大興安嶺蒙古櫟生物量分配格局與可加性模型研究

陽(yáng) 帆 孟盛旺 王 威 常廣軍 彭道黎 劉秦笑芝

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 北京 100083； 2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100101；3.國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院， 北京 100714； 4.內(nèi)蒙古自治區(qū)第二林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院， 烏蘭浩特 137400；5.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心， 北京 102300)

0 引言

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，森林在維持區(qū)域碳平衡和應(yīng)對(duì)全球氣候變化中具有不可替代的作用[1-4]。森林碳儲(chǔ)量通常是基于生物量采用含碳系數(shù)轉(zhuǎn)換而來(lái)[5]，因此，作為重要的生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)指標(biāo)，森林生物量的準(zhǔn)確核算具有重要意義。

生物量最準(zhǔn)確的測(cè)定方法是在野外將樹木伐倒后直接稱量，也稱為收獲法，但這種方法破壞性大，且耗時(shí)、耗力[6]，而且僅能在一定范圍或較小的個(gè)體上使用，不適合大面積或保護(hù)區(qū)的森林生物量估算[7]。異速生長(zhǎng)模型結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、使用方便，基于易測(cè)變量即可快速實(shí)現(xiàn)生物量估算，已經(jīng)成為十分有效的森林生物量測(cè)定手段[8-9]。通常情況下，生物量模型是干物質(zhì)量與胸徑之間的回歸模型，也有許多研究將樹高、冠幅、樹齡等變量添加到模型中，以提高生物量的預(yù)測(cè)能力[10-12]，木材密度也用于混合樹種的生物量模型中[13]。除模型的自變量多樣化外，模型形式也多種多樣，其中，最常用的形式為冪函數(shù)及其對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換形式[14-15]。

樹木總生物量可分為地上生物量和根系生物量，地上生物量又由樹干、樹枝和樹葉生物量構(gòu)成，由于林木各組分之間存在內(nèi)在相關(guān)性，因此樹木各組分模型的預(yù)測(cè)值之和應(yīng)等于總量模型的預(yù)測(cè)值[16]。目前，針對(duì)全球主要分布樹種構(gòu)建了許多生物量模型，但大多采用最小二乘法對(duì)總量、分量模型單獨(dú)擬合，使模型之間不具有可加性[17]，導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果不符合生物學(xué)邏輯。因此，構(gòu)建生物量模型時(shí)，有必要考慮可加性[18-19]。生物量模型的可加性已有幾十年的研究歷史，研究者提出了多種手段來(lái)解決線性或非線性模型的可加性問(wèn)題[20-22]。近年來(lái)，使用最廣泛的是似乎不相關(guān)模型(Seemingly unrelated regression，SUR)，該模型通過(guò)聯(lián)立方程系統(tǒng)，綜合考慮了不同組分之間的關(guān)聯(lián)性，并對(duì)方程參數(shù)和誤差結(jié)構(gòu)設(shè)置約束條件[14]，從而保證模型結(jié)果之間的可加性。

大興安嶺是我國(guó)寒溫帶森林的主要分布區(qū)，林區(qū)面積廣闊、資源豐富、碳儲(chǔ)量巨大，不僅在全國(guó)碳平衡和氣候調(diào)控上發(fā)揮著重要的生態(tài)作用[23-24]，而且還是我國(guó)重要的木材生產(chǎn)基地，具有很高的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。蒙古櫟(QuercusMongolica)，又稱柞樹，是國(guó)家二級(jí)保護(hù)珍貴樹種，也是大興安嶺地區(qū)的主要建群樹種和優(yōu)勢(shì)樹種[25]，具有抗干旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)的特性，在生態(tài)環(huán)境建設(shè)、生物多樣性保護(hù)和森林可持續(xù)發(fā)展方面具有重要作用[25]。在未來(lái)氣候變化下，蒙古櫟的地理分布范圍可能會(huì)更廣[26]，因此，研究其生物量的變化規(guī)律對(duì)未來(lái)氣候下生態(tài)系統(tǒng)碳計(jì)量和碳循環(huán)具有重要意義。目前，有關(guān)蒙古櫟生物量模型的研究相對(duì)較少，主要針對(duì)黑龍江大興安嶺地區(qū)[5,23]，而缺少內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)的數(shù)據(jù)支撐。本研究通過(guò)收獲法采集天然蒙古櫟地上和根系的生物量，旨在探討其生物量的分配格局及變化規(guī)律，并基于胸徑、樹高和冠幅變量，采用似乎不相關(guān)模型構(gòu)建可加性生物量模型，為大興安嶺林區(qū)蒙古櫟生物量及碳儲(chǔ)量估算提供有效手段。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺是我國(guó)最大的原始林區(qū)，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年氣溫較低，四季溫差大，年平均溫度低于0℃，極端低溫和高溫分別為-52℃和40℃。年降雨量為350～500 mm，且主要集中在5—10月，土壤類型以棕色針葉林土為主。林區(qū)內(nèi)主要樹種有興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等。灌木層主要有杜鵑(Rhododendronsimsii)、杜香(Ledumpalustre)和越橘(Vacciniumvitis-idaea)等。

1.2 樣木生物量測(cè)定

根據(jù)蒙古櫟的分布特點(diǎn)和立地條件等，按徑階選取樣木并采用破壞性采樣法測(cè)定生物量，胸徑10 cm以下的樹木取樣徑階設(shè)置為1 cm，而10 cm以上的樹木設(shè)置為2 cm，共選擇78株蒙古櫟，全部測(cè)定胸徑和冠幅，伐倒后測(cè)定樹干長(zhǎng)度(樹高)，樹高隨胸徑的變化趨勢(shì)及各徑階樣木分布情況見(jiàn)圖1。由于根系生物量取樣、測(cè)定費(fèi)時(shí)耗力，尤其對(duì)細(xì)根的準(zhǔn)確計(jì)量難度更大，因此，在采集地上生物量數(shù)據(jù)的78株樣木中，按徑階分布共選擇了31株樣木用于根系生物量的測(cè)定。

圖1 樹高-胸徑散點(diǎn)與各徑階樣木分布頻度Fig.1 Distribution frequency of tree height-DBH scatter and sample wood of various sizes

單木生物量測(cè)定分為地上和地下兩部分，地上生物量又分為干材、樹皮、樹枝和樹葉4部分。將伐倒木的樹干均勻分為10個(gè)區(qū)分段，測(cè)定各區(qū)分段處的帶皮直徑和去皮直徑，然后稱得所有區(qū)分段的鮮質(zhì)量，在全樹高的0.1、0.3、0.7處的上下位置，各取2個(gè)3～5 cm厚的圓盤，稱其鮮質(zhì)量后，將樹皮剝離再次稱量，用于樹皮生物量計(jì)算。樹冠生物量分層測(cè)定，將樹冠分為3層，每層選擇生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)度和葉量適中的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，分別稱枝、葉的鮮質(zhì)量，然后在各層標(biāo)準(zhǔn)枝分別對(duì)枝條和葉片取樣，并稱其鮮質(zhì)量。根系生物量采用全挖法測(cè)定，并對(duì)不同位置根系取樣，稱其鮮質(zhì)量。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，放入105℃的干燥箱中干燥至質(zhì)量恒定，測(cè)量樣品干質(zhì)量，計(jì)算含水率。鮮質(zhì)量乘以含水率得到各個(gè)組分的生物量，各組分生物量相加得到樹木總生物量(表1)。

表1 建模樣木基本統(tǒng)計(jì)量Tab.1 Descriptive statistics of sampled trees for biomass equations development

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

通過(guò)計(jì)算干材、樹皮、樹枝和樹葉占地上生物量的比例，分析地上生物量在樹木不同組分的分配模式及隨胸徑的變化趨勢(shì)?；跍y(cè)定根系生物量的樣木，計(jì)算根莖比(即根系生物量與地上總生物量之比)并分析其隨胸徑的變化規(guī)律。

胸徑和樹高是野外調(diào)查中的易測(cè)變量，也是樹木生物量模型構(gòu)建的重要因子。采用胸徑以及胸徑、樹高的組合為自變量，并在此基礎(chǔ)上加入冠幅因子，觀察模型的擬合效果。

lnWi=lnαi+βilnd+εi

(1)

lnWi=lnαi+βiln(d2h)+εi

(2)

lnWi=lnαi+βilnd+γilncw+εi

(3)

lnWi=lnαi+βiln(d2h)+γilncw+εi

(4)

式中Wi——各組分生物量，kg

αi、βi、γi——模型系數(shù)

εi——模型誤差d——胸徑，cm

h——樹高，mcw——冠幅，m

由于根系生物量較少，不能與地上部分建立模型系統(tǒng)，故根系生物量模型利用模型(1)～(4)單獨(dú)擬合。地上各組分生物量模型則分別以式(1)～(4)為基礎(chǔ)，采用似乎不相關(guān)模型構(gòu)建模型系統(tǒng)對(duì)干材、樹皮、樹枝、樹葉、樹冠和地上生物總量同時(shí)擬合。似乎不相關(guān)模型在參數(shù)約束的基礎(chǔ)上，綜合考慮了總量和分量模型之間的誤差結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)性，對(duì)總量和分量的生物量模型同時(shí)構(gòu)建，使分量模型沒(méi)有獨(dú)立于總量而構(gòu)建，確保模型具有可加性[14, 17-18]。模型(1)～(4)的可加性結(jié)構(gòu)形式類似，因此以自變量最多的模型(4)為例，構(gòu)建可加性模型系統(tǒng)，具體形式為

(5)

式中Wwd——干材生物量，kg

Wbk——樹皮生物量，kg

Wbr——樹枝生物量，kg

Wlf——樹葉生物量，kg

Wcw——樹冠生物量，kg

Wag——地上生物量，kg

α、β、γ——模型系數(shù)

ε——模型誤差

所有模型均在R 3.6.1軟件中使用“systemfit”包進(jìn)行擬合。

1.4 模型評(píng)價(jià)

生物量模型是否可靠、能否用來(lái)合理準(zhǔn)確地估算生物量，需要經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)。本文基于全部數(shù)據(jù)建模，采用留一交叉法(刀切法)對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證，即每次留一個(gè)樣本進(jìn)行檢驗(yàn)，其他樣本用于模型建立。該方法廣泛用于模型檢驗(yàn)，在相關(guān)研究中取得了較好的效果[27-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量分配模式及根莖比

蒙古櫟各部分生物量占地上生物量的比例差異較大，其中樹干對(duì)地上生物量貢獻(xiàn)最高，干材和樹皮占地上生物量的比例分別為51%和14%；與樹干相比，樹冠部分生物量相對(duì)較少，約占地上生物量的35%，其中樹枝為28%，樹葉僅為7%(圖2，圖中的點(diǎn)表示平均值)。干材占地上生物量的比例較為穩(wěn)定，隨胸徑的變化波動(dòng)性較弱，樹枝生物量比例隨胸徑的增加而逐漸增加，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，而樹皮和樹葉生物量比例呈相反趨勢(shì)(圖3，圖中黑色線條為loess平滑曲線，陰影為95%置信區(qū)間，下同)。

圖3 各組分生物量占比隨胸徑的變化趨勢(shì)Fig.3 Fraction of aboveground biomass allocated in wood, bark, branch and leaf varied with diameter

根莖比是樹木根系生物量與地上生物量的比值?；陂_展根系生物量采樣的31株樣木可知，根莖比的變動(dòng)范圍為0.11～0.81，主要集中于0.2～0.5之間，均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.36和0.17。樹木較小時(shí)，根系生物量所占比例較高，根莖較大時(shí)，隨著胸徑的增加，根莖比逐漸減小(圖4)。

圖4 根莖比隨胸徑的變化趨勢(shì)Fig.4 Root/shoot ratio varied with diameter

2.2 各組分最優(yōu)模型結(jié)構(gòu)確定

確定地上各組分最優(yōu)模型(自變量)后，基于似乎不相關(guān)模型，構(gòu)建新的可加性生物量模型系統(tǒng)，并重新進(jìn)行擬合，得到各組分最優(yōu)可加性生物量模型(表3)。樹皮、樹枝和樹葉模型擬合優(yōu)度與原來(lái)相比略有提升，干材則略有下降。各組分最優(yōu)生物量模型的殘差隨預(yù)測(cè)值的增加基本呈均勻分布，不存在異方差問(wèn)題(圖5)。

表2 各組分模型系數(shù)及擬合優(yōu)度Tab.2 Coefficients with standard error and goodness-of-fit statistics of four models for wood, bark, branch, leaf and root

注：地上部分生物量采用可加性模型擬合，根系模型單獨(dú)擬合，模型系數(shù)括號(hào)中數(shù)據(jù)表示標(biāo)準(zhǔn)誤差，***表示顯著性水平(p<0.001)，ns表示不顯著。

表3 地上最優(yōu)可加性生物量模型及根系最優(yōu)模型Tab.3 Optimum additive biomass models for aboveground parts and selected models for root

圖5 各組分生物量模型殘差Fig.5 Residuals of wood, bark, branch, leaf, aboveground and root biomass models

2.3 留一交叉法模型驗(yàn)證

采用留一交叉法對(duì)根系生物量模型和地上部分最優(yōu)可加性生物量模型的驗(yàn)證結(jié)果如圖6(圖中灰色虛線為1∶1線，黑色線條為線性回歸結(jié)果)所示。

圖6 各組分生物量預(yù)測(cè)值與實(shí)際值散點(diǎn)圖Fig.6 Scatterplots of predicted and observed values for wood, bark, branch, leaf, aboveground and root biomass using leave-one-out cross-validation method

圖中預(yù)測(cè)值為模型估計(jì)值反對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的結(jié)果。線性回歸表明，各組分模型的預(yù)測(cè)值與實(shí)際值都具有良好的一致性，干材、樹皮和地上生物量模型的預(yù)測(cè)效果相對(duì)較好(斜率更接近于1∶1線)，而樹枝、樹葉、根系生物量模型的預(yù)測(cè)誤差相對(duì)較大。生物量較小時(shí)，各組分模型的預(yù)測(cè)結(jié)果均表現(xiàn)為高估，當(dāng)生物量較高時(shí)，模型的預(yù)測(cè)值常小于實(shí)際值。

3 討論

生物量模型在森林資源清查和碳儲(chǔ)量估計(jì)中具有不可替代的作用，尤其是作為一種高效率、低成本的無(wú)損估計(jì)方法，使森林碳匯計(jì)量變得更加快捷、簡(jiǎn)單[29]。本研究基于似乎不相關(guān)模型構(gòu)建了大興安嶺地區(qū)蒙古櫟的可加性生物量模型，為該地區(qū)森林生物量和碳庫(kù)的準(zhǔn)確核算提供了有效手段。

3.1 生物量分配格局及根莖比

生物量的增加是樹木對(duì)能量的積累過(guò)程，其在各組分的分配模式受植物個(gè)體和外部環(huán)境的共同影響[30]，樹齡不同，各組分生物量占總生物量的比例也不相同。而胸徑基本可以反映樹齡的高低[31]，本研究中生物量分配模式隨胸徑的變化規(guī)律基本反映了樹齡對(duì)生物量分配的影響。隨著樹木的逐漸成長(zhǎng)，木質(zhì)生物量的積累常常以消耗樹葉的生物量為代價(jià)[32-33]，因此，樹干和樹枝生物量占地上總生物量的比例最高，樹葉所占比例較小。樹葉生物量比例隨胸徑的增加而降低，原因可能是樹葉更多的著生在幼年生枝條而不是老年生枝條上，意味著單位干質(zhì)量枝條上的葉生物量隨著樹木的成長(zhǎng)而減少[12]。此外，由于林分中林木對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，與生長(zhǎng)在開闊地帶的樹木相比，地上生物量會(huì)更多地分配到樹干部分用于樹高生長(zhǎng)[34]。

全球樹木根莖比的平均值為0.26，變化趨勢(shì)在0.2～0.3之間，且根莖比的變化趨勢(shì)與土壤質(zhì)地和樹種無(wú)關(guān)[35]。我國(guó)針葉樹和闊葉樹根莖比的平均值分別為0.25和0.29，闊葉樹略高于針葉樹[36]。本研究得到蒙古櫟根莖比為0.36，相比全球和我國(guó)平均水平都較高。

3.2 異速生長(zhǎng)模型

可加性是樹木生物量估測(cè)模型中的一個(gè)重要特征，它可以消除分量預(yù)測(cè)值之和與總量預(yù)測(cè)值之間的不一致性[16]。但由于目前大多的生物量模型都采用最小二乘回歸估計(jì)，使模型之間不具有可加性[43-45]。似乎不相關(guān)模型構(gòu)建的總量和分量模型系統(tǒng)，考慮到各模型誤差的協(xié)同相關(guān)性，修正了每個(gè)模型估計(jì)之間的固有誤差問(wèn)題，在這種情況下，總量方程式是所有分量方程式的累加，即總量方程式的自變量為所有分量方程式的自變量，從而對(duì)回歸系數(shù)的估計(jì)設(shè)定了限制條件[15,46]，有效降低了回歸系數(shù)的方差。模型系統(tǒng)求解的過(guò)程中，同時(shí)獲得了所有回歸系數(shù)，達(dá)到減少總量和分量之間不確定性的目的，保證各組分生物量模型估計(jì)值之和等于總量模型估計(jì)值，提高生物量的預(yù)測(cè)精度。

基于生物量對(duì)數(shù)值建立的線性模型，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)需要將預(yù)測(cè)值進(jìn)行反對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，但在轉(zhuǎn)換的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生系統(tǒng)偏差[43,47]。為了盡可能地減小偏差，通常使用基于估計(jì)值標(biāo)準(zhǔn)誤差計(jì)算的校正系數(shù)(CF)對(duì)模型預(yù)測(cè)值進(jìn)行校正。然而，也有研究認(rèn)為使用校正系數(shù)后會(huì)使生物量的預(yù)測(cè)值偏高，而且在反對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換過(guò)程中產(chǎn)生的偏差與生物量估計(jì)過(guò)程中產(chǎn)生的總體誤差相比通常較小，實(shí)際使用中可忽略不計(jì)[48]。本研究中，各組分生物量模型的校正系數(shù)均相對(duì)較小(CF小于1.1)，尤其對(duì)于干材、樹皮和地上部分(CF小于1.05)，因此，模型估計(jì)值在反對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換時(shí)產(chǎn)生的誤差較小，在實(shí)際使用中可忽略不計(jì)。此外，若使用轉(zhuǎn)換系數(shù)，會(huì)導(dǎo)致各組分之間生物量模型的可加性遭到破壞。

由于生物量與易測(cè)變量之間的關(guān)系隨樹木大小、年齡和林型等的變化而不同，本研究得到的模型更加適用于大興安嶺林區(qū)蒙古櫟生物量的估計(jì)，對(duì)此區(qū)域之外或者其他樹種估計(jì)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生較大的誤差[9]。本研究生物量模型建模數(shù)據(jù)的胸徑范圍為1.5～32.8 cm，超出該胸徑范圍的生物量估計(jì)都存在很大的不確定性，因此，應(yīng)依據(jù)特定區(qū)域、特定樹種和特定估測(cè)范圍選擇模型進(jìn)行生物量估計(jì)。

4 結(jié)束語(yǔ)

蒙古櫟地上生物量主要分配在樹干，尤其是干材部分，分配到葉片的生物量最少。根系以胸徑為自變量的根系生物量模型擬合效果最佳，基于胸徑和樹高組合變量的干材和樹皮生物量模型預(yù)測(cè)能力最強(qiáng)，而在胸徑基礎(chǔ)上添加冠幅變量的樹枝和樹葉生物量模型擬合效果更優(yōu)。采用似乎不相關(guān)模型不僅有助于實(shí)現(xiàn)生物量模型的可加性，還可以降低誤差，并提高模型的預(yù)測(cè)能力。由于對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換校正系數(shù)通常較小，在實(shí)際使用中可以忽略。本研究得到的最優(yōu)可加性生物量模型可有效估計(jì)大興安嶺林區(qū)蒙古櫟生物量，但需要特別注意模型的胸徑適用范圍。