的P分配沒(méi)有影響，但是影響了另外兩個(gè)品種P的分配。升溫提高了蘇麥188籽粒P的分配比例，降低了鑫農(nóng)518的P在籽粒中的占比，但是在溫度和大氣CO2濃度共同升高下，鑫農(nóng)518的P在籽粒中的比例沒(méi)有變化。升溫顯著提高了K在小麥籽粒的分配比例，增幅為33.45%；降低了Ca在小麥籽粒的分配比例，降幅為28.61%。大氣CO2濃度升高對(duì)小麥K和Ca的分配沒(méi)有顯著影響。Mg在不同品種小麥籽粒與秸稈間的分配顯著不同，但其不受升溫和大氣CO2濃度升高的影響。

表3 升溫、大氣CO2濃度升高和品種對(duì)小麥秸稈中N、P、K、Ca、Mg含量影響的三因素方差分析Table 3 Three-way ANOVA for the effects of warming，atmospheric CO2 enrichment and variety on the concentration of N，P，K，Ca and Mg in the wheat straw

圖2 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥籽粒養(yǎng)分含量的變化Figure 2 Nutrients′concentration in the grain of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

2.5 養(yǎng)分總吸收量變化

如表5所示，升溫顯著降低了小麥地上部養(yǎng)分的總吸收量，不同品種間N、P、K、Ca、Mg的平均降幅分別為15.06%、19.78%、14.09%、29.87%、27.32%。大氣CO2濃度升高對(duì)小麥地上部分P的總吸收量沒(méi)有顯著影響，但是顯著提高了N、K、Ca和Mg的吸收量，增幅分別為8.03%、18.98%、13.74%和11.26%。其中，大氣CO2濃度升高對(duì)N、K和Mg的影響都與品種存在顯著的交互作用。

3 討論

3.1 大氣CO2濃度升高對(duì)小麥養(yǎng)分吸收的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高提高了小麥地上部分N、K、Ca和Mg等元素的總吸收量，增加幅度與元素類型和品種相關(guān)。養(yǎng)分總吸收量增加主要是由于地上部生物量增加引起的，其中籽粒和秸稈生物量平均提高了11.52%和12.09%。Pang等[24]也發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高提高了水稻植株N的總吸收量，但是Li等[25]的研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高降低了小麥K、Ca和Mg的總吸收量。不同的研究結(jié)果可能是因?yàn)樽魑镱愋突蚱贩N不同。在本研究中大氣CO2濃度升高情況下，小麥N、K和Mg總吸收量的變化與小麥品種密切相關(guān)。以N為例，大氣CO2濃度升高下蘇麥188地上部分N吸收總量提高了27.54%，而鑫農(nóng)518降低了8.37%。然而蘇麥188地上部分總生物量在大氣CO2濃度升高下增加了19.10%，鑫農(nóng)518升高了8.50%，該結(jié)果表明大氣CO2濃度升高不僅改變了小麥生物量，也改變了小麥地上部養(yǎng)分吸收過(guò)程，且養(yǎng)分吸收過(guò)程的改變與品種密切相關(guān)。

圖3 升溫和大氣CO2濃度升高對(duì)不同品種小麥秸稈養(yǎng)分含量的變化Figure 3 Nutrients′concentration in the straw of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

表4 升溫和大氣CO2濃度升高下不同品種小麥籽粒養(yǎng)分（N、P、K、Ca、Mg）吸收量占地上部總吸收的百分比Table 4 The percentage of grain nutrients（N，P，K，Ca and Mg）uptake as part of the above ground of different wheat varieties under warming and atmospheric CO2 enrichment

許多研究認(rèn)為大氣CO2濃度升高下，作物地上部分養(yǎng)分含量降低是由“稀釋效應(yīng)”引起的，即大氣CO2濃度升高提高了地上部分生物量，進(jìn)而導(dǎo)致作物養(yǎng)分濃度的下降[26-28]。但是本研究結(jié)果表明，“稀釋效應(yīng)”不能夠完全解釋大氣CO2濃度升高下作物養(yǎng)分含量的變化，特別是P含量的變化。本研究中，大氣CO2濃度升高降低了小麥籽粒和秸稈中P含量，與Myers等[26]的研究結(jié)果一致。但是也有研究認(rèn)為，大氣CO2濃度升高改善了作物根系形態(tài)[12]，根系的增大以及根系分泌物的增多[29]都有利于作物對(duì)P的吸收[30]，提高P在作物地上部分的含量。這可能是因?yàn)椴煌魑飳?duì)P的吸收能力存在明顯的遺傳學(xué)差異[31-32]。本研究也進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)不同品種的小麥植株中P含量的變化在大氣CO2濃度升高下有很大的差異，如蘇麥188秸稈P含量降低30.97%，但是鑫農(nóng)518則升高24.03%。本研究中大氣CO2濃度升高對(duì)小麥籽粒和秸稈N含量的影響也與作物品種相關(guān)。與王建青[33]研究結(jié)果不同的是，本研究中大氣CO2濃度升高沒(méi)有降低小麥N含量，這是由于本研究增加了小麥品種。王建青研究的小麥品種為揚(yáng)麥16，在本研究中也表現(xiàn)出秸稈N含量的降低，但是其余品種在大氣CO2濃度升高下對(duì)N的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)與揚(yáng)麥16之間均存在差異。受基因型差異的影響[34-35]，不同品種小麥對(duì)N素的需求量、吸收和利用效率不同，小麥N效率關(guān)鍵因子葉片硝酸還原酶活性、葉綠素含量和光合速率與小麥品種的關(guān)系密不可分[36]。此外，很多研究認(rèn)為大氣CO2濃度升高下，作物氣孔導(dǎo)度的降低會(huì)減少通過(guò)質(zhì)流吸收的養(yǎng)分的量[37-38]，包括N。但是也有大量研究證明田間N肥的充足供應(yīng)會(huì)抵消大氣CO2濃度升高對(duì)N吸收的不利影響[28，39-40]。高量的N肥投入下（393 kg·hm-2，本研究N肥投入僅為143 kg·hm-2），大氣CO2濃度升高甚至?xí)黾有←溩蚜Ｖ械腘含量[41]。豆科作物的N含量不受大氣CO2濃度升高的影響[42]，這也可能是因?yàn)槎箍谱魑锏墓蘊(yùn)能力給自身生長(zhǎng)發(fā)育提供了充足的N。但是如果沒(méi)有N肥投入，大氣CO2濃度升高也會(huì)降低豌豆中N含量[10]。許育彬等[43]研究表明，不同N效率的小麥對(duì)N的吸收在高供N水平和低供N水平下對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)完全相反，這說(shuō)明作物品種和田間供N水平在大氣CO2濃度升高下，對(duì)N吸收都起到了不可忽視的作用。小麥Ca含量不受品種影響，但是不同品種小麥K和Mg含量對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)有所不同，這說(shuō)明氣候變化對(duì)作物養(yǎng)分濃度影響各不相同，甚至在同一作物不同品種之間也有所不同，這些變化的相關(guān)機(jī)制可能是物種特異性造成的[44]。

小麥地上部分養(yǎng)分總吸收量的增加表明在未來(lái)大氣CO2濃度升高的情況下，隨著作物收獲，作物生產(chǎn)系統(tǒng)的養(yǎng)分總量的降幅有所增大，未來(lái)可能需要更多的養(yǎng)分投入來(lái)維持作物的產(chǎn)量，尤其是K、Ca和Mg，可能需要增加施肥量，但是P的養(yǎng)分供應(yīng)可能需要針對(duì)作物品種，更加精準(zhǔn)地考慮。

3.2 升溫對(duì)小麥養(yǎng)分吸收的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，升溫顯著降低了小麥地上部分各養(yǎng)分的總吸收量，這與前人的研究結(jié)果一致[9，27，45]。溫度升高下，小麥地上部生物量降低是養(yǎng)分總吸收量降低的主要原因。本研究中，雖然不同元素的總吸收量都表現(xiàn)出了一致的下降，但是在產(chǎn)量降低15.14%、生物量降低18.06%的情況下，小麥N的總吸收量下降了14.58%，而Ca的總吸收量卻下降了29.30%，說(shuō)明升溫對(duì)小麥養(yǎng)分吸收生理過(guò)程也產(chǎn)生了影響，這種變化在不同品種小麥間一致，但不同養(yǎng)分元素間又有差別。

本研究中升溫顯著降低了養(yǎng)分在小麥地上部分的含量，尤其是秸稈中K含量和籽粒中K、Ca、Mg含量，這可能是因?yàn)樵鰷夭粌H縮短了冬小麥的生育期，減少了作物從土壤中吸收養(yǎng)分的時(shí)間以及養(yǎng)分從莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的時(shí)間，而且降低了根吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。Li等[25]的研究認(rèn)為增溫下小麥木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分含量的降低可能是根系養(yǎng)分吸收能力下降所導(dǎo)致，根系吸收的養(yǎng)分主要靠木質(zhì)部向上運(yùn)輸，木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分的降低可能會(huì)減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在木質(zhì)部的運(yùn)輸，這可能也是小麥地上部分養(yǎng)分含量降低的原因。但是K、Ca和Mg之間不同的吸收特性導(dǎo)致了小麥植株K、Ca和Mg的含量變化對(duì)升溫的響應(yīng)不完全一致。K+以擴(kuò)散為主要運(yùn)輸方式[46]，Ca+、Mg+以質(zhì)流為主要運(yùn)輸方式[47]，而蒸騰是以質(zhì)流運(yùn)輸為主的養(yǎng)分向上遷移的主要?jiǎng)恿Γ訡a和Mg的運(yùn)輸受植物蒸騰強(qiáng)度的影響較大。高溫通常伴隨大氣濕度的降低，為了減少水分的散失，作物會(huì)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用[48]。本研究中，升溫下籽粒Ca含量下降41.30%，Mg含量下降14.78%，K含量下降10.98%。李惠霞等[49]對(duì)番茄的研究也表明，蒸騰作用受到抑制會(huì)降低植物對(duì)K、Ca和Mg的吸收，且影響程度為Ca＞Mg＞K，這可能也進(jìn)一步說(shuō)明，升溫通過(guò)降低蒸騰強(qiáng)度減少了小麥對(duì)K、Ca和Mg的吸收。還有研究表明氣孔的張開(kāi)和K的吸收有關(guān)[50]，增溫會(huì)增加植物細(xì)胞的滲透性，這也會(huì)導(dǎo)致K的大量流失[51]。與籽粒相比，秸稈中較高的K含量與K擴(kuò)散運(yùn)輸?shù)奶刭|(zhì)可能是K在籽粒中分配比例上升的原因。但是Ca屬于難遷移的元素，又以質(zhì)流為主要運(yùn)輸方式，蒸騰拉力的降低直接影響了Ca從地下向地上部分的遷移以及莖稈向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[52]，這可能是造成Ca在籽粒中分配比例下降的原因。Qiao等[18]研究指出升溫誘導(dǎo)的油分含量的升高也會(huì)降低作物籽粒中Ca的含量。H?gy等[53]和Mcgrath等[54]的研究也得到了升溫會(huì)降低籽粒中Ca濃度的結(jié)果。Mg與K和Ca不同，雖然Mg與Ca都是以質(zhì)流為主要運(yùn)輸方式，但是Mg在植物體內(nèi)屬于易遷移的元素，蒸騰引起的木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)臏p少將通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)玫窖a(bǔ)充[55]，這可能是蒸騰作用的降低只減少10%左右的Mg含量[54]，降幅遠(yuǎn)不及Ca含量的原因。

然而也有大量研究發(fā)現(xiàn)升溫增加了K、Ca和Mg以外元素在作物地上部分的含量[16，56]，Kim等[15]對(duì)水稻的研究認(rèn)為增溫可以促進(jìn)土壤養(yǎng)分的礦化速率，從而增加水稻地上部分N的含量。也有學(xué)者認(rèn)為溫度升高會(huì)導(dǎo)致更多N以NH3和N2O的形式損失[57]，這也可能會(huì)導(dǎo)致作物可利用N的減少。但是Cai等[4]認(rèn)為，抽穗后小麥籽粒較高的N含量需要大量的N從綠葉中向籽粒中遷移，升溫會(huì)導(dǎo)致葉片快速衰老，這促進(jìn)了N的遷移速率，因而可能會(huì)降低一部分莖稈中N的含量。本研究中升溫對(duì)小麥地上部分N含量沒(méi)有顯著影響，不同的試驗(yàn)結(jié)果可能是由于不同作物、不同環(huán)境以及施肥管理，尤其是作物生長(zhǎng)時(shí)的溫度差異所造成的。李娜等[17]的研究表明，適當(dāng)升溫（0.5～1.5℃）會(huì)促進(jìn)小麥對(duì)養(yǎng)分的吸收，但是增溫幅度過(guò)高（2℃以上）會(huì)對(duì)養(yǎng)分吸收產(chǎn)生負(fù)作用。王建青[33]在同一試驗(yàn)地的結(jié)果表明升溫顯著增加了小麥N和P的含量，是基于當(dāng)年小麥生育期大氣日均溫度為11.2℃，而本研究期日均溫高達(dá)12.5℃。氣候變暖對(duì)較冷地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是有益的[58]，但是已經(jīng)處于較高溫度條件下的農(nóng)作物，升溫可能會(huì)使光合作用受阻，影響作物的正常生長(zhǎng)[59]。Bhattacharyya等[60]3 a的研究發(fā)現(xiàn)，升溫對(duì)水稻P吸收的影響每一年都不同，這表明年際效應(yīng)也是導(dǎo)致作物養(yǎng)分吸收不確定性的一個(gè)原因，但是作物養(yǎng)分吸收的年際變異性主要還是因?yàn)槟觌H溫度的不確定性[9]。

本研究中，大氣CO2濃度升高和升溫之間沒(méi)有顯著的交互作用，這說(shuō)明盡管未來(lái)氣候變化是復(fù)雜的，但氣候因子不是單獨(dú)發(fā)生變化的，以往單獨(dú)研究大氣CO2濃度升高和升溫對(duì)小麥養(yǎng)分影響的結(jié)果仍有一定的參考意義。小麥承擔(dān)了人類相當(dāng)可觀的營(yíng)養(yǎng)攝入來(lái)源，氣候變化下小麥籽粒養(yǎng)分含量的大量下降可能會(huì)帶來(lái)人類糧食安全的風(fēng)險(xiǎn)，尤其是Ca和Mg的吸收受溫度的影響極大，我們應(yīng)當(dāng)考慮在未來(lái)溫度上升的情況下施用一定量的Ca肥和Mg肥，甚至更多其他的中微量元素來(lái)保證小麥籽粒的養(yǎng)分含量。

4 結(jié)論

（1）升溫和大氣CO2濃度升高改變了小麥養(yǎng)分總吸收量和養(yǎng)分吸收的生理過(guò)程，大氣CO2濃度升高以增加養(yǎng)分的總吸收量為主，這種影響與其對(duì)小麥植株養(yǎng)分含量的影響都與小麥品種密切相關(guān)。

（2）升溫以降低養(yǎng)分總吸收量和籽粒中養(yǎng)分含量為主，除P的吸收以外，這種影響與小麥品種無(wú)關(guān)。

（3）未來(lái)氣候變化下，有必要根據(jù)作物品種選擇合理的培肥和管理方式。